Moluscos escafópodos de la campaña Atlas V (plataforma continental de Jalisco y Colima, México) a bordo del B/O El Puma

Scaphopod mollusks from the Atlas V expedition (continental shelf of Jalisco and Colima, Mexico) on board of the R/V El Puma

Eduardo Ríos-Jara^1*, Martín Pérez-Peña¹, Ernesto López-Uriarte¹ y Eduardo Juárez-Carrillo¹

¹ Laboratorio de Ecosistemas Marinos y Acuicultura Departamento de Ecología Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias Universidad de Guadalajara Apartado postal 52-114 Zapopan 45030, Jalisco, México. *E-mail: edurios@maiz.cucba.udg.mx

Recibido en enero de 2002;
aceptado en diciembre de 2002.

Resumen

En la presente investigación se analiza la distribución y abundancia de 15 especies de moluscos escafópodos recolectados en la plataforma continental de los estados de Jalisco y Colima, México, en agosto de 1988. Los escafópodos fueron recolectados mediante una draga geológica tipo Van Veen en ocho estaciones de muestreo, a profundidades entre 23 y 75 metros en sustratos limo-arcilloso, limo con arena fina y arena media. Se identificó un total de 222 individuos pertenecientes a cuatro géneros y dos familias. La mayor abundancia se registró entre los 72 y 75 metros, en fondos limo-arcillosos. Ocho especies fueron las más abundantes, representando el 86% del total de individuos: Fustiaria splendida (21.3%), Dentalium neohexagonum (16.7%), Cadulus perpusillus (11.3%), C. fusiformis (10.4%), D. sp.2 (8.6%), C. albicomatus (5.9%), F. brevicornu (5.9%) y D. sp.1 (5.9%). La aplicación del análisis de ordenación de Bray-Curtis permitió que se definieran tres grupos que responden a la distribución y abundancia de las especies, y a la influencia de factores ambientales, entre los que destacan, la salinidad y la profundidad.

Palabras clave: escafópodos, moluscos, plataforma continental, Jalisco, Colima.

Abstract

The distribution and abundance of 15 scaphopod species collected in the continental shelf off Jalisco and Colima, Mexico, in August 1988 were analyzed. Scapohods were collected with a geological Van Veen dredge in eight sampling stations at depths from 23 to 75 m in medium sand, sandy silt and silty clay substrata. A total of 222 individuals belonging to four genera and two families were recognized. The highest abundance was recorded between 72 and 75 m in silty clay substratum. The eight most abundant species represented 86% of all individuals: Fustiaria splendida (21.3%), Dentalium neohexagonum (16.7%), Cadulus perpusillus (11.3%), C. fusiformis (10.4%), D. sp.2 (8.6%), C. albicomatus (5.9%), F. brevicornu (5.9%) and D. sp.1 (5.9%). The Bray-Curtis ordination analysis allowed the recognition of three groups responding to the distribution and abundance of species, and to the influence of environmental factors of which salinity and depth were the most important in this analysis.

Introducción

Los trabajos orientados al conocimiento de la malacofauna bentónica del Pacífico mexicano son escasos, particularmente aquellos realizados en las zonas más profundas de la plataforma continental. La mayoría se refieren a gastrópodos y bivalvos, que son los dos grupos de moluscos de mayor diversidad e importancia económica. Pocos estudios consideran a los escafópodos debido a que éste es un grupo inconspicuo, poco numeroso y, aparentemente, sin importancia para el hombre. En consecuencia, se sabe poco de las especies de la región y de sus características biológicas y ecológicas. Recientemente, Ríos-Jara et al. (1996, 2001), Pérez-Peña y Ríos-Jara (1998) y Esqueda et al. (2000) presentaron listados de estas investigaciones en los que es evidente la escasez de información sobre los escafópodos de la región.

Los escafópodos aparecen ocasionalmente en las muestras de sedimento marino ya que se trata de organismos excavadores semi-sésiles de tamaño pequeño cuyas conchas difícilmente llegan a medir más de 6 centímetros de longitud. Entre los estudios que reportan especies de escafópodos del Pacífico mexicano podemos citar los realizados por Dushane y Poorman (1967), Draper (1972), Poorman y Poorman (1978, 1988), Herrera-Peña (1981) y García-Cubas y Reguero-Reza (1987) en las costas de Baja California, Sonora y Sinaloa; Reguero-Reza y García-Cubas (1989) en Nayarit; y Lesser-Hiriart (1984) en Guerrero. En todos ellos el número de especies reportadas fue reducido (entre 1 y 9 especies), además de que pocos ofrecen estimaciones de sus abundancias. En el catálogo de moluscos de la colección de referencia de la Estación Mazatlán del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología (ICMyL) de la UNAM están registradas siete especies de escafópodos del Golfo de California y Punta Mita, en Nayarit (Hendrickx y Toledano-Granados, 1994). Recientemente, Hendrickx y Brusca (2002) enlistan 20 especies de escafópodos para la región del Golfo de California.

