Estomatópodos del género Squilla (Hoplocarida: Stomatopoda: Squillidae) recolectados frente a la costa de Sinaloa, en el SE del golfo de California, México, en los cruceros CEEMEX C1-C2-C3
Stomatopods of the genus Squilla (Hoplocarida: Stomatopoda: Squillidae) collected off the coast of Sinaloa, SE Gulf of California, Mexico, during the CEEMEX C1-C2-C3 cruises
Michel E. Hendrickx1 y Patricia Sánchez-Vargas2
1 Unidad Académica Mazatlán Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM P.O. Box. 811 82000 Mazatlán, Sinaloa, México. E-mail: michel@ola.icmyl.unam.mx
]]> 2 Instituto Tecnológico de Los Mochis Los Mochis, Sinaloa.
Recibido en junio de 2004;
aceptado en agosto de 2004.
Resumen
Se recolectó una serie de especímenes de estomatópodos de la familia Squillidae frente a la costa de Sinaloa (México) en 1990, durante tres cruceros exploratorios. En total, se recolectaron 466 especímenes con redes de arrastre comercial tipo camaronero, entre 9 y 128 m de profundidad, todos pertenecientes al género Squilla. Las estaciones con Squilla sumaron 34 de un total de 62 estaciones visitadas. Se recolectaron las mismas cuatro especies en cada crucero: Squilla hancocki (231 especímenes), S. panamensis (114), S. mantoidea (97) y S. parva (24). Considerando todos los arrastres, la proporción de sexo (M:H) fue de 1.34:1 en el caso de S. hancocki, de 1.72:1 en el caso de S. mantoidea, y fue de 1.23:1 en el caso de S. panamensis. Las tallas de adultos y subadultos fueron bien representadas en las muestras considerando las tallas máximas (longitud total) conocidas para cada especie. Considerando los 34 arrastres donde aparecieron estomatópodos, 15 contuvieron una sola especie (44%), 15 dos especies (44%) y 4 tres especies (12%); en ningún muestreo aparecieron conjuntamente las cuatro especies. No se detectó ningún patrón geográfico particular en cuanto a la distribución de las estaciones con mayor número de especies.
Palabras clave: estomatópodos, Squilla, golfo de California, distribución, diversidad.
Abstract
]]> A series of stomatopod specimens belonging to the family Squillidae was obtained during sampling operations off the coast of Sinaloa (Mexico) in 1990, during three exploratory cruises. A total of 466 specimens were captured with commercial otter trawls used in the shrimp fishery, between 9 and 128 m depth. All specimens belonged to the genus Squilla and were collected in 34 of the 62 sampling stations. The same four species were collected during each cruise: Squilla hancocki (231 specimens), S. panamensis (114), S. mantoidea (97) and S. parva (24). All trawls considered, the sex ratio (M:F) was 1.34:1 for S. hancocki, 1.72:1 for S. mantoidea and 1.23:1 for S. panamensis. Adult and subadult sizes were well represented in the samples considering the known maximum size (total length) of each species. Of the 34 trawls with stomatopods, 15 (44%) contained only one species, 15 (44%) two species and 4 (12%) three species; no sample contained all four species. No geographic distribution pattern was detected in regard to the distribution of the sampling stations with the highest number of species.Key words: stomatopods, Squilla, Gulf of California, distribution, diversity.
Introducción
Los estomatópodos (Hoplocarida: Stomatopoda) son uno de los grupos de macrocrustáceos más comúnmente encontrados en los arrastres realizados en la plataforma continental de las regiones tropicales. A pesar de su diversidad relativamente baja (un poco más de 400 especies descritas a la fecha a nivel mundial), son ecológicamente importantes ya que ocupan todos los ambientes marinos, son ocasionalmente muy abundantes y son, a menudo, depredadores muy agresivos (Caldwell y Dingle, 1976; Hendrickx y Salgado-Barragán, 2002). Especies de la familia Squillidae, y en particular del género Squilla, están omnipresentes en las aguas del golfo de California y representan un recurso pesquero potencial totalmente despreciado localmente (Hendrickx y Salgado-Barragán, 1989), contrariamente a lo que sucede en países de la cuenca del Mediterráneo (véase Abelló y Martín, 1993).
