Comunidades y arrecifes coralinos del Parque Nacional Marino Ballena, costa del Pacífico de Costa Rica
Coral communities and reefs of Ballena Marine National Park, Pacific coast of Costa Rica
Juan José Alvarado1*, Jorge Cortés1, 2, Cindy Fernández1 and Jaime Nivia1
1 Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR).
]]> 2 Escuela de Biología Universidad de Costa Rica San Pedro, San José 2060, Costa Rica. * E-mail: juanalva@biologia.ucr.ac.cr
Recibido en diciembre de 2004;
aceptado en mayo de 2005.
Resumen
Se estudiaron las comunidades y arrecifes coralinos del Parque Nacional Marino Ballena (PNMB), en el Pacífico sur de Costa Rica, mediante tres transectos por sitio, de 10 m de largo cada uno y paralelos a la costa, utilizando una cuadrícula de 1 m2. Se encontró un total de 15 especies de corales (11 hermatípicas y 4 ahermatípicas), las que sumadas a informes previos para el parque hacen un total de 18 especies. El coral Porites lobata presentó la mayor cobertura coralina (36.5 ± 3.7%) y fue el único presente en todos los sitios. Las otras especies de coral presentaron bajas coberturas (<10%) y sólo fueron observadas en pocos sitios. El porcentaje de coral muerto fue de 1.8 ± 0.6% y el porcentaje de blanqueamiento (0.7 ± 0.2%) está dado por P. lobata en un solo sitio. El PNMB y la Isla del Caño poseen el mayor número de especies de coral (18 especies) de la región sur de Costa Rica; sin embargo, difieren en su composición. La baja diversidad y la baja cobertura coralina de varios sitios del parque se atribuyen al impacto del fenómeno de El Niño en los últimos años, a la sedimentación y a la dilución de las aguas en época de lluvias. Se sugiere la necesidad de realizar un monitoreo a largo plazo sobre estos ecosistemas y determinar futuras estrategias de manejo y conservación.
Palabras clave: Pacífico oriental, corales, diversidad, sedimentación, Costa Rica.
Abstract
]]> The coral communities and reefs at Ballena Marine National Park, on the southern Pacific coast of Costa Rica, were studied using three 10-m long transects per site, parallel to the coast, with 1-m2 quadrants. A total of 15 species of corals (11 hermatypic and 4 ahermatypic) were found, which when added to previous reports for the park makes a total of 18 species. Porites lobata showed the highest coral cover (36.5 ± 3.7%) and was the only species present at all sites. The other coral species had low coverage (<10%) and were observed in a few places. Dead coral had a cover of 1.8 ± 0.6% and the percent of bleached coral (0.7 ± 0.2%) was due to P. lobata at only one site. This park and Caño Island have the highest number of coral species (18 species) in the southern region of Costa Rica, but they differ in composition. The low diversity and low coral cover in the park is attributed to the impact of the El Niño phenomenon in recent years, to sedimentation and to the dilution of waters during the rainy season. We suggest that a long-term monitoring program of this ecosystem is needed to determine future management and conservation strategies.Key words: Eastern Pacific, coral, diversity, sedimentation, Costa Rica.
Introducción
El estudio de los corales del Pacífico oriental ha tomando auge en los últimos 20 años debido a su importancia biogeográfica, historia geológica, distribución y diversidad (Cortés, 1997; Glynn, 1997; Medina-Rosas et al., 2005). Las condiciones físicas de la región aparentemente no deberían favorecer el desarrollo de arrecifes coralinos debido a las bajas temperaturas, baja salinidad y altas descargas de nutrientes, ubicándolos en condiciones de desarrollo muy restringidas (Glynn et al., 1983). Se ha determinado que los arrecifes coralinos se desarrollan mejor a lo largo de las costas protegidas por montañas altas que reducen el viento que causa el afloramiento de aguas frías (Glynn et al., 1983; Cortés, 1997), siendo Panamá y Costa Rica los sitios con la mayor diversidad y desarrollo de corales del Pacífico de América (Guzmán y Cortés, 1993).
