Evaluación de las comunidades ícticas litorales de la zona propuesta como Reserva Marina Gando-Arinaga (Gran Canaria, Islas Canarias) mediante muestreos visuales

Visual assessment of the coastal fish assemblages from the area of the proposed Gando-Arinaga Marine Reserve (Gran Canaria, Canary Islands)

F. Tuya*, G.M. Reuss, J.A. Martín y A. Luque

Departamento de Biología, Facultad de Ciencias del Mar Universidad de Las Palmas de Gran Canaria Campus de Tafira s/n 35017 Las Palmas de G.C. Islas Canarias, España. * E-mail: ftuya@yahoo.es

Recibido en febrero de 2002;
aceptado en noviembre de 2003.

Resumen

Se ejecutaron 88 muestreos visuales (censos estacionarios de 5 min y área = 200 m²) durante el invierno de 1999-2000 y verano de 2000 en la zona propuesta como Reserva Marina Gando-Arinaga (Gran Canaria, Islas Canarias), con el fin de optimizar una técnica que permita la evaluación visual de las poblaciones ícticas, describir la situación y los factores ambientales que estructuran la comunidad de peces, y conocer la influencia de las diferentes categorías (figuras de protección) definidas en la abundancia y tallas de ciertas especies de interés pesquero. Se observaron 36 especies de peces. Las más frecuentes (>50% de frecuencia de observación) fueron Abudefduf luridus, Thalassoma pavo, Chromis limbatus, Sparisoma cretense y Diplodus vulgaris, mientras que las más abundantes (abundancia media por censo >5 ind 100 m^-2) fueron Pomadasys incisus, Boop boops, A. luridus, C. limbatus y T. pavo. El número medio de especies por censo osciló entre 18.25 y 3.5 (media = 7.61). El número medio de individuos osciló entre 382.62 y 2.75 (media = 94.43). La diversidad (H) fue baja (0.88-0.22, media = 0.52) y la equitatividad (J) varió entre 0.33 y 0.94 (media = 0.64). Para Sparisoma cretense no se detectaron diferencias entre las diferentes categorías de emplazamientos para la abundancia y talla, mientras que para Mullus surmuletus y Diplodus sargus se detectaron diferencias para las tallas, pero no para la abundancia. No se registraron diferencias para los descriptores de la comunidad en función de la estacionalidad, habiéndose observado diferencias según el hábitat. Técnicas multivariantes mostraron que pendiente y profundidad son los factores abióticos más importantes que estructuran la comunidad. La riqueza de especies y la abundancia total de individuos mostraron un incremento con la profundidad y pendiente, mientras que la equitatividad disminuyó con dichos parámetros.

Palabras clave: reserva marina, comunidades de peces litorales, censos visuales, Gran Canaria.

Abstract

Eighty-eight visual assessments (5-min stationary censuses in an area of 200 m²) were made during the winter of 1999-2000 and summer of 2000 in the area of the proposed Gando-Arinaga Marine Reserve (Gran Canaria, Canary Islands), in order to optimize a technique for the visual evaluation of the fish assemblages, describe the situation and environmental factors that structure the fish community, and determine the influence of the different protection categories defined on the abundance and size of certain species of interest to fisheries. A total of 36 fish species were observed. The most frequent (frequency of occurrence >50%) were Abudefduf luridus, Thalassoma pavo, Chromis limbatus, Sparisoma cretense and Diplodus vulgaris, while the most abundant (mean abundance per census >5 ind 100 m^-2) were Pomadasys incisus, Boop boops, A. luridus, C. limbatus and T. pavo. The mean number of species per census varied between 18.25 and 3.5 (mean = 7.61). The mean number of individuals varied between 382.62 and 2.75 (mean = 94.43). Diversity (H) was low (0.88-0.22, mean = 0.52) and evenness (J') ranged from 0.33 to 0.94 (mean = 0.64). Differences in abundance and size among the different zones defined were not detected for S. cretense, whereas differences in size but not in abundance were detected for Mullus surmuletus and Diplodus sargus. Differences were not found for the biotic descriptors of the fish community in terms of seasonality, but differences were found relative to habitat. Multivariate techniques showed that substrate slope and depth are the most important abiotic factors structuring the community. Species richness and total abundance of individuals increased with depth and slope, whereas evenness decreased.