La presente investigación formó parte de la Campaña Oceanográfica Atlas V, realizada en la plataforma continental de los estados de Jalisco y Colima, México. El principal objetivo de la misma fue caracterizar oceanográficamente esta importante región desde los puntos de vista biológico, geológico, físico y económico. Entre sus objetivos específicos destaca el conocimiento de los patrones de distribución y abundancia de los organismos bénticos con relación a diferentes factores ambientales.

Los moluscos constituyeron uno de los grupos más numerosos en las muestras obtenidas del fondo marino. Entre ellos, aunque menos abundantes que gastrópodos y bivalvos, los escafópodos fueron también analizados. El estudio de su distribución y abundancia respecto a la profundidad y tipo de sustrato representa una contribución importante al conocimiento de este grupo, particularmente en un área geográfica de gran interés y potencialidad hasta ahora carente de investigaciones sobre escafópodos.

Área de estudio

La plataforma continental de los estados de Jalisco y Colima, localizada en la porción central del Pacífico mexicano, comprende desde los 20°40'N (límite entre Nayarit y Jalisco) hasta los 18°42'N (límite entre Colima y Michoacán), extendiéndose aproximadamente 364 km. La plataforma es angosta y mayormente rocosa con un área de cerca de 5,315 km² (Ruíz-Durá, 1985). La costa de Jalisco y Colima se caracteriza por su orografía irregular y montañosa, con frecuentes acantilados, bahías y playas de diversa longitud y conformación. En su porción norte, la costa de Jalisco es abrupta con erosión marina intensa (Galaviz-Solís y Gutiérrez-Estrada, 1978). Esta característica se refleja en el fondo marino donde están presentes zonas de topografía accidentada intercaladas con fondos relativamente planos (Guzmán-Arroyo y Flores-Rosas, 1988). El sistema hidrológico incluye ríos, lagunas costeras y estuarios. Un listado y la localización de estos cuerpos de agua pueden consultarse en el trabajo de Lankford (1977), además de ser mencionados por Pérez-Peña y Ríos-Jara (1998).

Materiales y métodos

La campaña oceanográfica Atlas V se realizó en agosto de 1988 a bordo del B/O El Puma de la UNAM, en la plataforma continental de ambos estados. Se determinaron las características topográficas y la profundidad del fondo marino mediante registro continuo con ecosonda, además de la anchura de la plataforma continental y la posición de las isobatas de los 20, 40, 60, 80 y 120 metros. Se establecieron 13 transectos perpendiculares a la costa, a intervalos de 10' de latitud. En cada transecto se establecieron entre una y cuatro estaciones de muestreo, sumando 29 en total, sin embargo, únicamente en 25 se obtuvieron muestras de sedimento para el estudio de los organismos del bentos. La ubicación de las estaciones se determinó mediante geoposicionador satelital. La profundidad de las estaciones fue entre 19 y 142 metros (fig. 1). En cada estación se realizaron determinaciones de temperatura, salinidad, oxígeno disuelto y pH del agua adyacente al fondo. Las muestras de agua se obtuvieron con botellas tipo Niskin. La temperatura fue estimada utilizando termómetros de inversión con 0.1°C de precisión, instalados en las botellas. La salinidad se estimó con un salinómetro con precisión de 0.1 ppm, y la concentración de oxígeno disuelto mediante el método de Winkler. El pH fue determinado con un potenciómetro. Las muestras de sedimento fueron obtenidas con una draga geológica tipo Van Veen con capacidad de 20 L y 0.1 m² de superficie de muestreo. En cada estación de muestreo se realizaron uno o dos lances de draga hasta conseguir un mínimo de 15 L de sedimento por lance. El sedimento fue tamizado (10, 3 y 1 mm de luz de malla) y los moluscos separados y fijados en alcohol al 70%. Los escafópodos fueron identificados usando claves taxonómicas (Emerson, 1962; Abbott, 1974; Morris 1966; Keen, 1971) y posteriormente cuantificados. Se consideraron únicamente organismos vivos y aquellas conchas que permitían una identificación precisa. El tipo de sedimento marino de cada estación fue analizado en el Instituto de Geografía de la Universidad de Guadalajara en la ciudad de Guadalajara, México. Los escafópodos están depositados en la colección malacológica del Departamento de Ecología de la misma Universidad.

