Reclutamiento de Porites (Scleractinia) sobre sustrato artificial en arrecifes afectados por El Niño 1997-98 en Bahía de Banderas, Pacífico mexicano
Recruitment of Porites (Scleractinia) on artificial substrate in reefs affected by the 1997-98 El Niño in Banderas Bay, Mexican Pacific
Pedro Medina-Rosas1,2, José D. Carriquiry2 y Amílcar L. Cupul-Magaña1
1 Departamento de Ciencias, Centro Universitario de la Costa Universidad de Guadalajara, Av. Universidad de Guadalajara #203 Delegación Ixtapa Puerto Vallarta, CP 48280, Jalisco, México.
]]> 2 Instituto de Investigaciones Oceanológicas, Universidad Autónoma de Baja California, Apartado postal 453, Ensenada, CP 22800, Baja California, México. * E-mail: jose_carriquiry@uabc.mx
Recibido en noviembre de 2003;
aceptado en junio de 2004.
Resumen
Los arrecifes de coral del Pacífico mexicano fueron severamente dañados por el calentamiento del agua ocasionado por el evento El Niño 1997-98. En Bahía de Banderas, la mortalidad alcanzó 97% de cobertura de coral en algunos arrecifes, y las colonias sobrevivientes estuvieron expuestas a temperaturas subletales. El presente estudio de reclutamiento coralino se llevó a cabo con el objetivo de estimar la recuperación y repoblamiento de los corales escleractinios en esta región del Pacífico mexicano. Después del evento El Niño se utilizaron losas de barro para monitorear la fijación de los propágulos larvales de coral en nueve arrecifes de Jalisco y Nayarit (México). El estudio se realizó desde diciembre de 1998 hasta julio de 1999, y se encontraron nueve ejemplares de Porites fijados sobre el sustrato artificial de dos localidades. Este hallazgo representa el primer registro de este género y el mayor número de ejemplares encontrados en un estudio de reclutamiento con sustrato artificial en el Pacífico oriental tropical. Las localidades donde se hallaron los reclutas de coral presentan características que comprueban que los arrecifes del área de estudio no dependen totalmente de la llegada de propágulos originados en otras regiones del Pacífico. Asimismo, se demuestra que los corales mantienen su actividad reproductiva a pesar de las perturbaciones. De acuerdo con las circunstancias, la reproducción sexual es una alternativa efectiva para el repoblamiento de los arrecifes de la costa mexicana.
Palabras clave: reclutamiento coralino, Porites, sustrato artificial, arrecifes del Pacífico mexicano, El Niño.
Abstract
]]> Mexican Pacific coral reefs were severely damaged by the sea surface warming observed during the 1997-98 El Niño. In Banderas Bay, massive coral mortality was as high as 97%, and the surviving colonies were exposed to sublethal temperatures and thermal stress. In this coral recruitment study we attempted to estimate the recovery and potential repopulation of corals in the Mexican Pacific. After the El Niño event, we used terracotta tiles to monitor the settlement of coral larval propagules at nine reefs in the region. The recruitment study took place from December 1998 to July 1999. Settlements of nine specimens of Porites were recorded at two localities. This is the first settlement record for this coral genus in the eastern tropical Pacific and the one with the largest number of specimens recruited during a study involving artificial substrate. The results indicate that these reefs do not totally depend on the arrival of allocthonous coral propagules from other regions of the tropical Pacific to maintain their development. This study also shows that corals maintain their reproductive activity despite the environmental disturbances. Therefore, sexual reproduction of reef corals of this region provides an effective alternative for the recovery of Mexican Pacific coral reefs.Key words: coral recruitment, Porites, artificial substrate, Mexican Pacific reefs, El Niño.
Introducción
Los corales formadores de arrecifes pueden sufrir los efectos de perturbaciones de acuerdo con su intensidad y escala temporal o espacial. Esta variación tiene importantes consecuencias en la biología de cada especie, así como en el proceso de sucesión ecológica como parte de la recuperación de la comunidad arrecifal después de un impacto (Connell et al., 1997; Hughes et al., 1999).