Glynn et al. (1983) presentan la primera visión sobre los arrecifes del Pacífico de Costa Rica, encontrando 44 formaciones arrecifales a lo largo de la costa, de tamaño pequeño, a profundidades de 5 a 15 m y con pocas especies de corales. Hasta el momento se han identificado en los arrecifes del Pacífico de Costa Rica 22 especies de corales formadores de arrecifes (Cortés y Guzmán, 1998), 27 especies de corales ahermatípicos (Cairns, 1991a; Cortés, 1996/1997) y 5 especies de hidrocorales en Isla del Coco (Cairns, 1991b).
El Parque Nacional Marino Ballena (PNMB) está ubicado en el Pacífico sur de Costa Rica (fig. 1). Glynn et al. (1983) señalan la presencia de comunidades arrecifales en Punta Uvita. Cortés y Murillo (1985) mencionan los problemas de sedimentación de la zona e informan de tres especies de corales para ese mismo sitio: Porites lobata, Pocillopora damicornis y Dendrophyllia gracilis. Soto y Bermúdez (1990) amplían la lista de especies, incluyendo Tubastrea coccinea y restos de Psammocora spp. Jiménez (1995) hace la primera descripción de las comunidades arrecifales del parque encontrando un total de ocho especies de corales, sumando Pocillopora elegans, Psammocora stellata, Psammocora superficiales, Pavona gigantea, Pavona clavus, Pavona varians y Oulangia bradleyi a la lista. Finalmente, Cortés (1996/1997) señala que en una sección del parque se ha observado al coral Pavona maldivensis, obteniendo un total de doce especies de corales (nueve hermatípicas y tres ahermatípicas). Asimismo, Jiménez (1995) indica que la cobertura de corales es baja y que el coral Porites lobata domina en todas las profundidades.
Las comunidades arrecifales del PNMB están muy alteradas debido al aporte de sedimentos por los ríos cercanos (Cortés y Murillo, 1985) y al calentamiento de las aguas producto del fenómeno de El Niño (Jiménez y Cortés, 2003). El Niño de 1991-1992 produjo en promedio un 57% de blanqueamiento y 9% de mortalidad en las colonias existentes en el parque, siendo los géneros Pocillopora y Psammocora los más afectados (Jiménez y Cortés, 2001). En 1997-1998 otro evento de El Niño causó blanqueamiento y mortalidad de corales, lo que ha resultado en una disminución progresiva en la cobertura de coral vivo (Jiménez y Cortés, 2003).
]]> Los objetivos principales del presente trabajo fueron describir las comunidades y arrecifes coralinos, su distribución y abundancia en el PNMB, así como determinar la cobertura de coral vivo, muerto y blanqueado, comparar dichos resultados con los de años anteriores y señalar cuáles son los procesos que están mediando en el desarrollo de los ambientes coralinos del parque.
Materiales y métodos
El PNMB (83°45' W, 9°03' N) se ubica en el litoral Pacífico de Costa Rica (fig. 1), entre la desembocadura del Río Higuerón y Punta Piñuela. Posee una extensión de 115 ha en tierra y de 5375 ha marinas (García, 1997). Se encuentra en un área de precipitación de moderada a fuerte con un promedio anual de 3000-3500 mm, posee un clima húmedo con una estación seca corta (diciembre a marzo) y una temperatura media anual entre 23°C y 27°C (Kappelle et al., 2002). El estudio se realizó entre enero y junio de 2003 mediante visitas mensuales al campo.
Para determinar la presencia y distribución de los arrecifes y comunidades coralinas del PNMB se tomaron fotografías aéreas desde un avión ultraligero, y se realizaron arrastres manta (Rogers et al., 2001), observaciones in situ y entrevistas a los pescadores y buzos de la zona. Se seleccionaron diez sitios de estudio (fig. 1). No se escogió ningún sitio en las zonas rocosas de la costa del parque debido a la poca visibilidad (menos de 1 m) derivada de la gran cantidad de sedimentos en resuspensión, al fuerte oleaje en ciertas partes y a la ausencia de colonias de coral.