Junto con la fauna de cangrejos Brachyura, los estomatópodos del golfo de California y del Pacífico de México en general, son de los crustáceos mejor conocidos tanto desde el punto de vista taxonómico como en cuanto a su distribución geográfica (Hendrickx y Salgado-Barragán, 1989, 1991, 1994, 2002; Salgado-Barragán y Hendrickx, 1998). El material recolectado en la plataforma continental oriental del golfo de California ha sido muy abundante y permitió evaluar la importancia de este recurso y de su posible acción negativa sobre otros recursos valiosos tales como los camarones Penaeidae (Hatziolos, 1985). Debido a su fuerte resistencia física a la acción de las redes de arrastre y a su capacidad de sobrevivir cierto tiempo en cubierta, fuera del agua, los miembros de la familia Squillidae son frecuentemente regresados al mar vivos, como parte de la fauna de acompañamiento del camarón desechada. Si bien no se tienen observaciones realizadas in situ, es de pensar que el alto grado de supervivencia de los Squillidae en las redes de arrastre, combinado con el hecho de que son regresados al mar simultáneamente con un gran número de otras especies (pequeños peces e invertebrados) heridas o aturdidas, ha favorecido el crecimiento de sus poblaciones en las zonas tradicionales de pesca del camarón por abundancia de alimento. Según Hendrickx y Salgado-Barragán (1994), este fenómeno podría explicar la repentina aparición, entre 1991 y 1992, de grandes densidades de Squilla mantoidea Bigelow, 1893, frente a las costas de Sinaloa.
Entre junio y octubre de 1990, como parte del proyecto CEEMEX, apoyado por la Comunidad Económica Europea y orientado hacia el análisis del potencial pesquero del Pacífico mexicano (véase Morales-Nin, 1994; Hendrickx et al., 1997), se recolectaron muestras de la fauna bentónica frente a las costas de Sinaloa. Los estomatópodos capturados en esa ocasión nunca fueron reportados en la literatura. El objetivo del presente estudio es reportar este material, analizar su distribución dentro de la zona de estudio y comparar la composición de las capturas con lo observado en campañas anteriores.
Material y métodos
El material tratado en este estudio fue recolectado durante tres cruceros de investigación realizados a bordo de los B/P Mario Moreno I (CEEMEX C2), B/P Propemex XXIV (CEEMEX C1) y B/O El Puma (BIOCAPESS II) bajo la coordinación local del Dr. Ignacio del Valle Lucero (los dos primeros) y del Dr. A. Calderón Pérez (el tercero). Las campañas se realizaron del 21 al 23 de junio de 1990, del 25 al 27 de agosto de 1990 y del 17 al 18 de octubre de 1990. Los arrastres se efectuaron esencialmente de día con redes comerciales tipo camaronera (otter trawl) de 80 pies de longitud y con luz de malla de 5.72 cm (2¼ pulgadas) y tuvieron una duración aproximada de 30 min. El número total de arrastres revisados fue de 62. Las posiciones de los puntos de muestreo en los cruceros CEEMEX fueron determinadas con radar. Algunos de estos datos no pudieron ser rescatados con exactitud y fueron extrapolados de acuerdo con el derrotero de las embarcaciones. De igual manera, no se tuvo acceso a algunos de los datos de profundidad de arrastre en cada estación; el intervalo de profundidad visitado durante las campañas C1 y C2 fue de aproximadamente 9 a 59 m; en la campaña C3 (BIOCAPESS II) fue de 24 a 128 m, pero el número disponible de muestras fue muy limitado. Los datos correspondientes a la campaña BIOCAPESS fueron obtenidos mediante posicionador por satélite (GPS) y una ecosonda Edo Western (profundidad en metros). La zona de muestreo se extiende frente a las costas de Sinaloa, México, aproximadamente entre 22°12' N y 24°29' N, cubriendo una distancia (medida paralelamente a la costa) de aproximadamente 190 millas náuticas (ca 350 km) (fig. 1).
