Densidad de Mazama gouazoubira (Artiodactyla, Cervidae) en un parque nacional del nordeste de Argentina

Density of Mazama gouazoubira (Artiodactyla, Cervidae) in a national park of the northeast of Argentina

Verónica Lorena ROMERO^1,* & Mario Luis CHATELLENAZ¹

¹Laboratorio de Ornitología, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura, Universidad Nacional del Nordeste, Avenida Libertad 5470, 3400 C.P, Corrientes, Argentina. *<lorenromer@yahoo.com.ar>

RESUMEN

Se estimó la densidad de Mazama gouazoubira en el Parque Nacional Mburucuyá (Corrientes, Argentina), utilizando como método de conteo directo transectos en franja. Desde junio de 2008 a febrero de 2011, los muestreos se distribuyeron en la estación estival e invernal, en horarios diurno (0600 a 1000 h) y nocturno (1900 a 2200 h) en tres hábitats: bosques mesófilos, pajonales mesófilos y palmares de yatay. Se obtuvieron 186 registros en 344.76 km recorridos. En base al área disponible de hábitats en el parque (62.3 km²), y una densidad promedio estimada de 6.9 ± 0.9 venados/km², se calculó un tamaño poblacional de 430 individuos (IC = 324-548). En cada hábitat, la densidad varió significativamente: 11.2 ± 1.4 ind/km² en bosques mesófilos, 3.5 ± 1.1 ind/km² en pajonales mesófilos, y 5.5 ± 1.5 ind/km² en palmares de yatay. Los resultados evidenciaron una mayor afinidad de M. gouazoubira por los bosques mesófilos sobre los demás hábitats. Estimar la densidad de esta especie es importante para elaborar futuros estudios y para mantener el monitoreo de la especie en el nordeste argentino.

Palabras Clave: Cérvidos, tamaño poblacional, Parque Nacional Mburucuyá.

ABSTRACT

The Mazama gouazoubira population density was estimated in the Mburucuyá National Park (Corrientes, Argentina). The assessment methods used where: strip transects sampling. Samplings were performed from June 2008 to February 2011, distributed at summer and winter in daytime hours (0600 - 1000 h) and night (1900 - 2200 h) in three habitats: mesophilous forests, "pajonales" (tall grasslands) and yatay palm groves. A number of 186 records were obtained after 344.76 km traveled. The calculated population size was 430 individuals (CI = 324-548), based on available habitat area in the park (62.3 km²), and an estimated average density of 6.9 ± 0.9 brocket deer/km². Density varied significantly in each area: 11.2 ± 1.4 ind/km² in mesophilous forest, 3.5 ± 1.1 ind/km² in pajonales, and 5.5 ± 1.5 ind/km² in yatay palm groves. Results showed Mazama gouazoubira's higher affinity for mesophilous forests. Population density estimates of this species will allow monitoring and future studies in the northeastern region of Argentina.

Keys words: Deer, population size, Mburucuyá National Park.