Hasta antes del evento El Niño 1997-98 los arrecifes coralinos de Jalisco y Nayarit, en el Pacífico mexicano (fig. 1), se caracterizaban por la dominancia de colonias ramificadas del género Pocillopora Lamarck 1816, con algunas colonias pequeñas de corales masivos e incrustantes de los géneros Porites Link, 1807 y Pavona Lamarck, 1801 (Carriquiry y Reyes-Bonilla, 1997; Cupul-Magaña et al., 2000; Medina-Rosas y Cupul-Magaña, 2001-2002). En junio de 1997 inició el mayor aumento anormal en la temperatura superficial del agua que se había registrado en las costas del Pacífico mexicano. Al final del verano, el calentamiento provocó la mortalidad masiva (96%) de los corales pétreos en varias localidades de esta región. Particularmente, las colonias de Pocillopora resultaron ser las más afectadas por el blanqueamiento y la mortalidad por este fenómeno (~100%). En contraste, las colonias de Porites sufrieron una mortalidad significativamente menor (~30%) (Carriquiry et al., 2001; Reyes-Bonilla et al., 2002).
El presente trabajo se realizó en los arrecifes coralinos de Jalisco y Nayarit, donde los corales sufrieron los efectos de la exposición a niveles subletales de temperatura del agua (Carriquiry et al., 2001), con la finalidad de inferir la capacidad potencial de repoblamiento después de una mortalidad severa en la que la capacidad reproductiva de los corales sobrevivientes pudiera haber sido afectada por la exposición a altas temperaturas.
El estudio de los corales fijados en sustrato artificial mediante experimentos in situ permite estimar la llegada de propágulos de acuerdo con las características de las especies presentes, su condición y su madurez sexual. Cada especie de coral presenta diferentes formas de desarrollo, por lo que es necesario considerar las diversas opciones de reproducción en cada una, tanto de forma sexual como asexual, así como el posible origen de los propágulos para tratar de estimar su recuperación y repoblamiento.
]]> Los estudios experimentales sobre reclutamiento coralino en el Pacífico oriental tropical únicamente se habían realizado en Centroamérica, particularmente en Panamá (Birkeland, 1977; Wellington, 1982; Richmond, 1985) y Costa Rica (Guzmán, 1986). De estos estudios, sólo en uno (Birkeland, 1977) se encontraron dosreclutas fijados (dos ejemplares de Pocillopora, originados sexualmente). También, en la misma localidad se encontraron colonias que fueron originadas por la expulsión de pólipos (polyp bail-out; Sammarco, 1982), una forma de reproducción asexual (Richmond, 1985). Todos estos estudios fueron realizados en una sola localidad y el material utilizado como sustrato artificial fue el plástico principalmente. Su duración fue entre ocho meses y cinco años.En estudios más recientes sobre la biología reproductiva de los corales se observaron reclutas en las costas del Pacífico centroamericano, principalmente en Panamá (Glynn et al., 1991, 1994, 1996, 2000). Otro tipo de estudios realizados en México, y afines a la temática del presente trabajo, han hecho estimaciones sobre la edad de reclutas (Pavona en Oaxaca; Glynn y Leyte, 1997), por lo que este trabajo representa el primer reporte experimental de reclutamiento de corales para el Pacífico mexicano.
Materiales y métodos
El monitoreo del reclutamiento de corales se realizó mediante la colocación en el fondo marino de ocho estructuras de malla de alambre (120 x 50 cm) dobladas (ambos lados inclinados a 45°), cada una con cuatro losas de barro (17 x 17 cm) sujetas a ellas (English et al., 1997; Harriot y Fisk, 1987). Las estructuras fueron fijadas al piso arrecifal mediante estacas metálicas, a dos profundidades diferentes (mayores a 3 m y menores a 14 m), de nueve localidades con arrecifes de la costa de Jalisco y Nayarit (21°02' a 19°16' N y 105°36' a 104°52' W; tabla 1, fig. 1), en el Pacífico mexicano.
