Cultura material de chimpancés que ocupan un hábitat seco en Issa, Ugalla, Tanzania

Raquel Adriana Hernández-Aguilar

Centre for Ecological and Evolutionary Synthesis (CEES) Department of Biology University of Oslo, Noruega.

Resumen

Palabras clave: chimpancés de sabana, cultura material, herramientas, nidos, homininos.

Abstract

This paper reports on the material culture (specifically nests and tools) of the chimpanzees of Issa, Ugalla, western Tanzania. Ugalla is one of the driest, most open, and seasonal habitats where chimpanzees live. The methods used were archaeological, as the chimpanzees were not habituated and behavioural observations were rare. Two types of data are reviewed: 1. Spatial and temporal distribution of nests, and 2. Tool use. Nests were highly concentrated in some parts of the landscape, the majority of nesting sites were reused, and the chimpanzees preferred to nest on slopes. Evidence for the use of three types of tools was found: Termite fishing, Strychnos fruit fracture, and USO (Underground Storage Organ) digging. This last type of tool use has not been reported for any other chimpanzee study site. Issa chimpanzees extensively used the open vegetation types of their habitat. Implications of these data for early hominin behaviour are discussed.

Keywords: Savanna chimpanzees, material culture, Tool use, Nests, Hominins.

CONTEXTO

La cultura material o la diversidad del comportamiento socialmente aprendido que deja restos materiales [McGrew et al., 2003] se ha reportado ampliamente en los chimpancés salvajes (Pan troglodytes) a lo largo de África [McGrew, 1992, 2004; Whiten et al., 1999, 2001; Wynn et al., en prensa]. Además del Homo sapiens, aquélla es la especie para la cual se ha encontrado una cultura material más extensa. Mientras que el aprendizaje social produce variaciones culturales en el tipo y frecuencia de las conductas de los chimpancés, algunas diferencias regionales tal vez las determine el medio ambiente [McGrew, 1992; McGrew et al., 2003], y las comparaciones entre la cultura material de chimpancés que ocupan hábitats secos y húmedos pueden ser importantes para detectar estos determinantes medioambientales. El término sabana incluye una variedad de ecosistemas que van de los pastizales abiertos a los bosques cerrados [Moore, 1992a], pero en el presente trabajo se usará como sinónimo de hábitat seco.

Los hábitats secos donde viven los chimpancés se componen de diferentes tipos de vegetación, donde el bosque siempre verde ocupa una superficie mucho menor del total del área con respecto a otros tipos de vegetación, en un rango que va de 1 a 9.9% [Suzuki, 1969; Baldwin, 1979; Moore, 1994; Pruetz, 2006; Pintea y Hernández-Aguilar, datos sin publicar]. La fisonomía de estos sitios secos es diferente, pero tienen en común un promedio bajo de precipitación anual (alrededor de los 1000 mm), en comparación con sitios más húmedos [Moore, 1992a].

La mayoría de los informes de uso de herramientas por parte de chimpancés proviene de hábitats húmedos, donde los simios han sido estudiados durante largos periodos y están habituados a los observadores humanos [Whiten et al., 1999, 2001]. Comparativamente, hay pocos casos reportados de uso de herramientas en chimpancés que viven en hábitats secos [McGrew et al., 1979; McBeath y McGrew, 1982; McGrew et al., 2003, 2005; Marchant y McGrew, 2005; Hernández-Aguilar et al., 2007; Pruetz y Bertolani, 2007]. Esto es de esperarse, pues sólo en uno de los sitios secos estudiados, Fongoli, en Senegal, los chimpancés se han habituado a los observadores [Pruetz, 2006] y es difícil encontrar evidencia de esta actividad si los chimpancés no están habituados; y si, además, viven en hábitats secos donde estos simios presentan típicamente densidades de población más bajas y ámbitos hogareños más amplios que los coespecíficos que viven en hábitats húmedos. En hábitats secos, entonces, los estudios de uso de herramientas son escasos, a diferencia de aquellos referentes a los nidos [Izawa e Itani, 1966; Suzuki, 1969; Kano 1971, 1972; Itani, 1979; Baldwin 1979; Baldwin et al., 1981, 1982; Nishida, 1989; Sept, 1992; Kano et al., 1996, 1997; Pruetz et al., 2002, 2008, Hunt y McGrew, 2002; Hernández-Aguilar, 2006, 2009; Ogawa et al., 2007; Stewart et al., en prensa]. Estos últimos estudios se facilitan debido a que los restos de los nidos en el paisaje son una de las formas más frecuentes de cultura material localizable, incluso mucho tiempo después de abandonados; ya que una vez que los chimpancés son destetados, construyen nidos diariamente a lo largo de sus vidas, para dormir durante las noches y algunas veces para descansar durante el día.

Algunos tipos de cultura material de chimpancés, como las herramientas y los nidos, dejan conjuntos de artefactos en contextos predecibles en áreas de actividad duraderas [McGrew et al., 2003], y a pesar de que la mayor parte de dicha cultura material es efímera, los estudios de su distribución pueden ayudarnos a comprender los procesos involucrados en la formación de los sitios de homininos tempranos [Sept, 1992, 1998; McGrew, 1992, 2004; Moore, 1996, Hernández-Aguilar, 2006, 2009; Haslam et al., 2009].