La abundancia de escafópodos fue expresada como número de individuos por cada 0.1 metros cuadrados (ind./0.1m²) y la diversidad como el número de especies por estación. Se determinó también el porcentaje de abundancia, la abundancia acumulativa y el porcentaje de ocurrencia de cada especie en las estaciones de muestreo. Con el propósito de realizar inferencias válidas de una forma gráfica y numérica, utilizando los datos biológicos y ambientales, se tomó la decisión de utilizar un método de análisis multivariado, en este caso el propuesto por Bray y Curtis (1959).

Resultados

Tipos de sedimentos

El análisis sedimentológico indicó la presencia de tres tipos de sustrato principales en la plataforma continental de Jalisco y Colima: (1) limo-arcilloso (con la mayoría de las partículas < 0.020 mm), (2) limo-arenoso (0.020-0.015 mm), y (3) arena media (> 0.2 mm) (tabla 1). La mayor heterogeneidad de sedimentos se presentó en las estaciones someras (18-60 m). En las estaciones más profundas, el sedimento fue más homogéneo y con menor tamaño de partícula, siendo mas frecuentes los limos de tipo arcilloso y arenoso.

Únicamente en ocho estaciones de muestreo se registraron moluscos escafópodos vivos (fig. 1, tabla 1), destacando la ausencia de estos organismos en las estaciones mas profundas (> 75 m). Los escafópodos recolectados correspondieron a un total de 221 individuos pertenecientes a 15 especies, cuatro géneros y dos familias.

Ocho especies representaron el 86% del total de individuos: Fustiaria splendida (21.3%), Dentalium neohexagonum (16.7%), Cadulus perpusillus (11.3%), C. fusiformis (10.4%), D. sp. 2 (8.6%), C. albicomatus (5.9%), F. brevicornu (5.9%) y D. sp. 1 (5.9%).

Los escafópodos estuvieron distribuidos heterogéneamente en las estaciones de muestreo. Las mayores riqueza específica y abundancia se presentaron en las estaciones E18, E30 y E22 con profundidad intermedia (72-75 m); fue precisamente en estas tres estaciones donde se registró el 77% de la abundancia relativa y el 80% de la riqueza de especies. Además, ocho especies (53%) aparecieron exclusivamente en estas estaciones. La mayor abundancia y riqueza de especies se registró en la estación E30, situada frente a Bahía Chamela, Jalisco, con el 56% de los individuos (124) y el 80% de las especies (12) identificadas.

Todas las especies presentaron porcentajes bajos de ocurrencia en las estaciones. Sin embargo, al menos dos especies, Cadulus perpusillus y Fustiaria brevicornu, se recolectaron en un intervalo relativamente amplio de profundidad (23-73 m).

Los escafópodos se encontraron en los tres diferentes tipos de sustrato reconocidos en la zona de estudio, aunque sus mayores abundancia (57%) y riqueza de especies (80%) se registró en limo-arcilla. La mayoría de las especies se encontró en más de un tipo de sedimento, indicando poca selectividad de sustrato.

Los valores de salinidad del agua adyacente al fondo marino en las ocho estaciones del área de estudio donde se recolectaron escafópodos vivos se mantuvieron en el intervalo de los 33-35 ppm y los de pH de 8.0-9.1. El oxígeno disuelto y la temperatura tuvieron mayor variabilidad entre las estaciones. Ambos factores ambientales tienden a disminuir sus valores hacia las estaciones más profundas; las temperaturas registradas estuvieron entre los 15 y 30°C, mientras que el oxígeno disuelto entre los 5.6 y 0.2 mg L^-1.

Análisis de ordenación de Bray-Curtis

El análisis de ordenación de Bray-Curtis prevé la representación gráfica y algebraica de los ejes mayores de la variación de la composición específica o usa esa variación como recurso. Se seleccionaron los puntos o estaciones de referencia mediante el método de varianza-regresión utilizando como medida de distancia la euclidiana; para la obtención del gráfico, se realizó la proyección geométrica denominada city-block (Beals, 1984).