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El material obtenido fue conservado sobre hielo o en una solución de formaldehído al 8%; posteriormente fue analizado en el laboratorio utilizando las claves de identificación y las ilustraciones de la monografía de los estomatópodos del Pacífico mexicano de Hendrickx y Salgado-Barragán (1991). En su mayoría, a los especímenes se les determinó el sexo y se midieron (longitud total, LT) en clases de 10 en 10 mm con una escala graduada y ocasionalmente con una precisión mayor (±1mm) con vernier.
Resultados
Material recolectado
Considerando las tres campañas de muestreo, se obtuvieron especímenes de estomatópodos en 34 de las 62 estaciones muestreadas. En los tres cruceros se recolectaron las mismas especies, cuatro en total. Se recolectó en total 466 especímenes distribuidos entre estas cuatro especies de la siguiente manera: Squilla hancocki Schmitt, 1940 (231 especímenes); S. panamensis Bigelow, 1891 (114); S. mantoidea (97); y S. parva Bigelow, 1891 (24). Durante la primera campaña (CEEMEX C1) se recolectó un total de 219 especímenes, vs. 151 especímenes en la segunda y solamente 96 en la tercera, seguramente debido a que en ésta el número de estaciones visitadas fue netamente inferior (tablas 1, 2, 3).
Proporción de sexos
Considerando las tres campañas, las proporciones de sexos (M:H) por cada especie fue de 1.34:1 en el caso de S. hancocki, de 1.72:1 en el caso de S. mantoidea y de 1.23:1 en el caso de S. panamensis (tabla 4). Los números de especímenes de S. parva son considerados demasiado bajos para el cálculo de esta relación. La alta dominancia global de machos de S. mantoidea (los tres cruceros) se debe en parte a la ausencia de hembras en los muestreos del CEEMEX C3. Las estimaciones de las proporciones de sexos (M:H) por cada campaña arrojan valores extremadamente variables (tabla 4), pero generalmente con una marcada dominancia de los machos.
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Tallas
En general las tallas de adultos y subadultos (LT) fueron bien representadas en las comunidades muestreadas (tablas 1, 2, 3) considerando las tallas máximas conocidas para cada especie (véase Hendrickx, 1995a). El tamaño máximo conocido para S. hancocki es de 107 mm; en los muestreos CEEMEX C1 el material recolectado presentó una talla mínima de 60 mm y máxima de 104 mm. En el caso de S. mantoidea, la especie de Squilla más grande del Pacífico oriental (talla máxima conocida = 222 mm LT), en el CEEMEX C1 se capturaron especímenes con un intervalo de talla de 110 a 171 mm (LT). Squilla panamensis alcanza una talla de 128 mm (LT), y el material recolectado en este mismo crucero presentó un intervalo de tallas de 60 a 103 mm (LT), mientras que S. parva (talla máxima, 77 mm) presentó tallas de 50 a 80 mm (LT). En la segunda campaña (CEEMEX C2) se observa un patrón similar, con tallas observadas de 50 a 100 mm (LT) para S. hancocki, de 70 a 190 mm para S. mantoidea (LT), y de 70 a 110 mm (LT) para S. panamensis (no hay datos para S. parva). Finalmente, en el CEEMEX C3, las tallas observadas fueron de 59 a 98 mm para S. hancocki, de 92 a 194 mm para S. mantoidea, de 92 a 103 mm para S. panamensis, y de 41 a 57 mm para S. parva. Cabe recordar que en algunos casos, el material recolectado no se conservó después de ser contado y su sexo determinado (véanse tablas 1, 2, 3).