Los chimpancés tienen sitios preferidos para hacer sus nidos y también muestran predilección por especies y tipos de árboles, topografía [Goodall, 1962, 1968, 1986; Izawa e Itani, 1966; Suzuki, 1969; Itani, 1979; Baldwin, 1979; Baldwin et al., 1981, 1982; Ghiglieri, 1984; Sabater Pi, 1984; Nishida, 1989; Kortlandt, 1992; Moore, 1992b, 1996; Sept, 1992; Kano et al., 1996, 1997; Ogawa et al., 2007], árboles que eligen de manera particular, como individuos [Hernández-Aguilar, 2009], e incluso partes específicas dentro de los árboles [Hernández-Aguilar, 2006; Stewart et al., en prensa]. Sin embargo, poco se sabe de los factores involucrados en esta selección, a pesar de que estos factores se han considerado importantes para reconstruir los patrones de desplazamiento de homininos tempranos [Suzuki, 1969; Sabater Pi, 1985; Groves y Sabater Pi, 1985; Sept, 1992, 1998; McGrew, 1992; Moore, 1996; Ogawa et al., 2007; Hernández-Aguilar, 2009].

Sept [1992] estudió la distribución de nidos de chimpancés no habituados a los observadores humanos en Ishasha, República Democrática del Congo, para probar si sus ámbitos hogareños producían patrones de desechos diferentes a las evidencias arqueológicas de los sitios de los primeros homininos. Esta investigadora fue la primera en documentar sistemáticamente la distribución y el reúso de los lugares de nidificación, pero sus estudios se llevaron a cabo sólo durante la estación seca de dos años consecutivos y no produjeron ningún dato interestacional. Nuestras investigaciones [Hernández-Aguilar, 2006, 2009] ampliaron los estudios de Sept y demostraron que el reúso de sitios de nidificación ocurre continuamente por medio de las diferentes estaciones y durante largos periodos.

Por su parte, McGrew [1992, 2004] y McGrew et al. [2003] resaltaron la relevancia del trabajo conjunto de primatólogos y paleoantropólogos en la investigación actualística, específicamente en estudios de etoarqueología. Esta disciplina se definió como el estudio del comportamiento de los restos materiales de especies vivientes no humanas como base para inferir el comportamiento de especies ya extinguidas, incluyendo a los homininos, mediante el empleo de técnicas arqueológicas [McGrew, 2004]. Recientemente introdujimos un nuevo campo de estudio, más comprehensivo e interdisciplinario denominado arqueología de primates, enfocado en la investigación del registro material pasado y presente de todas las especies pertenecientes al orden de los primates, incluyendo a los homininos, por medio del estudio de la elaboración y uso de herramientas, y el análisis espacial de la distribución y acumulación de restos materiales, incluyendo los nidos [Haslam et al., 2009]. Los estudios de chimpancés salvajes realizados con la metodología de la arqueología de primates son escasos [Sept, 1992; Joulian, 1994, 1996; Plummer y Stanford, 2000; Tappen y Wrangham, 2000; Marchant y McGrew, 2005; McGrew et al., 2003; Pobiner et al., 2006; Heaton y Pickering, 2006; Hernández-Aguilar et al., 2007, 2009; Carvalho et al., 2007, 2008, 2009; Koops et al., 2010]; y sólo hay uno de chimpancés antiguos [Mercader et al., 2002, 2007].

La investigación que da origen al presente documento emplea la metodología de la arqueología de primates. En este texto se describirán:

1. Los tipos de uso de herramientas.

2. La distribución espacio-temporal de los nidos a lo largo del área de estudio.

MÉTODOS

Área y sujetos de estudio

Issa se ubica en el oeste de Ugalla (Figura 1) y nuestro campamento se localizó al centro del área de estudio (05° 23.34 S 30° 35.04 E). El área de estudio comprende 48 km² y los tipos de topografía y vegetación son representativos de toda la región de Ugalla. La investigación que aquí se reporta comprendió el periodo de octubre de 2001 a junio de 2003.

La región de Ugalla se localiza al este del lago Tanganyika, en el oeste de Tanzania; delimita al norte con el río Malagarasi, al sur con la cuenca de Niamanzi (Ilumba), al oeste con el camino Uvinza-Mpanda, y al este con el río Ugalla (Figura 1). Su extensión es de aproximadamente 3 300 km² y consiste en numerosos valles interrumpidos por cerros con laderas pronunciadas que generalmente culminan en mesetas [Kano, 1972; Moore, 1994]; los rangos de las elevaciones van de los 900 m a los 1800 m. Las corrientes de los ríos Malagarasi y Ugalla son perennes, pero se ubican lejos del área de estudio de Issa (Figura 1); al interior de la región de Ugalla sólo hay arroyos, la mayoría estacionales [Kano, 1972; Moore, 1994].

A lo largo de la investigación, el promedio de temperatura máxima diaria fue más alta en agosto (34 °C) y más baja en noviembre (28 °C); en cuanto al promedio de temperatura máxima diaria, la más alta se registró en enero (17.2 °C) y la más baja en agosto (14.4 °C). Durante la investigación, la precipitación pluvial anual fue de 955 mm. Hay una estación húmeda y una seca; esta última va de mayo a octubre, con un rango de precipitación pluvial mensual de 0 a 54 mm, el porcentaje del total anual de lluvia durante dicha estación fue de 7.7%.

Ugalla es uno de los hábitats más secos, abiertos y estacionales habitados por chimpancés [Kano, 1972; Itani, 1979; Nishida, 1989; Moore, 1992a, 1994, 1996; Hernández-Aguilar, 2006, 2009; Ogawa et al., 2007]. La vegetación de esta región es bosque abierto caducifolio (BAC) de miombo, donde los géneros dominantes de árboles son Brachystegia y Julbernardia (Fabaceae). En general, el dosel es abierto con el suelo cubierto de pasto y sólo 2% de la región es bosque siempre verde (BSV), sobre todo bosque de galería o ribereño. La fauna incluye antílopes africano, ruano y eland, elefante, cebra y cuatro depredadores potenciales de los chimpancés: león, leopardo, hiena moteada y perro salvaje africano.¹ Los porcentajes de los tipos generales de vegetación para los 48 km² del área de estudio (basados en la tecnología de sig [sistema de información geográfica] y su comprobación en campo; Pintea y Hernández-Aguilar, información inédita) fueron 1.5% BSV, 8% pastizal y 90.5% BAC. Los tipos específicos de vegetación dentro del área de estudio son pastizal de pantano mbuga, pastizal seco, pastizal arbolado, BAC, bosque de galería kabamba, bosque denso msitu y bosque de cerro [Hernández-Aguilar, 2006, 2009]; los últimos tres tipos son cerrados y siempre verdes, mientras que los otros son abiertos.