INTRODUCCIÓN

Mazama gouazoubira (Fischer 1814), es un venado de mediano porte, con una amplia distribución geográfica desde la región pre-andina de Argentina y Bolivia, extendiéndose a la costa este del océano Atlántico, bordeando el sur de la región amazónica en Brasil, incluyendo Uruguay hasta la provincia de Entre Ríos, Argentina (Grubb 2005, Black & Vogliotti 2008, Black-Décima et al. 2010). En Argentina, se distribuye en las provincias fitogeográficas Chaqueña, del Espinal, Paranaense, del Monte y las Yungas (Cabrera 1976). Habitan distintos tipos de bosques, sabanas, y lugares con diferentes grados de alteración antrópica, característica que hace de ella una especie conspicua en tales áreas (Richard et al. 1995b, Emmons & Feer 1997, Merino 2006, Canevari & Vaccaro 2007, Duarte & Reis 2012). Son básicamente solitarios y, según la zona estudiada y las estaciones del año, poseen un ritmo de actividad diaria variable, relacionado directamente con la disponibilidad de frutos, semillas, flores y renuevos en los distintos hábitats (Richard et al. 1995b, Emmons & Feer 1997, Juliá & Richard 2000, Richard & Juliá 2001, Maffei 2001, Canevari & Vaccaro 2007). El registro de esta especie en áreas de vegetación secundaria y próximas a núcleos humanos, favorece la percepción social de estar ante un cérvido de poblaciones relativamente abundantes dentro del país (Richard et al. 1995b), lo que ha ocasionado que se haya categorizado como una especie de "Preocupación Menor" (Di Bitetti et al. 2012). No obstante, no existe suficiente información que sustente esta percepción ni dicha categorización (Richard et al. 1995b, Juliá & Richard 1999). Las poblaciones del país podrían estar afectadas por distintos factores, entre ellos, la presión de caza, la ganadería, la pérdida de hábitat, la introducción de ciervos exóticos y el ataque de especies domésticas (Richard et al. 1995b, Dellafiore & Maceira 1998, Giraudo & Abramson 1998, Juliá & Richard 1999, Juliá & Richard 2000, Canevari & Vaccaro 2007, Black-Décima et al. 2010). En Argentina, sólo se cuenta con una estimación de densidad poblacional en la región del Chaco árido (Periago & Leynaud 2009a), pocos trabajos sobre uso y preferencia de hábitat en las provincias de Entre Ríos y Córdoba (Caraballo 2009, Periago & Leynaud 2009b) y estudios de dieta y conducta social en las selvas de las Yungas (Richard et al. 1995a, Richard & Juliá 2001, Richard & Fontúrbel Rada 2006). El escaso conocimiento dificulta las decisiones de manejo y conservación de esta especie, siendo necesario el desarrollo de estudios poblacionales a corto y largo plazo (Dellafiore & Maceira 1998, Juliá & Richard 1999). Esta situación es común a todas las especies de ungulados de Sudamérica, que presentan grandes lagunas en el conocimiento sobre aspectos biológicos y ecológicos, no disponiendo de información consistente, lo que requiere investigaciones de pesquisa y monitoreo de este grupo (Duarte & Reis 2012). Por lo tanto, este estudio tuvo por objetivo principal estimar la densidad de M. gouazoubira en el Parque Nacional Mburucuyá, un área protegida del nordeste argentino.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio. El Parque Nacional Mburucuyá (PNM) está situado en el noroeste de la provincia de Corrientes (Argentina), entre 27° 58' -26°05' S y 57°59' -58°08' W. Cuenta con una superficie de 176.6 km², cuyos límites naturales norte y sur están constituidos por la Cañada Fragosa y el río Santa Lucía, respectivamente (Fig. 1). Posee un relieve con ondulaciones suaves, con lomadas arenosas, y entre ellas depresiones con lagunas y planicies inundables. El clima es subtropical, con siete meses del año con temperatura promedio superior a 20º C, los restantes meses con temperaturas medias que oscilan entre 10º C y 20º C (Koeppen 1948). Según la estación meteorológica de la cercana localidad de General Paz (27º45'S, 57º38'W), la precipitación media anual es de 1360 mm, ubicándose dentro de la zona perhúmeda (Bagnouls y Gaussen 1957), concentrándose las lluvias principalmente en verano, con sequías estivales ocasionales. Entre los meses de junio a agosto existe la probabilidad de heladas (Burgos 1970, Bruniard 1981).