Las estructuras fueron colocadas en diciembre de 1998, y se retiraron en julio de 1999. Las losas fueron lavadas con una solución clorada para eliminar la materia orgánica. En el laboratorio, mediante un microscopio estereoscópico, se buscaron los corales fijados en ambos lados de las losas, considerados como microhábitats diferentes. La identificación estuvo basada en bibliografía (English et al., 1997) y la comparación con colonias adultas. La tasa de reclutamiento coralino se calculó como reclutas fijados por m-2 por unidad de tiempo. Se hicieron pruebas estadísticas no paramétricas (Zar, 1999) para determinar las diferencias entre los microhábitats, profundidades y localidades.
Resultados y discusión
Se encontraron nueve reclutas (<1 mm; fig. 2) del género Porites fijados sobre losas en los arrecifes de Chimo (20°28' N, 105°36' W, al sur de Bahía de Banderas, Jalisco) y de Tenacatita (19°16' N, 104°52' W, localidad más al sur del área de estudio). No hubo diferencias estadísticas significativas en el número de reclutas hallados en los diferentes microhábitats (losas en sitio somero de Tenacatita; Mann-Whitney:α= 0.05, 15, 15, P > 0.3) y profundidades (Tenacatita; Mann-Whitney: α = 0.05, 11, 15, P > 1) en las localidades. Sin embargo, se encontraron diferencias significativas (Mann-Whitney:α= 0.05, 32, 26, P < 0.033) entre las localidades, probablemente debido a las características geomorfológicas (pendiente del fondo y tipo de fondo) y biológicas (cobertura y riqueza coralina) de cada una. La tasa de reclutamiento coralino fue de 1.08 corales m-2 en seis meses en Chimo (dos ejemplares en 32 losas) y 4.66 en Tenacatita (siete ejemplares en 26 losas).
Este hallazgo representa el primer registro de reclutas de Porites y el mayor número de ejemplares originados por reproducción sexual fijados en un estudio con sustrato artificial en el Pacífico oriental tropical. También, puede significar que los arrecifes de la región no dependan totalmente de la llegada de propágulos desde lugares lejanos del Pacífico (e.g., Glynn et al. , 1994), y que a pesar de sufrir los efectos del evento El Niño y las temperaturas subletales, las colonias sobrevivientes fueron capaces de reproducirse sexualmente y los propágulos lograron dispersarse a nuevas localidades. Además, en la región se han observado fragmentos coralinos, principalmente de especies de Pocillopora, que inician su crecimiento, por lo que las posibilidades de repoblamiento pudieran incrementarse. El hecho de haber observado exclusivamente ejemplares de Porites en las losas puede reflejar que las colonias de Pocillopora se reprodujeron principalmente mediante esta forma asexual.
]]> Una de las desventajas de los estudios sobre reclutamiento coralino es la dificultad para identificar a los reclutas debido a su tamaño pequeño (<1 mm; English et al., 1997), por lo que en la mayoría de los estudios se llega al nivel taxonómico de Familia. Para la identificación de los reclutas del género Porites, representados en esta región por P. panamensis Verrill, 1866 y P. lobata Dana, 1846, hay que considerar las diferencias morfológicas y biológicas de cada fase del ciclo de vida (larva, recluta, juvenil y colonia adulta), y las condiciones oceánicas. Ambas especies son predominantemente gonocóricas (Glynn et al., 1994) y se considera que las colonias de Porites tienen patrones similares de reproducción sexual en todo el Pacífico, donde su abundancia puede estar relacionada con el éxito relativo del reclutamiento sexual y la fragmentación (Kojis y Quinn, 1981). Porites panamensis libera plánulas zooxanteladas y sus colonias adultas son pequeñas (Glynn et al., 1994); en el área de estudio es la especie que presenta el mayor número de colonias. En cambio, P. lobata, que posiblemente presenta fertilización externa de los gametos, alcanza un mayor tamaño en las colonias adultas y se distribuye ampliamente en el Pacífico oriental ecuatorial (Glynn et al., 1994) aunque su cobertura en los arrecifes de Jalisco y Nayarit es muy baja (Carriquiry y Reyes-Bonilla, 1997).Los corales encontrados pueden corroborar el fenómeno de dispersión de corales en la región, ya que las pocas colonias locales no habrían sido capaces de reproducirse por su pequeño tamaño (Glynn et al., 1994) y condición después del blanqueamiento (Carriquiry et al., 2001), en el caso de Chimo; y en Tenacatita, la cobertura de las colonias adultas está dominada absolutamente por Pocillopora, por lo que hay más probabilidades de que los propágulos hayan llegado de otra localidad. Al considerar la escala temporal y espacial del estudio, el tiempo de vida de las larvas y la distancia a recorrer entre arrecifes con la corriente a favor (e.g., Fisk y Harriott, 1990; Roberts, 1997; Miller y Mundy, 2003), se calcula que las larvas pudieron llegar de localidades cercanas (decenas de kilómetros) donde recientemente se han observado evidencias reproductivas en las colonias como las Islas Marietas (Vizcaíno-Ochoa et al., 2002) o las Islas Marías, Nayarit.