Los chimpancés de Issa no están habituados a los observadores humanos ni son aprovisionados, así que se desconocen los tamaños exactos de la comunidad y de su ámbito hogareño. Es preciso subrayar que los 48 km² del área de estudio son sólo una parte del ámbito hogareño de los chimpancés. Con base en el conteo de nidos, la densidad de chimpancés en Issa se calculó en 0.14 individuos/km² [Hernández-Aguilar et al., 2006].² Aunque se recogieron datos directos de comportamiento ad libitum [Martin y Bate-son, 1986] cuando se pudo observar a los chimpancés, fueron escasos y no directamente relevantes para lo que se discute en este trabajo, por lo que no los incluimos aquí.

NIDOS

Cuando localizábamos un nido o una concentración de nidos se registraban los alrededores en un radio de 100 m para localizar otros. Un sitio de nidificación se define como cualquier lugar donde haya ocurrido esta actividad, que incluya uno o más nidos en uno o más árboles. Los límites del sitio se ubicaron donde no se encontraron nidos en 100 m o más a la redonda, con respecto a los últimos nidos detectados en el sitio.

Se emplearon dos métodos para registrar los nidos:

1. Se obtuvieron medidas tridimensionales de los nidos (n=2167) y de los árboles que los contenían; se mapearon todos los árboles con nidos de cada sitio.

2. Otros nidos (n=3 187) no se midieron, pero se describieron y se les localizó mediante SIG.

Todos los nidos añadidos a un sitio después de cada revisión se registraron con estos métodos. La evidencia inequívoca del reúso de un nido durante este estudio sólo pudo detectarse después de que éste se secó y fue posible observar que se le habían agregado ramas con hojas aún verdes, o cuando se encontraban nuevamente heces debajo de él, mientras aún estaba verde. Así, es muy probable que el número de nidos reutilizados se haya subestimado. Un estudio reciente en nuestra área de estudio [Stewart et al., en prensa] apoya esta hipótesis, ya que demostró que al analizar los nidos de manera directa (accediendo hasta ellos escalando el árbol) se identificaron episodios de reúso que no eran evidentes cuando el análisis se hizo desde el suelo.

Para monitorear el reúso se eligieron veinte sitios de nidificación que representan los tipos de topografía y vegetación donde se encontraron nidos. Se visitaron cada tres meses durante un ciclo anual en las siguientes estaciones: seca temprana (mayo-julio), seca tardía (agosto-octubre), lluviosa temprana (noviembre-enero) y lluviosa tardía (febrero-abril). Los nidos y los árboles con nidos se midieron y describieron, y estos árboles se etiquetaron en cada visita; como control, también se seleccionaron y monitorearon diez sitios donde no se encontraron nidos, pero que ecológica y topográficamente eran similares a los sitios con nidos, por lo que se consideraron adecuados para nidificar.

Se compararon las características físicas (diámetro del tronco, altura, altura de la rama más baja, altura y diámetro de la copa, número, forma y diámetro de las ramas, cantidad y tamaño de las hojas) de los árboles usados para nidificar, con respecto a sus vecinos que no se usaron, aunque sus dimensiones eran adecuadas para ese fin [Hernández-Aguilar, 2006].

La evidencia referente al uso de herramientas se recolectó ad libitum. Cada sitio de uso de herramientas se describió y fotografió. En el caso de los sitios de excavación para la extracción de OSA se midió la profundidad de los hoyos y el área total que contenía los hoyos por sitio; se recolectaron las herramientas para su análisis en laboratorio. Las herramientas las analizó Travis Pickering [Hernández-Aguilar et al., 2007] y están depositadas en el Ugalla Laboratory de la Universidad de San Diego, California, Estados Unidos. Las especies de plantas procesadas por las herramientas las identificaron conjuntamente Yahya Albeit (Herbario Nacional de Tanzania) y Roy Gereau (Jardines Botánicos de Missouri).

RESULTADOS

Nidos

Se encontraron 5354 nidos en el área de estudio, todos arbóreos, ninguno terrestre. Se distribuyeron sobre todo en concentraciones y estuvieron claramente asociados a las laderas de los cerros. El BAC se usó en forma extensiva a lo largo del ciclo anual para nidificar, incluso en la estación seca, cuando disminuye la cantidad de árboles con hojas. Del total, 93% de los nidos se encontraron en el BAC y 7% en el BSV; no se localizaron en pastizal ni en pastizal arbolado, debido a que los árboles en estos tipos de vegetación son pequeños o pertenecen a especies que los chimpancés no usan para nidificar. La mayoría de los nidos se ubicaron en la parte sur de la zona de estudio, tal vez porque en esta parte las laderas ocupan un mayor porcentaje del terreno. Los nidos no se distribuyeron de manera homogénea dentro de los mismos tipos de topografía y vegetación, y no todos los tipos de BSV fueron usados para nidificar.