Introducción

Los recursos pesqueros del litoral de Canarias han decrecido como consecuencia directa del aumento del esfuerzo pesquero durante las últimas décadas (Bortone et al., 1991; Falcón et al., 1996; Tuya et al., 2003). Este incremento se produce (1) por el aumento de consumidores (turismo + población) y (2) por las limitaciones impuestas al sector pesquero en los caladeros del Afloramiento Africano, que han producido una canalización del esfuerzo pesquero sobre los recursos demersales costeros (Bas et al., 1995).

El Gobierno de Canarias ha planificado la declaración de espacios litorales como reservas marinas (RMs) (Bacallado et al., 1989) con el propósito de ayudar a la conservación de los recursos litorales. Una de estas zonas es la franja costera comprendida entre Gando y Arinaga (costa este de Gran Canaria), en proceso de estudio desde 1998. Para la correcta gestión y ordenación de cualquier espacio protegido es fundamental realizar una evaluación de los recursos con anterioridad a la entrada en vigor de las acciones de protección. Edgar y Barret (1997) y Roberts y Hawkins (2000) indican que son mínimos los estudios que incluyan datos cuantitativos de la biota de zonas declaradas RMs con anterioridad a la entrada en vigor de las acciones de protección. La importancia de los estudios previos para evaluar eficazmente el "efecto reserva" permite un diseño experimental robusto que incluye la variación antes y después de la protección (Underwood, 1992). En este sentido, los objetivos del presente trabajo son:

1. Optimizar una metodología que permita la evaluación mediante técnicas visuales de las poblaciones ícticas, así como aplicar dicho protocolo a la comunidad objeto de estudio, con lo cual se genera un volumen de datos bióticos y abióticos que permitirá la aplicación en el futuro de una estrategia de evaluación de impactos BACI (Underwood, 1992, 1997; Kingsford y Battershill, 1998).

2. Comparar el estado de conservación actual de las poblaciones ícticas con las de otros entornos infralitorales del Archipiélago Canario. Asimismo, se estima la influencia de las diferentes categorías de emplazamientos (figuras de protección) definidas en la abundancia y tallas de ciertas especies de interés pesquero (Sparisoma cretense, Diplodus sargus y Mullus surmuletus).

3. Conocer la influencia de la estacionalidad y tipo de hábitat en los descriptores de la comunidad íctica observada.

4. Determinar la influencia de factores abióticos (profundidad, pendiente, rugosidad del substrato, oleaje) en la estructura de la comunidad.

Material y métodos

Zona propuesta como reserva marina

La zona propuesta como RM Gando-Arinaga se extiende en una franja de 14 km a lo largo de la costa este de Gran

Tuya et al.: Comunidades ícticas litorales en Gando-Arinaga

Canaria (fig. 1); está constituida por dos núcleos, uno ubicado en la Península de Gando (zona 1 = Z1) y el otro en la costa norte de Arinaga (zona 2 = Z2). Ambos están formados por una zona de amortiguación (ZA, en la que se regulan las actividades recreativas y se permite la pesca con ciertas artes) y una reserva integral (RI, en la que se prohíbe cualquier tipo de actividad excepto la recogida de muestras con fines científicos). La zona presenta una amplia variedad de hábitats (Viceconsejería de Pesca, 1999). El 80% está constituida por llanuras arenosas y praderas marinas mixtas de Cymodocea nodosa y Caulerpa spp. Los fondos duros pueden dividirse en dos estratos: el primero es un cinturón de macroalgas fotófilas (constituido en un 90% por Cystoseira spp., Lobophora variegata, Padina pavonica, Halopteris spp., Asparagopsis spp. y Codium spp.) entre 0 y 8 m de profundidad; el límite inferior de este estrato está determinado por la acción ramoneadora del erizo Diadema antillarum, que genera hasta el ecotono de transición con los fondos blandos, entornos duros desprovistos de cualquier tipo de cobertura, que constituyen el segundo estrato, y que son conocidos popularmente como "blanquizales".