En el presente estudio se consideraron arrecifes coralinos cuando se observó un crecimiento de colonias de coral sobre una estructura basal formada principalmente por esqueletos de coral, mientras que se consideraron comunidades coralinas cuando la estructura basal coralina estuvo ausente y el sustrato era arena o roca (Kleypas et al., 1999; Harriott y Banks, 2002). Ésta es una distinción importante debido que permite conocer la contribución de los corales existentes en la construcción de las características topográficas y averiguar la vitalidad de los conjuntos coralinos a través del tiempo (Glynn y Wellington, 1983).
Para estudiar la composición, cobertura y abundancia de las especies de coral se realizaron tres transectos por sitio de estudio, de 10 m de largo cada uno, separados uno de otro por 5 m y paralelos a la costa, mediante una cuadrícula 1 m2 (Weinberg, 1981). En cada cuadrícula se contaron todas las colonias de coral presentes y se tomó nota de su condición (vivas, muertas o blanqueadas), así como de otros organismos (octocorales, equinodermos, moluscos, esponjas, poliquetos y macroalgas).
Con el fin de determinar el aporte de sedimentos terrígenos a los arrecifes y comunidades coralinas del PNMB, se midió la fracción no carbonatada en los sedimentos de los sitios de muestreo. En cada sitio se tomaron tres muestras (>100 g) del fondo en el borde de las comunidades y arrecifes coralinos, y se procesaron según Cortés (1981) y Jiménez (1998).
Se realizaron pruebas de análisis de varianza (Daniel, 1982) utilizando la cobertura coralina, algal, de octocorales y la fracción no carbonatada, con los datos sin transformar ya que cumplen con los principios de normalidad, con el fin de determinar si existen diferencias entre los sitios estudiados. Se realizó una prueba a posteriori de Tukey a cada análisis, con el fin de determinar cuales estaciones son distintas entre sí con base en los datos analizados. Se calculó el índice de similitud de Pearson entre los sitios, un dendrograma jerárquico de unión simple utilizando distancia euclidiana y un análisis escalado multidimensional (MDS), utilizando las coberturas totales por sitio para todos los taxa. Asimismo, para cada sitio se calculó el índice de diversidad de Shannon-Wiener (usando como base log10) utilizando todos los taxa que aparecieron en los transectos (Krebs, 1989).
]]> Resultados
Se observaron 15 especies de corales escleractinios (tabla 1), en cinco géneros de corales hermatípicos y tres géneros de corales ahermatípicos. Los corales Astrangia equatorialis, Astrangia dentata, Gardineroseris planulata, Pavona frondifera, Psammocora superficialis y Psammocora obtusangula son nuevos informes para el PNMB.
Los sitios II y III presentaron la mayor cobertura de coral vivo (36.9 ± 3.9% y 10.8 ± 4.9%, respectivamente), seguidos por Bajo Ballena (VI) (8.6 ± 1.5%). Las menores coberturas se encontraron en Roca la Viuda (X) (0.5 ± 0.3%) e Isla Ballena noroeste (V) (0.2 ± 0.1%). Asimismo, el mayor porcentaje de algas (tabla 2) se encontró en el sector noroeste de Isla Ballena (V), donde abundaron las algas del género Padina.
Porites lobata presentó el mayor porcentaje de cobertura de coral vivo (tabla 1) en la mayoría de los sitios. El único sitio en que fue más abundante otra especie de coral fue Bajo Ballena, donde Pavona clavus fue el constructor principal. Los corales de los géneros Psammocora y Pocillopora presentaron una baja cobertura (tabla 1).