Para estudiar los patrones de reúso se analizaron 1791 nidos (33% del total) en 20 de los sitios descritos. Al inicio, en los 20 sitios se localizó un total de 1026 nidos (el promedio de nidos por sitio fue de 51.3; DS =58.86 en un rango de 3 a 222); en los siguientes 12 meses se agregaron 765 nidos. Se reutilizaron nueve sitios en cada una de las cuatro estaciones, cuatro sitios en tres estaciones, dos sitios en dos estaciones, tres sitios en una estación y dos sitios no se reutilizaron; es decir, se reutilizó 90% de los sitios monitoreados. En contraste, ninguno de los sitios sin nidos, elegidos como control para monitorearlos, fueron utilizados para nidificar a lo largo de 12 meses. En general, los nidos nuevos aparecieron más frecuentemente (73%) en árboles que no tenían evidencia de utilizarse para nidificar, que en los árboles que con antelación registramos con nidos (27%). El mayor número de nidos se agregó durante la estación lluviosa tardía (n=276, 36%). En la estación de lluvias se aumentaron más nidos a menos sitios, mientras que en la estación seca se añadieron menos nidos, pero se reutilizaron más sitios. El número de nidos agregados/número de sitios reutilizados estuvo positiva y significativamente correlacionado con la abundancia de fruta en el hábitat durante cada estación [Hernández-Aguilar, 2009]. A lo largo de la investigación los sitios de nidificación crecieron en densidad (número de nidos agregados) más que en área, pues la mayoría de los nidos nuevos se construyó dentro de los límites del sitio definido al inicio del estudio; de esta manera, es posible decir que los nidos se acumularon en lugares específicos del terreno debido a las visitas repetidas de los chimpancés a lugares específicos del terreno.

Herramientas

Durante nuestro periodo de investigación encontramos una herramienta sobre un termitero segundos después de haber observado a los chimpancés abandonarlo. Además, numerosas heces contuvieron termitas (posiblemente del género Macrotermes), incluidas obreras y soldados [Hernández-Aguilar, 2006, 2008], lo que provee evidencia indirecta del uso de herramientas para pescar estos insectos [McGrew et al., 2003] por parte de los chimpancés de Ugalla.

El tercer tipo de herramienta que registramos en Issa fue el uso de diferentes materiales vegetales para obtener los OSA. Aquí nuestros datos son los más extensos [Hernández-Aguilar et al., 2007] y se describen como sigue. Encontramos once sitios de excavación de OSA, identificados por medio de hoyos en el suelo y osaparcialmente consumidos; a pesar de que los chimpancés nunca fueron observados realizando esta actividad, se infirió que ellos la realizaron por medio de varios tipos de evidencia indirecta en dicho sitios: vocalizaciones, heces, huella de nudillos y fibra masticada y escupida de los OSA ingeridos.

Diez de los sitios de excavación se localizaron debajo de nidos, y el decimoprimero estaba a una distancia cercana a 300 m de un sitio de nidificación usado repetidamente por los chimpancés. La evidencia diagnóstica de los chimpancés fue la única de mamíferos encontrada en los sitios, lo que hizo más fuerte la inferencia de que los chimpancés fueron los responsables de la actividad. Uno de los sitios de excavación fue visitado tres veces, el resto sólo una vez. El número de hoyos por sitio fue de 1 a 96, y las superficies de los sitios con más de un hoyo se extendieron de 6 m² a 300 m². Las profundidades de los hoyos oscilaron entre los 30 mm y los 250 mm. Las especies de los OSA consumidos en dichos sitios sumaron siete (una de ellas no pudo identificarse taxonómicamente), y la mayoría (o los congéneres) las consumen humanos como alimento o como medicina. El uso de plantas con fines medicinales por los chimpancés está bien documentado [v., p. ej., Huffman y Wrangham 1996], así que no sorprendería que los chimpancés de Issa ingirieran algunos de estos OSA por sus propiedades medicinales; sin embargo, los análisis químicos correspondientes no han concluido y no podemos asegurar este uso.

Todos los sitios de excavación se encontraron durante la estación de lluvia. En tres de estos sitios había un total de siete herramientas de tres tipos: ramas, trozos de tronco y trozos de corteza. El análisis microscópico mostró evidencia de que estas herramientas se utilizaron en la obtención de los OSA [Hernández-Aguilar et al., 2007]. En este punto cabe aclarar que las herramientas pueden calificarse como pertenecientes a una tecnología elemental, quizá limitada a romper la superficie compactada del suelo, mientras que la mayor parte de la excavación se hizo con la mano; de hecho, varios hoyos mostraron huellas de dedos para sacar la tierra.

DISCUSIÓN

Nidos

Los nidos en Issa no se distribuyeron de manera aleatoria en el terreno, lo que confirma las impresiones respecto a la densidad de nidos en otras áreas de Ugalla [Itani, 1979; Nishida, 1989; Moore, 1992b, 1996; Kano et al., 1996, 1997; Hernández-Aguilar, datos sin publicar], y concuerda con los informes de otros sitios secos de chimpancés [Suzuki, 1969; Baldwin et al., 1982; Sept, 1992].

Los resultados del presente estudio demostraron que los chimpancés de Issa prefieren nidificar en las laderas de los cerros, y eso también corrobora las primeras impresiones de los investigadores referentes a la localización de nidos en otras áreas de estudio dentro de Ugalla [Moore, 1992b; Ogawa, Piel, Stewart y Hernández-Aguilar, datos sin publicar]. Los estudios realizados en otros sitios secos del oeste de Tanzania, donde hay chimpancés, también reportaron un porcentaje más alto de nidos en laderas pronunciadas de valles profundos, que en zonas planas [Kano, 1972; Izawa e Itani, 1966; Suzuki, 1969]. De manera similar, la mayoría de los nidos de chimpancés en Assirik, Senegal, se observaron en las laderas [Baldwin, 1979].