Desde el punto de vista fitogeográfico, el parque está incluido dentro del Distrito Oriental Chaqueño, en el sector Mesopotámico de sabanas graminosas, palmares de Butia yatay y bosques de las lomas y planicies embutidas del subdistrito Correntino (Carnevali 1994), donde además confluyen elementos florísticos Paranaenses y del Espinal (Cabrera 1976). Los bosques mesófilos (Fontana com. pers.) se distribuyen en isletas en las que predominan los laureles (Ocotea acutifolia), acompañados por Enterolobium contortisiliquum, Handroanthus heptaphyllus, Chrysophyllum gonocarpum y Cordia americana, con presencia de orquídeas (Oeceoclades maculata y Sarcoglottis grandiflora) y bromeliáceas terrestres (Pseudananas sagenarius y Bromelia serra). Este tipo de bosque presenta sectores con menor número de individuos de O. acutifolia, y mayor cantidad de Schinopsis balansae (quebracho colorado). Existen además, bosquecillos ralos integrados principalmente por especies del género Prosopis, en particular P. affinis. En la parte alta de las lomadas se encuentran "pajonales" (pastizales altos) de Elyonurus muticus y Andropogon lateralis, aunque esta última también crece en sitios bajos y húmedos. En general, los pajonales se componen de pastos y hierbas de 0.5 m de altura en promedio, aunque sus inflorescencias pueden superar los 1.5 m (Chatellenaz et al. 2010). En sectores con suelo deficientemente drenados, en áreas bajas, crecen pajonales de A. lateralis y Sorghastrum agrostoides, con otras especies hidrófilas, constituyendo los denominados "malezales" (Carnevali 1994). En las lomadas arenosas, se ubican los palmares de yatay (Butia yatay) en pajonales de Elyonurus muticus y Andropogon lateralis (Saibene & Montanelli 1997). En la faja costera del Estero Santa Lucía, se encuentran sectores con palmares maduros con individuos dispersos de hasta 15 m de altura, mientras que en otras áreas en recuperación hay palmares densos y jóvenes que no superan los 6 m (Saibene & Montanelli 1997).

Trabajo de campo. Los muestreos se efectuaron entre junio de 2008 y febrero de 2011, comprendiendo tres estaciones invernales y tres estaciones estivales. La estación invernal, se extiende desde principios de mayo hasta septiembre, posee una temperatura promedio de 15º C, con precipitaciones de 300 a 400 mm, y la probabilidad de heladas entre los meses de junio a agosto (Burgos 1970, Bruniard 1981). En cambio, la estación estival, abarca desde principios de septiembre a finales de abril, se caracteriza por una temperatura promedio de 26,5º C, y precipitaciones promedio de 700 mm (Bruniard 1981). El área cubierta con los muestreos respecto a la extensión total de los hábitats presentes dentro del parque fue de 39.7 km² (22.5%), debido a las características propias de la vegetación, estando la mayor parte de la superficie del parque (64.7%) cubierta por vegetación de esteros, cañadas y lagunas (Saibene & Montanelli 1997). Por lo tanto, teniendo en cuenta la disponibilidad de hábitat para estos venados y las posibilidades de accesibilidad a los distintos ambientes, los hábitats muestreados fueron los bosques mesófilos con una superficie de 27.2 km², los pajonales mesófilos con 25 km² y palmares de yatay con 10.1 km², áreas estimadas por Saibene & Montanelli (1997).

El método de muestreo utilizado fue el conteo directo por transectos en franjas (Robinette et al. 1974), con un ancho total de 40 m, 20 m a cada lado de la línea central del transecto. Este ancho fue establecido como la distancia máxima en la que fueron detectados los venados en los tres tipos de hábitats. Se definieron 10 transectos de 2.4 km promedio (1 - 5.7 km), tres en bosques mesófilos, cuatro en pajonales mesófilos y tres en palmares de yatay (Cuadro 1). En base a la experiencia previa del equipo de trabajo en el área, los transectos fueron ubicados en senderos y cortafuegos (± 5 m de ancho), ya que permitieron el desplazamiento silencioso por los distintos hábitats y el avistaje de los venados. El uso de senderos también fue aplicado por González-Marín et al. (2008) para el estudio de ungulados en una reserva de México con buenos resultados.