Selección y definición de la técnica de muestreo

Debido a que la zona de estudio se declarará como espacio protegido, se optó por emplear censos visuales. Seleccionamos la técnica de punto estacionario (Bohnsack y Bannerot, 1986) debido a la heterogeneidad de entornos analizados (Bortone et al., 1991; Falcón et al., 1996), así como por el empleo de esta técnica en otras zonas del archipiélago (Bortone et al., 1991; Falcón et al., 1993a; Falcón et al., 1993b; Falcón et al., 1996; Herrera, 1998; Brito et al., 1999; Tuya et al., 2002). No censamos especies de comportamiento nocturno, ni especies cartilaginosas (Brock, 1982; Falcón et al., 1996; Herrera, 1998). El censo se desarrolló en dos etapas (Lincoln-Smith, 1988, 1989): en primer lugar, y durante un tiempo t, se empleó la estrategia de censo en punto estacionario (circunferencia de radio r) in sensu stricto para especies no esquivas al buceador (tipo 2 y 3 según Lincoln-Smith, 1988, 1989); seguidamente, se evaluaron las especies crípticas (tipo 1 según Lincoln-Smith, 1988, 1989) mediante una búsqueda en los refugios y oquedades del área de censo. Los dos parámetros que caracterizan un censo visual en punto estacionario son: área (por definición de área circular, proporcionales a r) y el tiempo (t) empleados en la observación. Su selección forma parte de la "puesta a punto" de la técnica, con objeto de optimizar la precisión del censo (Lincoln-Smith, 1988). Así, se obtuvieron ambos parámetros siguiendo el protocolo de determinación de área (r_mín) y tiempo mínimo de muestreo (t_mín), empleado en gran variedad de estudios ecológicos (Margalef, 1991) y aplicado en censos visuales por Bohnsack y Bannerot (1986) y Lincoln-Smith (1988, 1989). Los resultados de este análisis preliminar permitieron fijar el valor de dichos parámetros para todo el estudio. Con objeto de emplear una metodología similar a la utilizada por otros autores en el Archipiélago Canario (Falcón et al., 1993a; Falcón et al., 1996; Herrera, 1998), los censos se ejecutaron en unidades de hasta los 20 individuos. Para agrupamientos mayores se tomaron las clases de abundancia definidas por Harmelin-Vivien et al. (1985).

Muestreo

Ya que se proyectó la protección de dos zonas, con sus respectivas parcelas de RI y ZA, se decidió seleccionar áreas de muestreo (AMs) para cada tipo de zona y categoría, con objeto de permitir un análisis siguiendo una estrategia anidada (Kingsford y Battershill, 1998; García-Charton et al., 2000). Así, para la Z1 (fig. 1) se seleccionaron las AMs 1, 3 y 5 para el área de RI, y los puntos 2 y 4 para la ZA. Para la Z2 se eligieron las AMs 7 y 8 para la RI y ZA, respectivamente. Asimismo se seleccionaron AMs externas a los entornos sometidos a futuras acciones de protección (AMs 6 y 9), con objeto de disponer de puntos de control con los cuales poder evaluar en el futuro la efectividad de las acciones de protección. Debido a la existencia de diferentes hábitats para cada AM, se empleó un muestreo estratificado simple en función del hábitat. Consecuentemente muestreamos cuatro estratos (= 4 hábitats: (1) pradera marina o "sebadal", (2) cinturón de macroalgas, (3) blanquizal y (4) ecotono entre fondos duros y blandos) para cada AM, con excepción de aquellas AMs que careciesen de algún estrato. Cada sitio de muestreo (equivalente a cada estrato) dentro de una AM se denominó punto de muestreo (PM). Obtuvimos 2-4 réplicas por PM. Cada AM se muestreó en verano (junio de 2000) e invierno (enero-febrero de 2000). Algún PM no pudo muestrearse debido al fuerte oleaje reinante.

Para cada especie íctica se obtuvo: abundancia media (± SD), abundancia máxima por censo, frecuencia de ocurrencia y su patrón de distribución mediante el cálculo del estadístico Χ² (Ludwig y Reynolds, 1988). Además, se obtuvieron como descriptores bióticos de la comunidad de peces la abundancia total (estandarizada a 100 m² para permitir comparaciones), la riqueza de especies (S), y los índices de diversidad H (índice de Shannon) y J (equitatividad). La información se complementó con la toma de parámetros abióticos estructurales y dinámicos, medidos a través de los procedimientos que se detallan en la tabla 1.

Análisis estadístico

Análisis univariante

Para conocer la influencia del tipo de hábitat y la estacionalidad en los descriptores bióticos de la comunidad ejecutamos modelos ANOVA II ortogonales, considerando ambos factores como fijos. Se utilizaron las pruebas de Kolgomorov-Smirnov y Cochran para comprobar la normalidad y homogeneidad de varianzas, respectivamente. La fuerte heterogeneidad de las varianzas motivó el empleo de transformaciones de los datos originales. En caso de no obtener homogeneidad se fijó un valor de a más conservador (0.01; Underwood, 1997).