Las coberturas de corales (F9 20 = 8.5111; P < 0.05), algas (F9, 20 = 76.028; P < 0.05) y octocorales (F9 20 = 12.281; P < 0.05) fueron significativamente diferentes entre sitios. La prueba a posteriori de Tukey indicó que la cobertura de corales fue más alta en el sitio II, la de algas fue más alta en los sitios V y VI y la de octocorales fue más alta en los sitios VIII y X que en el resto.
El análisis de similitud y el MDS (figs. 2, 3) indicaron la presencia de tres grupos de sitios en el PNMB. Los sitios del grupo 1 (VIII y X) fueron los más diversos, presentando una fauna de octocorales rica, lo que los hace muy heterogéneos en cuanto a la composición del fondo.
El grupo 2 (sitios I, IV, V y VI) presentó diversidades de intermedias a altas y una menor cantidad de especies (tabla 2). Los sitios I y IV presentaron una cobertura intermedia de coral, una cobertura alta de algas y una serie de organismos asociados, que los hace bastante similares en cuanto a diversidad, aunque no en cuanto a composición, mientras que los sitios V y VI presentaron las coberturas de algas más altas del parque, aunque difieren en la composición coralina.
El grupo 3 (sitios II, III, VII y IX) tuvo las menores diversidades y cantidades de especies en el parque. Los sitios III y VII presentaron diversidad y equitatividad bajas y coberturas de coral (tabla 2) de intermedias a bajas, mientras que los sitios II y IX fueron los menos diversos y presentaron las equitatividades más bajas, estando compuestos prácticamente en toda su extensión por el coral Porites lobata.
]]> Los datos de los transeptos indican que los arrecifes y comunidades coralinos del PNMB se encuentran en buen estado en este momento (poca mortalidad y blanqueamiento). Prácticamente no se observó coral muerto en los parches estudiados ni blanqueamiento, con excepción del sitio VII donde se obtuvo el porcentaje más alto de coral muerto y de blanqueamiento (tabla 2). También se observó coral muerto en los sitios II, IV, VI, VII y VIII.Las fracciones no carbonatadas (FNC) (tabla 1) fueron significativamente diferentes entre los sitios (F9, 20 = 35.633; P < 0.05). Las pruebas a posteriori indicaron que el sitio I explica la diferencia, siendo el que poseía el mayor porcentaje de FNC (82.5 ± 5.8%) probablemente debido a su cercanía con la desembocadura de Quebrada Mercedes, que acarrea muchos sedimentos de origen terrestre.
Discusión
En el PNMB se encontraron diez sitios (dos arrecifes y ocho comunidades) con presencia de corales, compuestos en su mayoría por cuatro especies formadoras de arrecifes: Porites lobata, Pavona clavus, Pocillopora elegans y Psammocora stellata. Estas cuatro especies son bastante comunes en todo Costa Rica (Cortés y Guzmán, 1998), y se encuentran en varias zonas del Pacífico central y sur del país (Guzmán y Cortés, 1989; Cortés, 1992; Cortés y Jiménez, 1996; Jiménez y Cortés, 2003).
El total de 18 especies de corales (13 hermatípicos y 5 ahermatípicos) que ocurren en el PNMB (Cortés y Murillo, 1985; Soto y Bermúdez, 1990; Jiménez, 1995; Cortés 1996/1997; este estudio) lo convierte, junto con la Isla del Caño que también posee 18 especies (15 hermatípicas y 3 ahermatípicas) Cortés y Guzmán, 1998; Cortés y Jiménez, 2003), en una de las zonas del Pacífico central-sur de Costa Rica con mayor número de especies. A estas dos zonas les sigue, en riqueza de especies, el Parque Nacional Corcovado con 11 especies de corales hermatípicos (Cortés y Jiménez, 1996) y Golfo Dulce con 9 especies (6 hermatípicos y 3 ahermatípicos) (Cortés, 1992).