Los recorridos se realizaron en horarios diurnos (0600 a 1000 h) y nocturnos (1800 a 2230 h), a baja velocidad (1 - 2 km/h) y por dos observadores, para maximizar la detección de individuos y facilitar la toma de datos. La elección de los horarios de muestreo tuvo el fin de cubrir picos de actividad diaria, que varía según la zona estudiada y las estaciones del año (Richard et al. 1995b, Canevari & Vaccaro 2007). Para las horas de oscuridad, se utilizaron linternas MAG-LITE® de cuatro baterías de 1.5 v, lo que aseguró gran alcance y potencia de iluminación para detectar a los animales mediante el reflejo de la luz en el tapetum lucidum de sus ojos, técnica muy utilizada para registrar mamíferos nocturnos (Kie 1988, Glanz 1990). Por cada recorrido se tomaron datos de hábitat, condiciones atmosféricas, horario de inicio y finalización del recorrido, distancia recorrida en kilómetros, número de individuos observados, sexo y edad (adultos, juveniles o crías). Para mantener la independencia de los registros, los transectos ubicados en hábitats similares estuvieron separados entre sí por 5 a 13 km, y fueron muestreados de forma aleatoria en distintos horarios al menos una vez por campaña de muestreo. En el caso de venados observados en un mismo recorrido de un transecto, reconocibles por marcas particulares, su sexo y/o ubicación dentro del transecto, los datos fueron eliminados de los análisis (Glanz 1990, González-Marín et al. 2008).

RESULTADOS

Durante el período de muestreo, se efectuaron tres temporadas estivales y tres invernales, con 11 y 9 campañas de muestreo respectivamente (Cuadro 1). Se obtuvo un total 186 registros de M. gouazoubira en 344.8 km recorridos, siendo la densidad total promedio estimada de 6.9 ± 0.88 venados/km². Asumiendo este valor de densidad, se calculó un total de 430 individuos (IC = 324-548) en los 62.3 km² de hábitats disponibles dentro del Parque Nacional Mburucuyá. Además, se obtuvo las densidades de los distintos hábitats por estación (Fig. 2), siendo la densidad promedio en los bosques mesófilos de 11.2 ± 1.43 ind/km², en pajonales mesófilos de 3.6 ± 1.14 ind/km², y en palmares de yatay de 5.5 ± 1.5 ind/km², estimándose la densidad estival promedio de 7.7 ± 1.23 ind/km² y la invernal de 6.1 ± 1.11 ind/km².

Para cada uno de los hábitats analizados no hubo diferencias de densidad dentro de una misma estación a lo largo de los tres años de muestreo (bosques mesófilos: E_1,2,3, H = 3.91, gl = 2, N = 10, p > 0.05, I_1,2,3, H = 1.08, , gl = 2, N = 9, p > 0.05,; pajonales mesófilos: E_1,2,3, H = 0.2, gl = 2, N = 10, p > 0.05, I_1,2,3, H = 4.28, gl = 2, N = 9, p > 0.05,; palmares de yatay: E_1,2,3, H = 0.68, gl = 2, N = 11, p > 0.05, I_1,2,3, H = 1.6, gl = 2, N = 9, p > 0.05), al igual que no hubo variación entre estaciones diferentes (bosques mesófilos: E_1,2,3 vs I_1,2,3, H = 5.25, gl = 5, N = 19, p > 0.05; pajonales mesófilos: E_1,2,3 vs I_1,2,3, H = 5.17, gl = 5, N = 19, p > 0.05; palmares de yatay: E_1,2,3 vs I_1,2,3, H = 5.44, gl = 5, N = 20, p > 0.05). Pero, entre hábitats las densidades fueron diferentes en cada estación (estival: H = 9.29, gl = 2, N = 31, p < 0.05; invernal: H = 7.73, gl = 2, N = 27, p < 0.05), específicamente en la primera (H = 6.6, gl = 2, N = 14, p < 0.05) y tercera temporada estival (H = 0.42, gl = 2, N = 8, p < 0.05), donde los bosques mesófilos tuvieron la mayor densidad promedio de 14 ± 3.21 ind/km² y 10.12 ± 2.39 ind/km², respectivamente.