Determinamos la influencia de las categorías y zonas definidas, así como de la estacionalidad, sobre la talla y abundancia media de las especies seleccionadas mediante modelos semianidados ANOVA III. Consideramos la categoría de protección como un factor anidado del tipo de zona. Además, se incluyó la estacionalidad como factor ortogonal en el diseño. Si bien la presencia de un número de muestras >30 permitió que los datos siguieran una distribución normal para cada especie, se detectó una fuerte heterogeneidad de varianzas asociada al carácter no balanceado de dichos análisis fijándose, consecuentemente, un nivel de significancia de α = 0.01. En caso de rechazar la hipótesis nula, se ejecutaron contrastes a posteriori (SNK) con objeto de detectar diferencias significativas para los distintos niveles de los factores considerados. Finalmente, con el objeto de comparar nuestros resultados con los de otros estudios, se calcularon intervalos de confianza al 95% para los resultados obtenidos por esas otras investigaciones en el Archipiélago Canario (Bortone et al., 1991; Falcón et al., 1993a, 1993b, 1996; Herrera, 1998).

Análisis multivariante

Se ejecutó un análisis de ordenación de los PMs estudiados (promediando los valores de ambas estaciones) mediante un escalamiento multidimensional no paramétrico (MDS) sobre la matriz de disimilitud de Bray-Curtis.

Resultados

Análisis preliminar

Se obtuvo un r_mín= 8.34 m (≈8 m, fig. 2a) y un t_mín= 7.3 min (fig. 2b). Por otra parte, el número total de individuos acumulados mostró una relación logarítmica con r y t (fig. 2c y d, respectivamente), con una tendencia asintótica frente a t. Consecuentemente seleccionamos una unidad de esfuerzo de r =8 m. Sin embargo, motivados por las limitaciones de tiempo y porque todos los estudios en el Archipiélago Canario han empleado esa duración, fijamos un t = 5 min.

Estadísticos descriptores

La tabla 2 muestra los estadísticos descriptores obtenidos para la totalidad de la zona de estudio. Se observaron un total de 36 especies, de las cuales las más abundantes (abundancia media por muestra >5 ind 100 m^-2) fueron Pomadasys incisus, Boop boops, Abudefduf luridus, Chromis limbatus y Thalassomapavo. El mayor número de individuos por muestra (≥100 ind 100 m^-2) correspondió a especies gregarias pelágicas (B. boops) y epibentónicas (P incisus, C. limbatus). Por otra parte, 9 especies nunca presentaron una abundancia >2 ind 100 m^-2 en cualquier censo. La variación (cuantificada mediante la SD) de la abundancia fue del orden de o superior al valor medio de abundancia por muestra, lo que revela la alta variabilidad y capacidad de agregación de las poblaciones de peces litorales en la zona. Las 5 especies más frecuentes (>50%) fueron A. luridus (92.13%), T. pavo (74.16%), C. limbatus (66.29%), Sparisoma cretense (64.04%) y Diplodus vulgaris (61.8%). El número medio de especies osciló entre 3.5 y 18.25, siendo 7.61 (±3.53) el número medio de especies para todo el estudio. El número medio de individuos por muestra varió entre 382.62 y 2.75, con media de 94.43 (±125.61). La diversidad de especies (H) fue relativamente baja, con valores entre 0.88 y 0.22 y valor medio para todo el estudio de 0.52 (±0.15). Ningún PM presentó valores de H > 1, lo que refleja una baja diversidad para la comunidad. El índice de equitatividad (J) varió entre 0.33 y 0.946, con valor medio de 0.64 (±0.17).

Del total de 36 especies censadas, solamente 5 se han encontrado restringidas a un único tipo de hábitat: Diplodus annularis en las praderas marinas, P. incisus, Umbrina canariensis y Lithognathus mormyrus en el ecotono entre fondos duros y blandos, y Centrolabrus trutta en el cinturón de algas. Esto refleja una alta variabilidad en el empleo de recursos (alimentación y refugio) por parte de las poblaciones analizadas. Esta alta variabilidad (⇒ σ² > m) se refleja en la escasez de patrones de distribución uniformes y aleatorios para la totalidad del área de estudio, y en la presencia de una alta cantidad de patrones de agregación. Así, obtuvimos que 20 de las 36 especies mostraron patrones de distribución agregados, 9 uniformes y 7 aleatorios.