Se han propuesto numerosos factores para explicar la preferencia de los chimpancés por nidificar en las laderas: presencia de especies preferidas para la construcción de nidos [Nishida, 1989]; buena visión sobre áreas amplias para vigilar y prevenir el peligro [Izawa e Itani, 1966; Sabater Pi, 1984; Kortlandt, 1992]; como estrategia para evitar las moscas tse-tse, que se las supone menos comunes en las laderas debido a la presencia de vientos orográficos [Moore, comunicación personal 2008]; mejor propagación del sonido en esta topografía, lo que resulta importante para la comunicación vocal [Piel y Moore, 2007; Hernández-Aguilar, información no publicada]; y menor densidad de predadores, dado que la topografía y la vegetación herbácea de las laderas resultan inconvenientes para la cacería [Hernández-Aguilar, 2009].

No todos los tipos de BSV los usaron de la misma manera los chimpancés para nidificar. El BAC no se empleó de forma homogénea para nidificar en Issa; por ejemplo, se encontraron pocos nidos en las mesetas, en comparación con las laderas y las planicies, a pesar de contar con árboles adecuados para construir nidos [Hernández-Aguilar, 2006]. Durante la estación seca hay pocas especies disponibles para la nidificación en el BAC, en comparación con la estación de lluvias, pero no todas las especies pierden sus hojas al mismo tiempo, de modo que los chimpancés utilizaron diferentes partes de este tipo de bosque que cuenta con árboles con hojas en distintos momentos de la estación seca.

El uso del BAC para nidificar durante la estación seca no es exclusivo de Issa; los chimpancés de Assirik también lo hacen [Baldwin et al., 1981], pero con el avance de la temporada seca usan cada vez en mayor medida el BSV, así que al final de la estación seca la mayoría de los nidos se encuentra en este último tipo de vegetación [Baldwin et al., 1981]. Este patrón estacional de distribución de nidos difiere del de Issa, donde el mayor porcentaje de nidos se encuentra en el BAC a lo largo del año.

Las similitudes entre los patrones de nidificación de los chimpancés de Ishaha [Sept, 1992] y los de Issa [Hernández-Aguilar, 2009] son: la densidad de los nidos varió a lo largo del terreno, los simios visitaron repetidamente lugares específicos mientras que algunas áreas no fueron usadas para nidificar. En apoyo a la hipótesis de Sept [1992] y Moore [1996], de que los chimpancés pudieran crear sitios como resultado del uso repetido de la misma locación, demostramos que el patrón que encontró Sept no es sólo estacional [Hernández-Aguilar, 2009], sino que persiste a lo largo de las diferentes estaciones durante más de un ciclo anual. Cuando en esta investigación se encontraron por primera vez los sitios de nidificación, éstos contenían nidos de distintas edades, lo que sugería que el reúso ocurría repetidas veces y por largos periodos. Es posible, incluso, que estos sitios sean reusados por años; datos de dos áreas de estudio en la región de Ugalla mostraron que los mismos sitios de nidos se reutilizaron de 1992 a 2003 [Moore, Ogawa y Hernández-Aguilar, datos sin publicar], pero estos datos se obtuvieron sólo en la estación seca y es necesario colectar datos interestacionales e interanuales (lo cual está en progreso en la zona de estudio).

Varios factores influyen en el reúso de los sitios de nidificación en Issa; uno de ellos es la abundancia de frutas. Goodall [1986] reportó que los chimpancés reusaban los mismos sitios de nidos durante varios días consecutivos, en especial cuando el sitio estaba próximo a una fuente abundante de alimento, y mencionó que el mismo sitio podría haberse utilizado al año siguiente cuando de nuevo el alimento estuvo disponible; esto también se observó en Issa. Otro factor puede ser el monitoreo del estado fenológico de árboles preferidos del género Ficus. Los higos son parte importante en la dieta de los chimpancés de Issa a lo largo del año, pero debido a que a los árboles de este género los caracteriza tener patrones impredecibles de fructificación y a que su densidad en la zona de estudio es muy baja, los chimpancés deberían monitorearlos con frecuencia para explotarlos de manera eficiente. De los 20 sitios de nidificación monitoreados, 14 (70%) tuvieron árboles maduros de Ficus, mientras que sólo tres (30%) de los 10 sitios de control sin nidos, tuvieron estos árboles. Los resultados sugieren que la distribución de árboles del género Ficus es un factor importante que afecta los patrones de desplazamiento de los chimpancés. Como otros frugívoros, los primates son diseminadores de semillas, comen la fruta en un sitio y usual-mente defecan en otro, con lo que logran influir en la distribución futura de sus propios recursos vegetales. Wrangham et al. [1994] demostraron que las semillas contenidas en las heces de los chimpancés son viables, y que el paso por el intestino de los simios incrementa la velocidad y la probabilidad de germinación. Esto significa que tal vez los chimpancés alteran su entorno de la siguiente forma: una vez que defecan después de despertarse en la mañana, las semillas contenidas en las heces se depositan con mayor frecuencia dentro de sus sitios favoritos de nidificación, incrementando así la posibilidad de plantar especies alimentarias (incluyendo el Ficus) en tales sitios. Es probable que no todas las especies de frutos presenten el mismo rango de éxito de germinación en estos sitios de nidificación debido a que las condiciones climáticas, de microhábitat y bióticas pueden favorecer sólo a algunas. Esta hipótesis necesita probarse con experimentos futuros de germinación en sitios de nidificación.