Diversidad en los arrastres
Considerando los 34 arrastres donde aparecieron estomatópodos, 15 contuvieron una sola especie (44%), 15 dos especies (44%) y 4 tres especies (12%). En ningún muestreo aparecieron conjuntamente las cuatro especies. No se detectó ningún patrón geográfico particular en cuanto a la distribución de las estaciones con mayor número (2-3) de especies; éstas se encontraron dispersas prácticamente en toda la zona de muestreo (tablas 1, 2, 3).
Discusión
Hay ocho especies del género Squilla registradas en el golfo de California; son las mismas especies que se encuentran a todo lo largo del Pacífico oriental (Hendrickx, 1995a). De las especies que no aparecieron en este estudio, Squilla tiburonensis Schmitt, 1940, es endémica del golfo de California norte y central y se conoce hasta la altura de Punta Piaxtla, en Sinaloa, sin ser común en esta última área; Squilla aculeata aculeata Bigelow, 1891, ha sido detectada en la parte SE del golfo de California en cantidades ocasionalmente significativas y es sorprendente que no haya estado representada en los muestreos de este proyecto a pesar de que ha sido recolectada anteriormente desde aguas muy someras hasta los 73 m de profundidad; Squilla biformis Bigelow, 1891, por su parte, es una especie que se encuentra en aguas más profundas (25518 m, pero por lo general por debajo de los 100 m). En México, se ubica generalmente en el límite entre la plataforma externa y el talud continental, en una zona caracterizada por una fuerte deficiencia en oxígeno disuelto a nivel del fondo (véase Hendrickx, 1995b). Squilla bigelowi Schmitt, 1940, también es conocida de las costas de Sinaloa y Nayarit pero no es una especie común en el área (existe un solo registro frente a las islas Marías, Nayarit); presenta una distribución disjunta, con la mayoría de sus registros en el norte-centro del golfo de California y tres registros fuera de sus límites y, por ende, dudosos (golfo de Tehuantepec, México, Costa Rica y Perú) (Hendrickx y Salgado-Barragán, 1994, 2002; Hendrickx, 1995a; Barbosa-Ledesma et al., 2000).
Los resultados presentados por Hendrickx y Salgado-Barragán (1994) a raíz de las campañas de investigación BIO-CAPESS IV-VI (agosto de 1991), en la misma zona (entre 22°22.9' N y 24°10.6'N), indicaban la presencia de seis especies de Squilla (S. parva, S. panamensis, S. mantoidea, S. hancocki, S. biformis y S. aculeata aculeata), pero S. a. aculeata fue recolectada sólo en una ocasión durante estas campañas y S. biformis sólo en cuatro ocasiones (Hendrickx y Salgado-Barragán, 1994). Los muestreos de los BIOCAPESS IV-VI presentaron una asociación de especies muy parecidas a lo observado durante este estudio, con 20 de 40 muestreos (50%) con una sola especie de estomatópodos; sólo en una ocasión aparecieron cuatro especies en un mismo arrastre. En esta serie de cruceros, el número de estaciones con captura de estomatópodos fue muy alto (40 de un total de 58), indicando, al igual que en el presente estudio, que la distribución de estos organismos en la plataforma continental frente a Sinaloa es muy amplia y que representan un componente ecológicamente importante en este ecosistema. Durante los cruceros BIOCA-PESS se observó una fuerte dominancia de S. mantoidea (51% de los especímenes de Squilla) en comparación con S. panamensis (20%) y S. parva (21%), mientras que las tres otras especies recolectadas alcanzaron en conjunto apenas 8% del total (S. hancocki con un 6%). En conjunto, estos resultados confirman también la información obtenida por Hendrickx (1984) durante los cruceros SIPCO (frente al sur de Sinaloa), cuando se recolectaron cuatro especies de Squilla en 18 arrastres de un total de 25 (S. biformis, S. hancocki, S. panamensis y S. parva), pero en cantidades muchos menores (solamente 54 especímenes en total; ver tabla 4); la ausencia de S. mantoidea en estos muestreos ya fue señalada y discutida anteriormente por Hendrickx y Salgado-Barragán (1994). Durante la campaña CICLO ZN (desde enfrente de Altata hasta enfrente del Río Fuerte, Sinaloa) se recolectaron las mismas especies que durante este estudio (CEEMEX), además de S. tiburonensis Schmitt, 1940 (tabla 5), una especie endémica del golfo de California (Hendrickx y Salgado-Barragán, 2002).