Influencia del hábitat y la estacionalidad en los descriptores de la comunidad

El tipo de hábitat produce variaciones para los cuatro descriptores de la comunidad (fig. 3). Sin embargo, la estacionalidad no produce fluctuaciones significativas, sin que exista ninguna interacción significativa entre ambos factores. El ecotono es el ambiente con mayor riqueza de especies (S = 11.39 ± 4.07 en verano de 2000, S = 8.94 ± 3.36 en invierno de 2000), así como el de mayor variabilidad, como resultado de la confluencia de dos entornos con comunidades diferentes. Por otra parte, no existe diferencia significativa en el número de especies entre el blanquizal (S = 6.8 ± 2.04 en verano de 2000, S = 7.86 ± 2.03 en invierno de 2000), el cinturón de algas (S = 6.21 ± 1.57 en verano de 2000, S = 5.92 ± 1.86 en invierno de 2000) y la pradera marina (S = 3.83 ± 1.17 en verano de 2000, S = 5.00 ± 0.82 en invierno de 2000). Sin embargo, el ecotono es el ambiente de menor equitatividad (J' = 0.54 ± 0.15 en verano de 2000, J' = 0.57 ± 0.17 en invierno de 2000) debido a la presencia en este ambiente de los nichos espaciales de ciertas especies epibentónicas gregarias con alta abundancia (>10 ind 100 m^-2) y baja frecuencia de ocurrencia (Pomadasys incisus o Umbrina canariensis). Por otra parte, no existen diferencias para el índice de equitatividad J' entre el cinturón de algas (J' = 0.73 ± 0.1 en verano de 2000, J' = 0.72 ± 0.11 en invierno de 2000), el blanquizal (J' = 0.71 ± 0.08 en verano de 2000, J' = 0.56 ± 0.09 en invierno de 2000) y la pradera marina (J' = 0.72 ± 0.27 en verano de 2000, J' = 0.67 ± 0.33 en invierno de 2000).

Distribución de tallas y abundancias de las especies seleccionadas

La tabla 3 ilustra los resultados obtenidos para las tallas y abundancias de las cuatro especies. Para la vieja (Sparisoma cretense) se obtuvo una talla media para todo el estudio de 15.69 (±6.2) cm. No existen diferencias ni para la talla ni para la abundancia de esta especie para las distintas zonas y categorías de emplazamientos (tabla 4). Sin embargo, se detectaron diferencias significativas (tabla 4) para la talla media del sargo común (Diplodus sargus) en función de la categoría de emplazamiento. Así, se observaron valores superiores en los entornos que serán declarados como RI (talla media = 21.23 cm) respecto a la ZA (talla media =15.11 cm) y al control (talla media = 12.06 cm). Para dicho espárido se obtuvo una talla media de 18.88 (±8.02) cm. Por otra parte, no se detectaron diferencias para la abundancia en función de los factores considerados. El salmonete (Mullus surmuletus) mostró una talla media de 20.39 (±5.1) cm en todo el estudio. Si bien se observaron diferencias significativas (tabla 4) para la talla en función de la categoría de emplazamiento, no se detectaron diferencias para la abundancia. Así, la talla observada en los entornos a declarar como RI (22.63 ± 3.84 cm) son superiores a los detectados en la ZA (12.57 ± 2.15 cm).

La estacionalidad no influye ni en la distribución de frecuencias de tallas ni en la abundancia de las especies analizadas (P > 0.01, tabla 4).

Finalmente, para el abade (Mycteroperca fusca) se obtuvo una talla media de 27.09 (±3.73) cm. Debido a la escasez de datos (n < 30, ⇒ datos no normales) no se ejecutó análisis estadístico.

Influencia de los factores abióticos en la estructura de la comunidad

Análisis multivariante de ordenación

La figura 4 muestra la distribución de los PMs en el espacio bidimensional de ordenación (estrés = 0.0495). Se observa que la casi totalidad de PMs pertenecientes a los ambientes correspondientes al cinturón de macroalgas y pradera marina forman una nube de puntos en la parte izquierda de la gráfica, reflejando una gran similitud en los entornos correspondientes a ambos tipos de ambientes para la zona estudiada. Sin embargo, los ambientes correspondientes al blanquizal y al ecotono de transición se distribuyen por toda la gráfica mostrando una mayor heterogeneidad.

Análisis indirecto de gradientes

Los modelos de regresión múltiple mostraron una relación significativa (P < 0.01, R² ajustado = 0.55) positiva del eje I del análisis de ordenación con la pendiente del substrato, mientras que a través del análisis de correlación se obtuvieron correlaciones significativas con la profundidad (r_s = 0.644) y la pendiente (r_s = 0.726). Además, se obtuvo una correlación (P < 0.05, r_s = 0.567) entre pendiente y profundidad. Consecuentemente se detecta una fuerte colinealidad entre ambos parámetros abióticos estructurales que repercute en la ausencia de una relación significativa entre la dimensión I y la profundidad en el modelo de regresión múltiple.