Moore [1992a] propuso que los chimpancés de sabana podrían desplazarse en rutas predecibles; si es así, esta estrategia sería un factor adicional que favorecería la reutilización de sitios para dormir a lo largo de dichas rutas. También es posible que los factores sociales e incluso las tradiciones pudieran estar involucrados en el reúso de los sitios. Se ha propuesto que los chimpancés con un ámbito hogareño amplio, como los de Ugalla, podrían frecuentar sitios de nidificación favoritos con el propósito de incrementar la probabilidad de encontrarse con los miembros de su comunidad, dada su estructura social de fisión-fusión³ [Moore, 1996; Ogawa et al., 2007]. Sept [1992] sugirió la posibilidad de que las tradiciones aprendidas estuvieran involucradas en el reúso de los sitios de nidificación; los individuos regresarían a anidar a sitios específicos que aprendieron de su madre o de otros miembros de la comunidad, de manera similar a lo que ocurre con las "rutas tradicionales de viaje" de los chimpancés del Gombe, Tanzania [Goodall, 1986], y eso convertiría a los "sitios habituales de nidificación" en parte del paisaje aprendido [Sept, 1998].

Los chimpancés, quizá, seleccionan sus sitios de nidificación a partir de una combinación de factores ecológicos, aunque los aquí discutidos no explican por sí solos los patrones de nidificación encontrados en Issa. Es necesario estudiar más variables ecológicas, de manera comparativa tanto en los sitios con nidos como en los lugares sin nidos, pero si tales factores ecológicos no explican de manera satisfactoria los patrones de nidificación, entonces los elementos ajenos a la ecología, por ejemplo la tradición, deben ser mucho más importantes de lo que hasta ahora se ha querido reconocer en la determinación de estos patrones

Herramientas

Los tipos de herramientas de los chimpancés de Issa descritos aquí suman un número pequeño si se comparan con el repertorio de herramientas reportado para otros sitos de estudio donde los chimpancés están habituados a la presencia humana [Whiten et al. 1999, 2001], lo que no significa por fuerza que los chimpancés de Issa usen menos herramientas que los de otros lugares, simplemente podría deberse a la falta de habituación y, por consiguiente, a las escasas horas de observación directa. Por esto, se deduce que los chimpancés de Issa son sólo "parcialmente conocidos", al igual que los de Assirik [McGrew et al., 2003].

En pocos sitios de estudio se ha reportado consumo de los OSA por parte de chimpancés salvajes, tanto de especies de plantas silvestres como domesticadas (los simios obtienen este último tipo en zonas de agricultura cercanas a su ámbito hogareño o alteradas) [Kortlandt y Holzhaus, 1987; McGrew et al., 1988; Lanjouw, 2002; Hockings et al., 2010]; pero hasta ahora el único lugar donde los simios usan herramientas para obtenerlos es Issa [Hernández-Aguilar et al. 2007].

La evidencia de la obtención de los OSA por parte de los chimpancés se encontró sólo en época de lluvias. Debido a que en esta época del año hubo más alimento disponible para los simios, los OSA no pudieron considerarse alimentos de reserva estacional (seasonal fallback foods), es decir, aquellos con los que se puede contar cuando hay escasez.

Es posible que la relativa escasez de recursos en los hábitats de sabana, en comparación con hábitats húmedos, sea suficiente para forzar a los chimpancés a aprovechar cualquier recurso cuando éste pueda explotarse, y debido a la relativa fragilidad de la mayoría de las herramientas encontradas, es difícil que los simios las empleen exitosamente durante la estación seca, ya que el suelo adquiere una dureza extrema.

PATRONES DE DESPLAZAMIENTO DE LOS CHIMPANCÉS DE ISSA

Mientras que los nidos son indicadores de los lugares que usan durante la noche los chimpancés, los datos sobre ecología, disponibilidad espacial y temporal de alimentos y agua, la dieta de los simios y la localización de restos materiales dejados por ellos (e. g. herramientas) pueden usarse para inferir los lugares que los chimpancés usaron durante el día.

Con el fin de reconstruir los desplazamientos de los chimpancés en Issa, se empleó la información que se presenta en seguida.

Los estudios fenológicos realizados en Issa [Hernández-Aguilar, 2006] mostraron que hubo una mayor cantidad de alimentos vegetales (incluyendo frutos) durante la estación lluviosa que durante la seca, y que el BAC produjo más alimentos que el BSV, aun en la temporada seca. En Issa, el BSV parece un proveedor pobre de alimentos para los chimpancés, lo que es poco usual comparado con otros sitios de sabana que habitan estos simios, incluso los ubicados en el oeste de Tanzania. Estudios previos en sitios de sabana consideraron a los chimpancés dependientes de los alimentos de la vegetación del BSV, pues éste proveía, en forma desproporcionada, más alimentos que lo esperado, dada su reducida superficie en este tipo de hábitats [Suzuki, 1969; Kano, 1972; McGrew et al., 1981; Hunt y McGrew, 2002].

La dieta de los chimpancés de Issa (Hernández-Aguilar, 2008) mostró que 83% de las especies consumidas provenían de vegetación abierta (BAC y pastizal arbolado) y 17% del BSV; además, 61% de los alimentos consumidos más comúnmente (las dos especies principales por mes) provienen del BAC, 31% de especies que existen principalmente en el BAC, pero también en el BSV, y 8% de especies que se encuentran sobre todo en el BSV, pero también en el BAC. Los simios parecen consumir más especies de hierbas y de OSA que los chimpancés de otros sitios secos. Todas las especies a las que pertenecen estas hierbas y OSA provienen de vegetación abierta (principalmente BAC).