Las zonas estudiadas del PNMB estuvieron dominadas por Porites lobata, la cual se encontró en todos los tipos de sustrato estudiados, arena y piedra, formando parte de todas las comunidades coralinas y siendo el principal constructor del arrecife coralino de Rocas las Tres Hermanas. El segundo coral más abundante en el PNMB fue Pavona clavus, el cual es el principal constructor del arrecife de Bajo Ballena y el segundo en importancia en el arrecife de Rocas las Tres Hermanas.
A lo largo de la costa Pacífica de América es común encontrar arrecifes monoespecíficos (Cortés, 1997; Glynn, 2001). De manera general, los arrecifes de P. clavus se encuentran en hábitats expuestos a corrientes (Veron, 2000). En la Isla de Malpelo (Colombia), esta especie se encuentra a profundidades entre 14 y 20 m y con una cobertura media de 11.88% (Garzón-Ferreira y Pinzón, 1999). En en Pacífico norte de Costa Rica, en Bahía Culebra, se encuentra el arrecife coralino más grande del país construido por P. clavus, cubriendo un área de 1100 m2 y alcanzando una profundidad máxima de 13 m (Jiménez, 1998, 2001).
En otras zonas del Pacífico oriental como la Isla de Malpelo (Colombia), el coral más abundante es Porites lobata que se desarrolla entre los 14 y 30 m de profundidad y con una cobertura media de 26.25% (Garzón-Ferreira y Pinzón, 1999). En Hawai esta especie es la más abundante en todos los sectores surorientales de los archipiélagos, alcanzando coberturas de hasta un 50% del substrato (Grigg, 1983).
Porites lobata es una de las especies más tolerantes a oleaje fuerte (Grigg, 1983), bajas salinidades (Marcus y Thorhaug, 1981) e impacto de tormentas (Dollar y Tribble, 1993), y su reproducción por fragmentación aumenta su reclutamiento (Glynn et al., 1994). En la costa occidental de México se ha observado que esta especie posee mayor proporción de cobertura en sitios que reciben descargas abundantes o frecuentes de sedimento (Reyes-Bonilla et al., 1999), posiblemente debido a que su morfología impide la acumulación de sedimentos sobre el coral (Cortés, 1990). Además, la acumulación de material sobre el fondo no causa daños a las colonias puesto que sus bases están desprovistas de tejido vivo (DeVantier y Endean, 1989).
]]> A lo largo de la costa Pacífica de América la mayoría de las comunidades coralinas y arrecifes coralinos están construidos o formados por especies ramificadas (Glynn, 2001) del género Pocillopora. Específicamente en la zona del Pacífico sur de Costa Rica se describió un arrecife compuesto exclusivamente por P. damicornis que cubre un área de 250 m2 en el Parque Nacional Corcovado (Cortés y Jiménez, 1996), y en la Isla del Caño se han descrito cinco terrazas arrecifales construidas principalmente por Pocillopora spp. (Guzmán y Cortés, 1989).A pesar de que el PNMB agrupa varias condiciones para el desarrollo de los corales pertenecientes al género Pocillopora, como costas rocosas protegidas de mar abierto (Glynn, 2001), las colonias son escasas y presentan poca cobertura. Probablemente, esto se debe a varios factores ambientales imperantes en el PNMB. Primero, los corales pocilopóridos requieren altas intensidades lumínicas para su metabolismo y no habitan en lugares donde la luz incidente sea menor al 40% de la que llega a la superficie (Spencer-Davies, 1991; Titlyanov y Latypov, 1991). Esto no ocurre durante todo el año en el PNMB, debido a la alta sedimentación y las lluvias. La turbidez afecta el desarrollo de esta especie, como observó Wellington (1982) en Panamá. Segundo, este género tienen bajas tasas de reclutamiento larval en el Pacífico oriental (Glynn et al., 1991), y las plánulas no se asientan en zonas con sedimento fino, aunque el espacio esté disponible (Hodgson, 1990). Esto, sumado a la disminución de cobertura viva en los últimos años por el impacto de El Niño (Jiménez y Cortés, 2003), hace que poco a poco las colonias de