Por otra parte y para el eje II del análisis de ordenación, el modelo de regresión detectó una relación significativa (P <0.01, R² ajustado = 0.44) positiva con el índice de rugosidad (IR). Habiéndose obtenido una correlación positiva (P < 0.05, rs = 0.557) entre dicho parámetro estructural y la dimensión II.

Análisis directo de gradientes

La figura 5 muestra la influencia de la profundidad sobre los estadísticos descriptores de la comunidad analizada. Tanto la riqueza de especies (fig. 5a) como la abundancia total de individuos (fig. 5b) aumentan linealmente con la profundidad. Sin embargo, se observa un descenso lineal de la equitatividad de la comunidad con la profundidad (fig. 5c), motivado por la presencia de poblaciones de ciertas especies (e.g., Pomadasys incisus, Umbrina canariensis, Pseudocaranx dentex) que forman densas agrupaciones en las zonas más profundas del área estudiada. No se detectó una relación significativa de la profundidad con el índice H (P > 0.05).

La figura 6 muestra la relación de dichos descriptores con la pendiente o verticalidad del substrato. Se observa que la riqueza de especies (fig. 6a) y la abundancia total de individuos (fig. 6b) no varían cuando la pendiente es inferior a 85°. Sin embargo ambos descriptores aumentan significativamente cuando el substrato forma paredes verticales cercanas a los 90°. Por otra parte, se produce una caída de la equitatividad al aumentar este descriptor (fig. 6c), mientras que el índice H no mostró relación significativa alguna.

Finalmente y a pesar de que el análisis indirecto de gradientes así lo había sugerido, no se detectó ninguna tendencia entre los descriptores y el IR, indicando la baja sensibilidad de los descriptores a variaciones en el IR.

Discusión

Resultados globales

Del total de 200 especies de peces que aproximadamente habitan el Archipiélago Canario a profundidades <200 m (Brito, 1991), Falcón et al. (1993b) censaron un total de 132 especies mediante muestreos visuales para todas las islas del archipiélago (97 para Gran Canaria, de las cuales 74 son especies osteíctias de hábitos diurnos). La observación de un total de 36 especies a lo largo de la franja costera Gando-Arinaga, supone la identificación de una riqueza de aproximadamente la mitad (48%) de la comunidad total de especies ícticas litorales observables mediante muestreos visuales en Gran Canaria. Esta riqueza total de especies (tabla 5) es similar a la de otros fondos infralitorales del archipiélago, como la Isla de Alegranza (31; Falcón et al., 1993a) o Pasito Blanco (33; Herrera, 1998); sin embargo, es relativamente pequeña al compararla con las especies observadas por Bortone et al. (1991) en la Isla de El Hierro, y por Herrera (1998) en el arrecife artificial de Arguineguín. La escasa profundidad (hasta un máximo de 23 m) y el relativamente reducido tamaño de la ventana espacial estudiada justifican este hecho. Además, la elevada riqueza detectada en el arrecife artificial responde al conocido "efecto isla" del arrecife artificial (Herrera, 1998). De cualquier forma, es preciso señalar que las comparaciones entre islas son siempre "arriesgadas" debido a la existencia de diferencias biogeográficas entre las islas orientales y occidentales (Brito et al., 1999).

Las especies observadas pertenecen a un total de 19 familias, siendo los espáridos (10), lábridos (3) y serránidos (3), las que cuentan con mayor número de especies. Estas familias junto a los carángidos, murénidos y góbidos, son las que presentan un mayor número de especies observables en los fondos de Canarias (Falcón et al., 1993b; Herrera, 1998).