Los chimpancés necesitan beber a diario durante la estación seca porque no pueden sobrevivir con agua producida de manera metabólica [Mc-Grew et al., 1981]; sin embargo, en hábitats de sabana como Ugalla, el agua es difícil de localizar durante esta etapa del año [Moore, 1996], ya que la densidad de manantiales es muy baja [Moore, Ogawa, Hernández-Aguilar, Piel y Stewart, información sin publicar] y la mayoría de las fuentes de agua corriente se secan con el avance de la estación seca. Por lo mismo, es interesante que los simios emplearan los 48 km² del área de estudio de Issa durante todo el año, aun cuando al final de la estación seca no había fuentes de agua corriente; sólo había algunos charcos a lo largo del lecho del arroyo más grande y no se pudo localizar ningún manantial dentro de esta área y sólo había algunos charcos a lo largo del lecho del arroyo más grande. Es importante señalar que no se encontraron altas concentraciones de nidos en las cercanías de los cuerpos de agua en la época seca, de modo que la selección de sitios para nidificar parece no asociarse en primera instancia con la cercanía al agua; sin embargo, las rutas de viaje deben incluir la visita a los escasos recursos de agua, es preciso recordar que el área de estudio es sólo una parte del ámbito hogareño de los chimpancés.

Se ha propuesto que en el patrón de desplazamiento de los chimpancés influye la distribución de árboles adecuados para nidificar [Jones y Sabater Pi, 1971; Tutin et al., 1983; Goodall, 1986; Kortlandt, 1992; Moore, 1996]. Los resultados del estudio diseñado para investigar cómo las características físicas de los árboles influyeron la selección por parte de los chimpancés [Hernández-Aguilar 2006], mostraron que los simios seleccionaron ciertos árboles dentro de los sitios de nidificación y ciertos sitios en lugar de otras zonas cercanas, con base en las siguientes características de los árboles: mayor diámetro del tronco a la altura del pecho, altura del árbol, altura de la copa, altura de la primera rama, número de ramas horizontales, grosor de las ramas y cantidad de hojas. Sin embargo, las características medidas de los árboles no explicaron la preferencia de los chimpancés por ciertos tipos de topografía, o por una sección específica del área de estudio sobre otra. Así, se concluyó que la presencia de árboles adecuados para nidificar es importante dentro de un lugar específico del terreno, pero no explica la distribución de los nidos a lo largo de éste. Quedó evidenciado que aunque los chimpancés podrían anidar dondequiera que hubiera árboles adecuados para este fin, dentro de un tipo favorito de vegetación o de topografía, no lo hicieron.

Los datos de Issa sustentan la hipótesis que propuso Moore [1996]. En ella explica que una posible estrategia de los chimpancés de la sabana para explotar sus amplios ámbitos hogareños sería incrementar su máximo recorrido diario, en comparación con los chimpancés de hábitats húmedos. A esto se suman los cambios estacionales, que podrían incrementar aún más los recorridos diarios. El mayor número de sitios de nidificación reutilizados durante la estación seca en Issa sugiere que en este periodo los chimpancés hicieron recorridos más amplios. Dado que el alimento vegetal es más escaso en esta temporada, y está disponible sobre todo en el BAC, inferimos que los chimpancés ampliaron sus recorridos con el fin de obtener suficiente alimento y usar los pocos recursos de agua. En otros sitios estudiados, los chimpancés realizan recorridos más amplios en los periodos de escasez de fruta [e. g. Stanford, 2006].

En la mayoría de los casos, la distribución de avistamientos de chimpancés y de los restos materiales que dejaron durante el presente estudio corresponde con los sitios de nidificación. Por otro lado, es conveniente señalar que existen estudios en progreso que siguen de manera más directa los movimientos de los chimpancés de Issa, mediante el uso de tecnología acústica [Piel, en prensa], y que pondrán de manifiesto la precisión de la reconstrucción de los patrones de desplazamiento de los chimpancés a partir de los datos arqueológicos y ecológicos que hemos explicado aquí.

IMPLICACIONES

Nidos

Sept [1992] concluyó que la distribución de los restos que dejaron los chimpancés en Ishasha se asemeja al patrón de distribución espacial de los materiales arqueológicos del Plio-Pleistoceno, ya que hay patrones de dispersión y de concentración; también encontró que las concentraciones más densas de estos restos son similares en tamaño a los sitios arqueológicos más antiguos. Asimismo, esto último se aplica a la distribución de los nidos en Issa, pues dentro de un sitio de nidificación la densidad de nidos no fue homogénea (Figura 2), más bien existieron "sub-concentraciones" dentro de las "concentraciones" [Kroll, 1994] de nidos.⁴

El estudio arqueológico de los restos que dejaron los chimpancés en Issa tiene varias implicaciones para el estudio de los primeros homininos. Por ejemplo, a partir de las preferencias de los chimpancés por nidificar en lugares específicos y dado que los distintos tipos de topografía y vegetación tienen diferentes probabilidades de deposición, sugerimos [Hernández-Aguilar, 2009] que las preferencias (topográficas y de vegetación) de los homininos pudieran estar incorrectamente representadas en el registro arqueológico.

En resumen, la similitudes entre la distribución de los nidos de chimpancés y de los materiales de los primeros sitios de homininos demuestra, como Sept [1992] subrayó, que algunas conductas de no-homininos son capaces de producir patrones espaciales análogos a aquellos de los primeros sitios arqueológicos. De la misma manera que para los chimpancés, la disponibilidad espacial y temporal del agua y de alimentos, así como la calidad de los tipos de vegetación como productores de alimentos, debieron afectar el desplazamiento de los homininos. Ya sugerimos [Hernández-Aguilar, 2009] que si al igual que los chimpancés de Issa los primeros homininos necesitaban alimentarse más en los tipos de vegetación abierta que en el BSV durante la estación seca, de igual manera necesitarían incrementar sus rangos de desplazamiento para obtener suficiente alimento, y al mismo tiempo, regresar a los pocos sitios donde había agua para beber.

Este estudio sugirió también que los factores ecológicos fueron insuficientes para explicar los patrones de nidificación de los chimpancés, por lo que se sugiere que el papel de factores no ecológicos (por ejemplo, los sociales o las tradiciones) necesita explorarse cuando se trata de reconstruir los patrones de desplazamientos de los primeros homininos.