La inestabilidad térmica en la región pudiera haber afectado a las colonias coralinas que sobrevivieron a las perturbaciones, aunque este factor en conjunto con la actividad reproductiva de las especies estudiadas en el Pacífico oriental no tienen una relación clara (Glynn et al., 2000). Durante muestreos recientes en campo se han observado numerosos reclutas de Porites fijados en el sustrato natural, en la mayoría de las localidades de Bahía de Banderas. Esto implica que la llegada y fijación de propágulos no se ha interrumpido, incluso después de perturbaciones que han impactado la región (e.g. los recientes eventos El Niño y el huracán Kenna en octubre de 2002), contrario a otras localidades donde las larvas fueron abortadas o su número disminuyó dramáticamente por perturbaciones ambientales (Jokiel y Guinther, 1978).
Debido a que los mecanismos que tienen influencia en la abundancia y condición de los corales (vida y competencia larval, circulación oceánica y desarrollo hasta colonia adulta) operan en diferentes escalas de tiempo y espacio, se requiere continuar con estudios de diferente duración (periodos cortos y largos) para poder integrar las distintas perspectivas y condiciones del ambiente en los arrecifes de esta región.
El repoblamiento de los arrecifes del Pacífico Mexicano podría no ser tan lento si se considera que se ha calculado que los arrecifes de América Central, donde murió 50 a 100% de los corales (Glynn, 1990; Glynn et al., 1988), necesitarán entre cien y doscientos años para tener un desarrollo similar al que existía antes de la mortalidad (Cortés, 1997). La cantidad de reclutas encontrados en el presente trabajo y los observados sobre el sustrato natural en muestreos posteriores fueron mayores a lo observado en esos arrecifes, aunque esta situación no garantiza la recuperación del arrecife. Si el calentamiento global causa incrementos repetidos y/o prolongados de la temperatura, comparables a los últimos eventos El Niño, entonces la recuperación en los arrecifes podría ser más lenta y la frecuencia de las mortalidades severas de corales hermatípicos por blanqueamiento pudiera ser más alta. Esto provocaría el aumento en la abundancia relativa de depredadores y bioerosionadores, lo que conduce a una destrucción más rápida de las estructuras arrecifales y a la reducción de la capacidad de recuperación del arrecife (Richmond, 1990; Glynn, 1990).
Pocos arrecifes del Pacífico oriental tropical están en relativamente buenas condiciones y los eventos de blanqueamiento seguirán amenazándolos en el futuro próximo (Cortés, 1997; Kramer et al., 2000). En México, el que algunos arrecifes se encuentran en áreas protegidas no significa que estén mejor conservados. El reclutamiento coralino a través de la llegada de propágulos de colonias de la misma región podría asegurar el repoblamiento de los arrecifes, incluso donde ya no estaban presentes algunas especies. Entender estos procesos facilitará la caracterización de los patrones de reproducción y desarrollo en los arrecifes (e.g., Connell et al., 1997). Es por eso que se requieren más estudios sobre la biología y ecología de las distintas etapas de vida de los corales, para integrar e implementar esta información en programas de recuperación enmarcados en las diferentes escalas en y entre arrecifes.
Agradecimientos
Al CONACYT por el apoyo 117687 para la Maestría en Ciencias en Oceanografía Costera en la UABC del primer autor. El trabajo fue parcialmente financiado por el Centro Universitario de la Costa, de la Universidad de Guadalajara, a través del proyecto "Estructura y reclutamiento en las comunidades coralinas de la costa sur de Jalisco, Bahía de Banderas y sur de Nayarit".