El número medio de especies por censo (tabla 5) no es significativamente diferente al obtenido por Bortone et al. (1991) en la Isla de El Hierro, por Falcón et al. (1996) en cuatro islas del archipiélago y por Herrera (1998) en Pasito Blanco, pero es inferior al observado por Falcón et al. (1993a) en la Isla de Alegranza y por Herrera (1998) en el arrecife artificial de Arguineguín (tabla 5). Asimismo, la diversidad (H') es significativamente inferior a la detectada en las islas de Alegranza y El Hierro, así como en el sur de Gran Canaria (tabla 5), siendo solamente similar a la encontrada por Falcón et al. (1996) en su estudio sobre cuatro islas del archipiélago. Consecuentemente, la riqueza y diversidad de especies ícticas litorales de la zona de estudio son similares a los valores medios para Canarias (Falcón et al., 1996), pero inferiores a valores detectados para lugares concretos. En cualquier caso, la diversidad de especies ícticas litorales en Canarias es localmente baja cuando la comparamos con áreas litorales de islas tropicales o subtropicales del Atlántico o con el Mediterráneo (Bortone et al., 1991; Falcón et al., 1996). Falcón et al. (1996) han propuesto ciertas razones biogeográficas: oligotrófia de las aguas circundantes, insularidad, o el carácter templado de los ecosistemas marinos en repuesta al efecto de la Corriente de Canarias y el Afloramiento Africano. Sin embargo, la baja riqueza y diversidad en Canarias puede ser achacable a la sobrexplotación de los recursos litorales y las alteraciones ambientales de la franja costera durante las últimas décadas (Falcón et al., 1996).

A diferencia del Mediterráneo, donde se detectan diferencias significativas para los descriptores de las comunidades de peces litorales en función de la estacionalidad (Harmelin-Vivien, 1985; García-Rubies, 1997), este estudio no muestra tales diferencias. Además, no se detectaron diferencias estacionales ni para la abundancia ni para la distribución de tallas de las especies seleccionadas. Este fenómeno puede deberse a varios factores: (1) el escaso gradiente de temperatura de agua de mar anual (18-22°C en Gran Canaria), frente a una variación de 8-25°C en zonas del Mediterráneo; (2) la ausencia general de plataformas continentales que conecten islas vecinas, que permitan un flujo migratorio de individuos entre islas adyacentes; y (3) el impacto de la elevada presión pesquera ejercida sobre las poblaciones de peces litorales en el archipiélago, excediendo el impacto de los propios procesos naturales (productividad, disponibilidad de alimento, etc.) (Falcón et al., 1996).

Bortone et al. (1991) mostraron que es posible identificar los parámetros ambientales que influencian la estructura de la comunidad de peces litorales usando técnicas multivariantes de ordenación. Nuestro estudio muestra que el hábitat y los parámetros ambientales profundidad y pendiente o verticalidad del substrato son los más importantes que estructuran la comunidad de peces visualizada. Estos resultados son similares a los obtenidos para comunidades ícticas infralitorales en otros entornos del archipiélago. Así, Bortone et al. (1991) detectaron una correlación de las dos primeras dimensiones de un análisis de ordenación DCA con la profundidad para la comunidad íctica litoral de la Isla de El Hierro, mientras que Falcón et al. (1996), observando comunidades de peces litorales de cuatro islas de Canarias, observaron correlaciones significativas con la profundidad y cobertura vegetal. La influencia de la profundidad en la estratificación de las poblaciones de peces es un hecho bien conocido, siendo en muchas ocasiones el factor más importante en la estructura de las comunidades ícticas litorales (Dufour et al., 1995; Francour, 1997; Friedlander y Parrish, 1998). Ohman y Rajasuriya (1998) mostraron la existencia de relaciones positivas entre la diversidad de comunidades de peces litorales y la complejidad estructural del substrato para ambientes muy diferentes. Si bien hemos observado para la zona de estudio una relación significativa entre la complejidad estructural al nivel de macro-escala (pendiente del substrato) y algunos descriptores de la comunidad (S, J' y abundancia total de individuos), no se observó una relación significativa con la rugosidad del substrato (complejidad estructural al nivel de micro-escala), aún cuando ciertos estudios (Luckhurst y Luckhurst, 1978; García-Charton y Pérez-Ruzafa, 1998; Friedlander y Parrish, 1998; Ohman y Rajasuriya, 1998) han mostrado una proporcionalidad entre ciertos descriptores de la comunidad íctica y la rugosidad del substrato. Aunque se obtuvo una correlación entre la segunda dimensión del análisis de ordenación y el IR, los modelos de regresión y correlación no mostraron relación alguna con los descriptores de la comunidad. Aunque este fenómeno podría tomar en consideración la observación de Ohman y Rajasuriya (1998), según la cual una correlación positiva no es sinónimo de causalidad, podría apoyar las conclusiones de Sánchez-Jerez y Ramos-Esplá (1996), de forma que los estadísticos de la comunidad (índices de diversidad) pueden no ser buenos descriptores o indicadores de la variabilidad asociada a comunidades complejas. De manera que si bien pudiera existir una influencia (causalidad) para ciertas especies de la comunidad, los descriptores no se verían afectados, siendo poco sensibles a variaciones del IR.