Herramientas

El descubrimiento de que los chimpancés usan herramientas en la explotación de los OSA sugirió implicaciones importantes para la evolución humana, que se discutieron [Hernández-Aguilar et al., 2007] y se difunden a continuación. Se propuso la hipótesis de que el acceso a los OSA desempeñó una función decisiva, tanto en la colonización de los hábitats de sabana por parte de los homininos como en la evolución de los géneros Australopithecus y Homo [Hatley y Kappleman 1980; Wrangham et al., 1999; Laden y Wrangham, 2005]. Específicamente se sugirió la hipótesis de que los homininos tempranos habrían dependido de los OSA cuando sus alimentos preferidos no estuvieran disponibles, es decir, funcionarían como alimentos de reserva [Wrangham et al., 1999; Laden y Wrangham, 2005]; sin embargo, el descubrimiento de que los chimpancés en Issa explotan los osadurante el periodo cuando el alimento es más abundante contradice esta hipótesis.

Un estudio reciente sobre la ingestión de OSA de yuca (Manihot esculenta) por parte de los chimpancés habituados a observadores humanos que viven en un hábitat húmedo, en Bossou, República de Guinea, encontró que los simios explotan estos OSA cultivados como un alimento de reserva durante los periodos de escasez de fruta, aunque sin herramientas [Hockings et al., 2010]. Si bien este estudio en Bossou subraya la flexibilidad de los patrones de dieta en los chimpancés, sus implicaciones para los homininos tempranos son problemáticas porque los simios de ese sitio enfrentan fuertes presiones humanas en su hábitat. Además, roban de manera común varias especies de alimentos cultivados, incluso en terrenos que vigilan y resguardan humanos, y su hábitat es un bosque húmedo [Hockings et al., 2010] sin la estacionalidad marcada que caracterizó los hábitats de los homininos tempranos.

Por lo tanto, consideramos que en los hábitats secos reconstruidos para los homininos tempranos la dureza del suelo en la estación sin lluvia podría haber prohibido el acceso a los OSA si sus herramientas fueran relativamente frágiles, como las de los chimpancés de Issa o los artefactos de hueso del Pleistoceno temprano de Sudáfrica, respecto de los cuales un estudio sugirió que se usaron para extraer OSA no muy profundos [Brain y Ship-man, 1993]. Es probable que los palos excavadores con las características de los que usan los cazadores recolectores actuales —por ejemplo, los de los Hazda que miden y pesan en promedio 1360 mm y 583 g, respectivamente [Vincent, 1984]— no los hayan usado estos homininos tempranos; además, endurecer la punta del palo con fuego hubiera estado fuera de su alcance.

Es interesante que los monos capuchinos (Cebus apella libidinosus) de Caatinga, Brasil, que también ocupan un hábitat seco, usen piedras para extraer los OSA de plantas durante la estación seca; estas herramientas tienen un peso considerable (hasta de 625 g), en particular si se considera el tamaño de los monos [Moura y Lee, 2004]. Esto implica que las herramientas de piedra, por ejemplo lascas grandes y filosas, en lugar de las de madera, pudieron tener mayor éxito para extraer OSA durante la estación de secas, en caso de que las hayan utilizado los homininos tempranos. Esta hipótesis no es imposible de comprobar, teóricamente existe la posibilidad de analizar huellas de uso y residuos microscópicos como evidencia indirecta del uso de herramientas para procesar plantas, incluso en sitios de homininos tempranos [Keeley y Toth, 1981; Haslam et al., 2009].

Las características de las herramientas que usan los chimpancés de Issa para obtener los OSA sugirió también que si los homininos emplearon herramientas similares, éstas tuvieron muy pocas posibilidades de pasar al registro arqueológico, por lo que la fase inicial de la explotación de los OSA por los homininos no quedaría evidenciada en este registro.

Agradecimientos

Estoy en deuda con Moshi Rajabu, Busoti Juma, Abdalla Said, Tano Ahmadi, Mzee Katandasha y Are Thune por su ayuda en el campo; con Anthony Collins, Shadrack Kamenya, Oddvar Jakobsen, Evarist Laurent y Juma Mkondo por su apoyo en Tanzania; con William McGrew, Jim Moore, Craig Stanford, Chris Boehm, Alexander Moore, Ny Yamashita, Alex Piel, Fiona Stewart, Hideshi Ogawa, Are Thune, Angela Garbin y los evaluadores anónimos por sus comentarios detallados; con Lilian Pintea por el análisis de sig; con J. A. Axel Hernández Aguilar por su invaluable ayuda con el análisis de los datos y con las figuras; Paulina de la Cueva García-Teruel por su ayuda con la edición, y L. Cristina Pichardo Aguilar por su ayuda con la captura de datos. Mi profundo agradecimiento a Gianfranco Cassiano, Craig Stanford, Jim Moore y William McGrew por su constante guía, apoyo y motivación. Agradezco también al gobierno de Tanzania por permitirme trabajar en Ugalla; a la L.S.B. Leakey Foundation, la National Science Foundation, el Jane Goodall Center de la University of Southern California, el Ugalla Lab de la University of California San Diego, y a Educafín del Gobierno del Estado de Guanajuato por su apoyo económico.

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NOTAS

¹ Para una descripción más detallada del hábitat, v. Hernández-Aguilar, 2006, 2009.

² Para una descripción detallada de Ugalla y de los chimpancés, v. Kano (1972), Itani (1979), Nishida (1989), Moore (1994), Hernández-Aguilar (2006, 2009) y Ogawa et al. (2007).

⁴ Para conocer más detalles, v. Hernández-Aguilar, 2009.