]]> Referencias
Birkeland, C. (1977). The importance of biomass accumulation in early stages of benthic communities to the survival of coral recruits. Proc. Third Int. Coral Reef Symp., Miami, pp. 15-21. [ Links ]
Carriquiry, J.D. y Reyes-Bonilla, H. (1997). Estructura de la comunidad y distribución geográfica de los arrecifes coralinos de Nayarit, Pacífico de México. Cienc. Mar., 23(2): 227-248. [ Links ]
Carriquiry, J.D., Cupul-Magaña, A.L., Rodríguez-Zaragoza, F., and Medina-Rosas, P. (2001). Coral bleaching and mortality in the Mexican Pacific during the 1997-98 El Niño and prediction from a remote sensing approach. Bull. Mar. Sci., 69(1): 237-249. [ Links ]
Connell, J.H., Hughes, T.P. and Wallace, C.D. (1997). A 30-year study of coral abundance, recruitment and disturbance at several scales in space and time. Ecol. Monogr., 67(4): 461-188. [ Links ]
Cortés, J. (1997). Biology and geology of eastern Pacific coral reefs. Coral Reefs, 16S: S39-S46. [ Links ]
Cupul-Magaña, A.L., Aranda, O.S., Medina-Rosas, P. y Vizcaíno, V. (2000). Comunidades coralinas de las Islas Marietas, Bahía de Banderas, Jalisco-Nayarit, México. Mexicoa, 2(1): 15-22. [ Links ]
English, S., Wilkinson, C. and Baker, V. (eds) (1997). Survey Manual for Tropical Marine Resources. Australian Institute of Marine Science, Townsville, 368 pp. [ Links ]
Fisk, D.A. and Harriott, V.J. (1990). Spatial and temporal variation in coral recruitment on the Great Barrier Reef: Implications for dispersal hypotheses. Mar. Biol., 107: 485-490. [ Links ]
Glynn, P.W. (1990). Coral mortality and disturbances to coral reefs in the Tropical Eastern Pacific. In: P.W. Glynn (ed.), Global Ecological Consequences of the 1982-83 El Niño-Southern Oscillation. Elsevier Oceanography Series, Elsevier Press, Amsterdam, 52, pp. 55-126. [ Links ]
Glynn, P.W. and Leyte, G.E. (1997). Coral reefs of Huatulco, West México: Reef development in upwelling Gulf of Tehuantepec. Rev. Biol. Trop., 45(3): 1033-1047. [ Links ]
Glynn, P.W., Cortés, J., Guzmán, H.M. and Richmond, R.H. (1988). El Niño 1982-83 associated coral mortality and relationships to sea surface temperature deviations in the tropical eastern Pacific. Proc. 6th Int. Coral Reef Symp., Townsville, 3: 237-243. [ Links ]
Glynn, P.W., Gassmann, N.J., Eakin, C.M., Cortés, J., Smith, D.B. and Guzmán, H.M. (1991). Reef coral reproduction in the eastern Pacific: Costa Rica, Panama, and Galapagos Island (Ecuador). I. Pocilloporidae. Mar. Biol., 109: 355-368. [ Links ]
Glynn, P.W., Colley, S.B., Eakin, C.M., Smith, D.B., Cortes, J., Gassmann, N.J., Guzmán, H.M., Del Rosario, J.B. and Feingold, J.L. (1994). Reef coral reproduction in the eastern Pacific: Costa Rica, Panama, and Galapagos Island (Ecuador). II. Poritidae. Mar. Biol., 118: 191-208. [ Links ]
Glynn, P.W., Colley, S.B., Gassmann, N.J., Black, K., Cortés, J. and Maté, J.L. (1996). Reef coral reproduction in the eastern Pacific: Costa Rica, Panamá, and Galápagos Island (Ecuador). III. Agariciidae. Mar. Biol., 125: 579-601. [ Links ]
Glynn, P.W., Colley, S.B., Ting, J.H., Maté, J.L. and Guzmán, H.M. (2000). Reef coral reproduction in the eastern Pacific: Costa Rica, Panama, and Galapagos Island (Ecuador). IV. Agariciidae, recruitment and recovery of Pavona varians and Pavona sp. Mar. Biol., 136: 785-805. [ Links ]