Pocillopora del PNMB sean escasas. Sin embargo, en el pasado, en las cercanías de Rocas las Tres Hermanas existió un arrecife construido principalmente por Pocillopora que cubría una gran extensión (0.87 ha). Se han encontrado arrecifes de Pocillopora muertos en otras regiones del Pacífico de Costa Rica, específicamente en la zona de norte (Glynn et al., 1983). Glynn et al. (1983) encontraron seis arrecifes muertos en esta región y propusieron que la muerte de éstos fue posiblemente el resultado de las bajas temperaturas del agua debido a una intensificación del afloramiento costero como resultado de la migración de fuertes vientos durante la Pequeña Edad del Hielo (1675-1800); también mencionan que un incremento en las lluvias y en la escorrentía provocó un aumento en la turbidez y en la sedimentación, y que estos factores también son posibles causas posibles de estas muertes. Sin embargo, ellos no encontraron evidencia de esto último. En el caso del PNMB, al encontrase en una zona donde no se presentan surgencias costeras, es difícil imaginar un impacto debido a la disminución en las temperaturas del agua, sin embargo, un incremento en la cantidad de lluvias y en la escorrentía podrían haber provocado esta muerte. Según lo observado en este estudio, la sedimentación y la turbidez son factores determinantes en el desarrollo de los arrecifes, por lo que ésta podría ser la causa más factible de la muerte del arrecife de Pocillopora en el PNMB.
El sector noreste del tómbolo de Punta Uvita ha sido bastante afectado por los últimos eventos de El Niño (Jiménez y Cortés, 2001, 2003) (tabla 2). Durante el evento de 1991-1992, se observó un blanqueamiento de cerca de 50% de las colonias de coral, pero solamente se observó un 9% de mortalidad, porcentaje menor al de eventos anteriores (Jiménez y Cortés, 2001). Durante los años siguientes se observó una disminución en cuanto al porcentaje de cobertura de coral vivo de ciertas especies en el tómbolo de Punta Uvita (tabla 3). Las dos especies más importantes de esta comunidad coralina, Porites lobata y Pocillopora elegans, han disminuido su porcentaje de cobertura de coral vivo. En el presente estudio no se encontraron en los transeptos P. elegans, Psammocora stellata o Pavona clavus, lo que hace pensar que sus poblaciones se han visto sumamente diezmadas en los últimos años, a pesar de que se pueden observar en otras secciones de la comunidad.
Los factores que parecieran tener un impacto importante en el desarrollo de los ambientes coralinos del PNMB son la sedimentación, el calentamiento de las aguas por eventos de El Niño y la baja salinidad debida al aporte de los ríos y al agua de lluvia (20-24‰ de agosto a octubre de 2003). Estos factores hacen evidente que el PNMB está sujeto frecuentemente a diferentes tipos de perturbaciones, con muy poco tiempo para recuperase entre éstas, lo que hace necesario tomar medidas urgentes en el PNMB para tratar de controlar en cierta medida ciertas perturbaciones y poder conservar estos ecosistemas coralinos tan valiosos. Para ello se sugiere elaborar un plan de monitoreo de los diferentes ambientes coralinos del PNMB con el fin de identificar los factores que determinan en mayor medida su desarrollo, y en que épocas del año son éstos más susceptibles, dando como resultado herramientas para poder elaborar estrategias de manejo y conservación.
Agradecimientos
Se agradece a la Vicerrectoría de Investigación de la Universidad de Costa Rica el financiamiento parcial a través de los proyectos 808-96-601 y 808-98-013. Agradecemos la colaboración en el campo y en el laboratorio a Davis Morera, Odalisca Breedy, Raúl Rojas, Jenaro Acuña y a los guardaparques del PNMB. El manuscrito fue enriquecido con los comentarios de Carlos Jiménez y Gerardo Umaña. Agradecemos especialmente la revisión del texto en inglés a Paul Hanson.
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