Previo a la entrada en vigor de las acciones de protección, existen diferencias en la distribución de tallas de ciertas especies de interés pesquero (Diplodus sargus, Mullus surmuletus) entre las distintas categorías de emplazamientos definidos. Estas diferencias son atribuibles a varios factores: (1) la mayor complejidad estructural al nivel de macro-hábitat de la Z2 (zona de Arinaga); (2) la mayor protección de una amplia parte de la Z1 (Península de Gando) del viento y oleaje dominante (NE), que facilita las tareas de pescadores profesionales y recreativos en esta zona; y (3) la alta afluencia de buceadores deportivos a la propuesta RI del núcleo Z2 (Viceconsejería de Pesca, 1999), que actúan como disuasores de actividades extractivas como el calado de nasas (obs. pers.). Consecuentemente y de cara a la futura evaluación de la efectividad de las medidas de ordenación y gestión de los recursos pesqueros en la zona declarada como RM, es importante tener en cuenta que previo a la entrada en vigor de las acciones de protección existen diferencias en la estructura de ciertas poblaciones de peces.

Consideraciones metodológicas propuestas

Hasta la actualidad, en Canarias, siempre se ha empleado un radio de 5.6 m (Bortone et al., 1991; Falcón et al., 1993a, 1993b, 1996; Herrera, 1998) para la observación de poblaciones de peces mediante censos visuales en puntos estacionarios. Sin embargo, este estudio ha mostrado que el uso de un radio = 8 m (200 m²) permite la detección de ciertas especies (e.g., Pagrus pagrus, Diplodus cervinus cervinus) que se comportan de forma esquiva frente al observador. Este comportamiento es atribuible a la fuerte presión antropogénica (pesca profesional y deportiva) sobre la zona estudiada. Consecuentemente el comportamiento de las especies en cada lugar de estudio va a ser un factor fundamental a la hora de fijar el radio de observación del censo visual en punto estacionario.

La relación entre el número total de individuos acumulados frente al tiempo está descrita por una relación logarítmica asintótica y no por una relación lineal, tal y como Lincoln-Smith (1988) lo obtuvo trabajando con comunidades de peces en Australia. Lincoln-Smith (1988) concluye que este hecho está motivado por el comportamiento activo de las poblaciones de peces a lo largo del periodo de censo. Sin embargo, y aunque ciertas especies poco abundantes pueden mostrarse muy activas a lo largo del censo (P. pagrus, Sparisoma cretense, D. cervinus cervinus), las especies más abundantes, y que consecuentemente representan a la mayoría de los individuos para la zona de estudio (Chromis limbatus, Abudefduf luridus), se mantienen relativamente estacionarias a lo largo del censo, lo que justifica el que el número total de individuos acumulados tienda hacia un valor asintótico.

Uno de los beneficios directos de la declaración de RMs es el aumento de las abundancias y tallas medias, en relación con zonas sometidas a actividades extractivas (Roberts y Hawkins, 2000). Sin embargo, tal y como Edgar y Barret (1997) mostraron para especies de RMs de Tasmania, este estudio muestra que si bien al comparar diferentes zonas es posible no detectar diferencias significativas en la abundancia (Mullus surmuletus y Diplodus sargus), si es posible hallar diferencias al comparar las tallas medias entre dichas zonas, en respuesta a ciertas medidas de protección, ya sean naturales o antrópicas. Así, Edgar y Barret (1997) detectaron que frente a un incremento del 10% en la talla media de ciertas especies para observar diferencias significativas, era preciso que las poblaciones de la mayoría de las especies experimentaran una duplicación de su abundancia. Este hecho se debe a que la variabilidad asociada a la abundancia media es superior a la variabilidad intrínseca a la talla media, de manera que trabajando con los mismos tratamientos es posible que la inferencia comparativa univariante detecte diferencias significativas para una variable y no para otra, aún cuando ambas están teóricamente correlacionadas. Consecuentemente, es fundamental la inclusión en el plan de monitoreo del seguimiento de las tallas de especies de interés pesquero (e.g., Mycteroperca fusca, S. cretense o D. sargus), que son susceptibles de experimentar un incremento en su talla como respuesta a las medidas de protección.

Agradecimientos

Nuestro agradecimiento a la Viceconsejería de Pesca del Gobierno de Canarias por el soporte económico de este estudio. Igual de fundamental ha sido el apoyo logístico recibido por parte de todo el personal del Servicio Marítimo de la Base Aérea de Gando.

Referencias

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