Fuera de las aguas del golfo de California, el único otro ecosistema de mayor tamaño para el cual se tiene una buena serie de información acerca de los estomatópodos es el golfo de Tehuantepec. De acuerdo con Barbosa-Ledesma et al. (2000), cinco especies de Squillidae del género Squilla ocupan las aguas someras de este golfo (muestreos realizados en 1989, hasta una profundidad máxima de 73 m) y se encontraron especímenes de estomatópodos en 27 de los 51 arrastres realizados durante esa exploración, lo cual equivale a 53% de los arrastres. Este valor es parecido a lo que se observa frente a la costa de Sinaloa, en el SE del golfo de California (72% durante los BIOCAPESS IV-VI y 55% durante el presente estudio). De igual manera, las asociaciones de especies en el golfo de Tehuantepec fueron similares a lo que se observó durante el presente estudio, con la presencia de 2-3 especies en 35% de los casos. Considerando la totalidad de los arrastres, S. hancocki fue por mucho la especie más abundante y representó 80% de todos los estomatópodos recolectados y 81% de los especímenes de Squilla. Esta dominancia es entonces mucho más marcada que en los muestreos realizados durante el presente estudio (CEEMEX C1, C2, C3) en el SE del golfo de California donde S. hancocki representó (en total) solamente un 50% de las esquilas. Cabe recordar que en 1991-92 (BIOCAPESS IV-VI) la especie dominante en número de especímenes en las capturas fue S. mantoidea, con 51% del total, mientras que S. hancocki representó apenas 6%, muy detrás de S . panamensis y S. parva.
]]> Los resultados obtenidos en el golfo de Tehuantepec en 1991-92 por Hendrickx et al. (1997) y Hendrickx y Vázquez-Cureño (1998) durante las campañas exploratorias CEEMEX P4, P5 y P7, confirman la presencia de cinco especies de Squillidae (S. biformis, S. hancocki, S. mantoidea, S. panamensis y S. parva), pero no permitió confirmar la presencia de S. bigelowi reportada por Barbosa-Ledesma et al. (2000). De hecho, todos los informes que indican la presencia de S. bigelowi fuera del golfo de California, de donde era considerada como especie endémica, necesitan confirmación dado su gran parecido con S. panamensis, una especie que se distribuye desde México hasta Perú (véase Hendrickx y Salgado-Barragán, 2002). En ese estudio (CEEMEX P4, P5 y P7), el total de estomatópodos de la familia Squillidae recolectado fue de 1,637, con una abrumadora dominancia de S. biformis (80%); mientras tanto, S. hancocki, la especie reportada como dominante (81% de las Squilla) por Barbosa-Ledesma et al. (2000), apenas representó 2.5% del total (véase Hendrickx et al., 1997; Hendrickx y Vázquez-Cureño, 1998). Barbosa-Ledesma et al. (2000) consiguieron material en tres épocas del año (enero, mayo y noviembre), entre 21 y 73 m, en 51 estaciones distribuidas en la totalidad del golfo; el material obtenido durante las campañas CEEMEX P4, P5 y P7 fue obtenido de un total de aproximadamente 90 estaciones (aproximadamente 30 en cada crucero), entre 25 y 208-220 m de profundidad en marzo-abril, mayo y diciembre. Es notable observar que todos los especímenes de S. biformis fueron capturados en un intervalo de profundidad de 72-75 a 208-220 m, justamente en una franja batimétrica que no fue explorada por Barbosa-Ledesma et al. (2000), y que es típicamente el hábitat de S. biformis, tanto en el golfo de California como en el