De acuerdo con este análisis, cada grupo de estaciones se posiciona en el espacio de especies respondiendo a distancias euclidianas calculadas, que corresponden a valores de disimilitud en un plano cartesiano (Krebs, 1998). Sin embargo, al correlacionar estas distancias con las variables ambientales, que en este caso no presentaron grandes intervalos de variación excepto por la profundidad, temperatura y oxígeno (tabla 1), se identifican tres entidades o grupos de estaciones con cierta similitud (fig. 2).

La primera entidad está formada por la estación E24 y se caracteriza por ser la de menor profundidad y mayor temperatura en el agua adyacente al fondo. El oxígeno disuelto es relativamente alto, mientras que el pH y la salinidad no muestran tendencia aparente. Esta primera entidad presenta una baja riqueza con 13.3% de las especies (2) y una abundancia de 22 escafópodos, representando el 9.9% de todos los individuos.

El segundo agrupamiento corresponde a las estaciones E23, E35, E47 y E51, con un intervalo de profundidad que va de los 41m a los 59m, con aguas menos cálidas que la anterior y presentando variación en las concentraciones de oxígeno disuelto con 0.6 mg L^-1 en las estaciones E35 y E23, y 3.6 y 5.6 mg L^-1 en las estaciones E47 y E51 de manera respectiva. Este grupo tiene una abundancia baja y una riqueza de especies intermedia, ya que cuenta con 29 individuos que representan el 13.1% del total de individuos y 6 especies que representan un 40% del total de especies.

El tercer agrupamiento contiene las estaciones E22, E18 y E30, con profundidades mayores que van de los 72 a los 75m, bajas temperaturas de 15 a 16°C y bajas concentraciones de oxígeno de 0.2 a 0.3 mg L^-1. Este grupo presenta la mayor riqueza, con 13 especies que representan un 86.6% del total, y una abundancia alta con 170 individuos que representan el 76.9% del total de individuos.

Finalmente, observamos que los valores del coeficiente de determinación correspondientes a cada eje explican el porcentaje de varianza de la ordenación de las estaciones, donde el eje 1 explica mas del 90 % de tal variación (tabla 2).

En la tabla 3 se presentan los valores correspondientes al coeficiente de correlación de Pearson y Kendall para cada variable con respecto a los tres ejes. Se observa que la salinidad tiene el mayor valor de correlación con relación al eje 1. Enseguida, en la profundidad se observa el valor de correlación más alto con respecto al eje 2, para el eje 3 se observan valores bajos, y el valor mas alto corresponde a la profundidad.

Discusión

Las especies de escafópodos registradas en la costa de Jalisco y Colima tienen abundancia variable y distribución restringida. Algunas pueden considerarse abundantes como es el caso de Fustiaria splendida y Dentalium neohexagonum, mientras que otras como Dentalium tesseragonum, D. sp. 3 y D. sp. 4, fueron raras al registrarse sólo uno o dos individuos en las muestras. Además, los escafópodos fueron un componente importante de la fauna malacológica béntica obtenida en las muestras de draga; su abundancia representó el 65.6% de todos los moluscos, y el resto correspondió a gastrópodos y bivalvos (Pérez-Peña y Ríos Jara, 1998; López-Uriarte, 1989). Los escafópodos contribuyeron también de forma importante a la riqueza de especies de moluscos, con el 25.4% de las especies. Sin embargo, los escafópodos tuvieron una distribución más restringida que las otras clases de moluscos ya que fueron recolectados únicamente en ocho estaciones, mientras que gastrópodos y bivalvos se encontraron en 15 de las 29 estaciones realizadas.

Destaca la riqueza de especies de escafópodos para la zona de estudio ya que se identificaron 15 (60%) de las 25 especies reconocidas por Keen (1971) para las costas de América tropical occidental. Estas especies pertenecen a la Provincia Panámica, siendo frecuente encontrar registros de ellas desde California o el Golfo de California hasta Panamá, la costa de Ecuador o las Islas Galápagos (Keen, 1971; Abbott, 1974).