Guzmán, H.M. (1986). Estructura de la comunidad arrecifal de la Isla del Caño, Costa Rica, y el efecto de perturbaciones naturales severas. Tesis de maestría, Universidad de Costa Rica, 179 pp. [ Links ]
Harriott, V.J. and Fisk, D.A. (1987). A comparison of settlement plate types for experiments on the recruitment of scleractinian corals. Mar. Ecol. Prog. Ser., 37: 201-208. [ Links ]
Hughes, T.P., Baird, A.H., Dinsdale, E.A., Moltschaniwinskyj, N.A., Pratchett, M.S., Tanner, J.E. and Willis, B.L. (1999). Patterns of recruitment and abundance of corals along the Great Barrier Reef. Nature, 397: 59-63. [ Links ]
Jokiel, P.L. and Guinther, E.B. (1978). Effects of temperature on reproduction of the hermatypic coral Pocillopora damicornis. Bull. Mar. Sci., 28: 786-789. [ Links ]
Kojis, B.L. and N.J. Quinn. (1981). Aspects of sexual reproduction and larval development in the shallow water hermatypic coral, Goniastrea australensis (Edwards and Haime, 1857). Bull. Mar. Sci., 31(3): 558-573. [ Links ]
Kramer, P., Kramer, P.R., Arias-Gonzalez, E. and Mcfield, M. (2000). Status of coral reefs of northern Central America: Mexico, Belize, Guatemala, Honduras, Nicaragua and El Salvador. In: C. Wilkinson (ed.), Status of Coral Reefs of the World: 2000. Australian Institute of Marine Science, Townsville, 363 pp. [ Links ]
Medina-Rosas, P. y Cupul-Magaña, A. (2001-2002). Los corales del área protegida Los Arcos: Sobrevivir a impactos humanos y naturales. Mexico, 3(1-2): 86-91. [ Links ]
Miller, K. and Mundy, C. (2003). Rapid settlement in broadcast spawning corals: Implications for larval dispersal. Coral Reefs, 22: 99-166. [ Links ]
Reyes-Bonilla, H., Carriquiry, J.D., Leyte-Morales, G.E. and Cupul-Magaña, A.L. (2002). Effects of the El Niño-Southern Oscillation and the anti-El Niño event (1997-1999) on coral reefs of the western coast of México. Coral Reefs, 21: 368-372. [ Links ]
Richmond, R. (1985). Variations in the population biology of Pocillopora damicornis across the Pacific. Proc. Fifth Int. Coral Reef Cong., Tahiti, 6: 101-106. [ Links ]
Richmond, R.H. (1990). The effects of the El Niño/Southern Oscillation on the dispersal of corals and other marine organisms. In: P.W. Glynn (ed.), Global Ecological Consequences of the 1982-83 El Niño-Southern Oscillation. Elsevier Oceanography Series, Elsevier Press, Amsterdam, 52, pp. 127-140. [ Links ]
Roberts, C.M. (1997). Connectivity and management of Caribbean coral reefs. Science, 278: 1454-1457. [ Links ]
Sammarco, P.W. (1982). Polyp bail-out: An escape response to environmental stress and a new means of reproduction in corals. Mar. Ecol. Prog. Ser., 22: 181-185. [ Links ]
Vizcaíno-Ochoa, V., Chi-Barragán, G., Tapia-Vázquez, O., Medina-Rosas, P., Cupul-Magaña, A. y Carpizo-Ituarte, E. (2002). Biología reproductiva de tres especies de corales formadores de arrecifes en el Pacífico Mexicano. Memorias XIII Congreso Nacional de Oceanografía, Puerto Vallarta, México, 116. [ Links ]
Wellington, G.M. (1982). Depth zonation of corals in the Gulf of Panamá: Control and facilitation by resident reef fishes. Ecol. Monogr., 52(3): 223-241. [ Links ]
Zar, J.H. (1999). Biostatistical Analysis. Prentice-Hall, New Jersey, 663 pp. [ Links ]
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