de Tehuantepec.Además de los trabajos relacionados con el golfo de California y el golfo de Tehuantepec, existen dos estudios importantes de la fauna de estomatópodos realizados en porciones de la plataforma continental del Pacífico mexicano. El primero, realizado entre 1981 y 1983 frente a las costas de Nayarit, Michoacán y Guerrero (proyectos DAMA y ATLAS), trata cinco especies de Squilla (S. biformis, S. hancocki, S. mantoidea, S. panamensis y S. parva) obtenidas en 74 estaciones de muestreo entre 15 y 110 m de profundidad. Al igual que en los muestreos efectuados durante el presente estudio, S. aculeata aculeata no apareció en esta parte del Pacífico de México; en cambio, S. biformis sí apareció en los muestreos de las campañas DAMA-ATLAS entre 20 y 105 m y en aguas ocasionalmente bien oxigenadas (hasta 3.69 mL O2/L) (Illescas-Monterroso et al., 1991). Considerando la totalidad de los muestreos, los datos señalados por estos mismos autores indican una mayor abundancia de S. hancocki y S. panamensis; salvo en el caso de S. panamensis que muestra una proporción de sexos a favor de las hembras (M:H 1:1.49), las proporciones de machos y hembras fueron muy cercanas a 1:1. El segundo estudio se realizo en 1995-96 frente a las costas de Jalisco y Colima (proyecto DEM). En esta ocasión, se recolectaron cuatro especies de Squilla (S. hancocki, S. mantoidea, S. panamensis y S. parva) entre 20 y 80 m de profundidad. Los estomatópodos aparecieron en un total de 26 de las 28 estaciones muestreadas, con una mayor abundancia en los 60 m de profundidad; S. hancocki y S. panamensis fueron las dos especies dominantes en número de especímenes (4,624 y 3,341 ejemplares, respectivamente) y en peso fresco (98% de la biomasa de estomatópodos capturados). En cambio, S. parva fue extremadamente escasa en los muestreos (sólo tres ejemplares), y sólo se recolectaron 54 ejemplares de S. mantoidea. Los resultados presentados no incluyen proporción de sexos (Arciniega-Flores et al., 1998).
Los resultados obtenidos durante este estudio y el análisis comparativo que se puede efectuar tomando en consideración la información disponible para el Pacífico mexicano, indican que el género Squilla presenta una distribución bastante homogénea a lo largo de la plataforma continental de las tres provincias zoogeográficas encontradas en cuanto a la composición de especies (Provincia de Cortés, Provincia Mexicana y Provincia Panámica). Sin embargo, al comparar los datos se observa que no son las mismas especies que dominan las comunidades de aguas someras (hasta los 60 m). Squilla hancocki y S. panamensis dominan frente a las costas de Nayarit, Michoacán y Guerrero (1981-83), y frente a Colima y Jalisco (1995-96), mientras que en el SE del golfo de California, S. mantoidea puede ser la dominante seguida de S. parva (tabla 5).
Agradecimientos
El proyecto CEEMEX fue financiado por la Comunidad Económica Europea (CEE proyectos TS2.0312.E y Cl1.0431E). PSV agradece el apoyo de la CEE durante este estudio y al Instituto Tecnológico de Los Mochis, Sinaloa, por haber autorizado su participación en éste. Agradecemos a Ignacio del Valle Lucero (QEPD) y a A. Calderón Pérez el haber facilitado el acceso al material estudiado. Agradecemos a Mercedes Cordero la preparación de la figura y la edición final del manuscrito.
Referencias
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