Los bajos porcentajes de ocurrencia en las estaciones sugieren que estas especies presentan distribuciones limitadas en la zona de estudio. Su distribución batimétrica fue también restringida (23-73m), aunque la abundancia y número de especies aumentó hacia las estaciones más profundas. La ausencia de organismos vivos en estaciones más profundas está relacionada con un marcado descenso en las concentraciones de oxígeno disuelto (< 0.8 mg L^-1), el cual fue registrado en aguas de profundidades mayores a 100 m en esta región (Guzmán-Arroyo y Flores-Rosas, 1988). Esta disminución en las concentraciones de oxígeno esta relacionada con el surgimiento de aguas profundas sobre el margen continental, lo que ocasiona una masa de agua casi anóxica sobre la plataforma continental media. Este fenómeno ha sido documentado en otras regiones del Pacífico mexicano, específicamente en la plataforma continental sur del Estado de Sinaloa (Hendrickx et al., 1984). Allí se reporta una brusca caída en las concentraciones de oxígeno a partir de las isobatas de 60 a 65 m, donde empieza a manifestarse una zona de mínimo oxígeno durante los meses de abril, agosto y enero, hasta llegar a valores inferiores a 0.75 ml L^-1 a partir de los 100 m de profundidad. En el Golfo de California, Parker (1964) informa sobre un marcado descenso en las concentraciones de oxígeno desde los 100-200 m hasta alcanzar concentraciones inferiores a 0.5 ml L^-1. Ambos trabajos señalan una disminución de la captura de invertebrados y peces en condiciones de oxigenación bajas por debajo de los 100 metros de profundidad.

De acuerdo a la representación grafica de los agrupamientos observados mediante el método de Bray-Curtis, y a los datos presentados en la tabla 1, estos agrupamientos responden principalmente a la distribución de especies y su abundancia respecto a la salinidad y a la profundidad observada, dado que las demás variables no presentan variaciones que pudieran influir en el resultado final de este análisis de ordenación. Esto queda confirmado por el valor alto del coeficiente de determinación para el eje 1 (0.934; tabla 2). Este análisis no identifica al oxígeno como factor importante en la zona más somera (inferior a los 75 m de profundidad) de la plataforma continental de Jalisco y Colima. Sin embargo, la ausencia de escafópodos vivos, en las estaciones de muestreo con mayor profundidad, indica que este factor limita la distribución batimétrica de estos organismos.

En la entidad conformada por la estación 24 están presentes 2 especies, Cadulus perpusillus y Fustinaria brevicornu, que han sido ambas registradas a mucho mayores profundidades (> 1000 m; Keen, 1971). Dentro del segundo grupo (E47, E35, E23 y E52) la especie más abundante es Siphonodentalium quadrifissatum con 7 individuos, seguida por dos especies más, Cadulus perpusillu y C. albicomatus, con seis individuos cada una. En este grupo la distribución de las especies es muy heterogénea. De acuerdo con los valores del coeficiente de correlación de Pearson y Kendall, la variable ambiental más correlacionada con el eje 1 es la salinidad. Esto coincide con lo antes comentado sobre la importante influencia de la salinidad en los agrupamientos observados. Sin embargo, la profundidad es la variable con el valor de correlación más alto en los ejes 2 y 3, por lo que ambas variables se relacionan con el ordenamiento espacial de las estaciones, correlacionada a su vez con la presencia y distribución de las especies. La presencia de estas especies se corrobora con el intervalo de distribución en profundidad reportado por Keen (1971).

Finalmente, en el tercer grupo, conformado por las estaciones E18, E30 y E22, la especie más abundante es Fustinaria splendida con 47 individuos, seguida por Dentalium neohexagonum con 37, Dentalium sp. con 19, y D. oerstedii con 12 individuos. La distribución de las especies de este grupo es más homogénea pues las cuatro están presentes en las estaciones que conforman este grupo. La presencia de las especies coincide con el intervalo de distribución en profundidad reportado por Keen (1971).

En diversos trabajos citados por Ríos-Jara et al. (1996), Pérez-Peña y Ríos-Jara (1998) y Esqueda et al. (2000), es evidente la escasa información sobre los escafópodos de la región, constatándose que no existe registro alguno de estas especies para la costa de Jalisco y Colima. La carencia de información se evidencia en los vacíos presentes en la extensión de distribución de las especies. Es necesario realizar más recolectas que permitan conocer la biodiversidad, abundancia y distribución de las especies escafópodos del Pacífico mexicano empleando metodologías apropiadas para la revisión microscópica de los sedimentos marinos. Esto es especialmente importante para el estudio de las especies infaunales o semi-infaunales, debido a que los instrumentos de muestreo tienen eficiencia y selectividad limitadas.

Agradecimientos

La campaña oceanográfica Atlas V fue realizada con el apoyo técnico y financiero de la Universidad de Guadalajara (UdeG) y la Universidad Nacional Autónoma de México, y estuvo a cargo de Manuel Guzmán Arroyo. Agradecemos el apoyo de Celina Castellanos, Lucía Lizárraga y Samuel Rentería durante el trabajo de laboratorio con los escafópodos y a David Barrera (Instituto de Geografía, U de G) por la determinación de los tipos de sustrato del área de estudio.

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