No hubo diferencias de densidad entre los horarios de muestreo, para cada unidad de vegetación y estación (Figura 3), (estival_{bosques mesófilos}: W = 91.5, N = 18, p > 0.05; estival_{pajonales mesófilos}: W = 53,N = 17, p > 0.05; estival_{palmares de yatay}: W = 27, N = 15, p > 0.05; invernal_{bosques mesófilos}: W = 79.5, N = 18, p > 0.05; invernal_{pajonal mesófilos}: W = 88, N = 18, p > 0.05; invernal_{palmares de yatay}: W = 51.5, N = 15, p > 0.05). En horas de la mañana no hubo variaciones estacionales entre los hábitats (estival_diurno: H = 4.4, N = 30, p > 0.05; invernal_diurno: H = 3.7, N = 26, p > 0.05), contrario a lo obtenido por la noche (estival_nocturno: H = 11.2, gl = 2, N = 19, p < 0.05; invernal_nocturno: H = 8.62, gl = 2, N = 25, p < 0.05), registrándose las mayores densidades en los bosques mesófilos (estival_nocturno: 15.6 ± 3.8 ind/km²).

DISCUSIÓN

La densidad poblacional estimada de 6.9 individuos/km² en el PNM fue mayor a la registrada en el Parque Provincial Natural Chancaní (Córdoba, Argentina), con 4.41 individuos/km² (Periago & Leynaud 2009a). En una recopilación de datos de densidad efectuada por Black-Décima et al. (2010), para Brasil se registraron de 0.31 a 0.81 ind/km² en el Cerrado y de 1.08 a 2.75 ind/km² en el Pantanal, además de 0.39 a 3.82 ind/km² para áreas de este último bioma calculadas por Desbiez et al. (2010). Otra estimación de menor densidad a lo obtenido, fue de 2.4 ind/km² en el Chaco boliviano por Ayala & Noss (1999), siendo similar a lo hallado para el nordeste de la región del Chaco en Paraguay (Black-Décima et al. 2010) de 2.9 ind/km². No obstante, existieron densidades aún mayores en el bosque Chiquitano con 6.7 y 30.5 ind/km² (Rivero et al. 2004) y 12 a 14 individuos/km² en el Chaco semiárido boliviano (Noss et al. 2006). De todos modos, al efectuar estas comparaciones se debe tener en cuenta los distintos ambientes en los que se llevaron a cabo los registros, las técnicas empleadas y el esfuerzo de muestreo invertido.

Durante el periodo de estudio, las densidades de venados dentro de cada hábitat no variaron estacionalmente. Sin embargo, al compararlas entre los distintos ambientes fueron significativamente diferentes, siendo los bosques mesófilos los que presentaron mayores densidades, principalmente en horarios nocturnos. Resultados que contrastaron con lo hallado por Juliá & Richard (2000) en la Reserva Experimental Horco Molle (Tucumán, Argentina), donde la especie mostró preferencias por ambientes abiertos, sucesionales y/o degradados. En cambio, para la provincia de Santa Fé (Argentina), Pautasso (2008) registró a estos venados en bosques en galería y bosques del Espinal con diferentes grados de alteración antrópica, considerándolos un hábitat de refugio. En Entre Ríos (Argentina), la especie utilizó principalmente los bosques nativos con dominancia de algarrobos (Prosopis nigra y P. alba), preferencia relacionada al hecho de ser un ambiente con mayor composición y cobertura de especies palatables (Caraballo 2009). En la región fitogeográfica del Chaco Seco, se observó que la cobertura de la vegetación, junto a la densidad y diversidad de los arbustos fueron importantes para M. gouazoubira (Black-Décima et al. 2010). Y, en áreas con cacería de la Región de Calakmul (Campeche, México) dos especies del mismo género, M. americana y M. pandora, utilizaron como refugio los bosques inundables debido a la densa vegetación de los mismos (Reyna-Hurtado & Tanner 2005). Si bien, en el área de estudio se debería evaluar cuáles son los factores que inciden en la preferencia y uso de hábitat que realizan estos venados, quedó demostrada la mayor afinidad por los bosques mesófilos, siendo de importancia conservar esta unidad de vegetación en el área, como también en otras zonas de la región.

En este trabajo, el empleo del método de transectos en franjas resultó ser económico y de fácil aplicación, como en otros estudios (Kie 1988, Glanz 1990, Zapata-Ríos et al. 2006, González-Marín et al. 2008), siendo el primero en proporcionar datos de densidad de M. gouazoubira para el nordeste de Argentina. Además, en el PNM fue posible emplear el método de conteo directo dada la abundancia de la especie y el comportamiento poco huidizo de los individuos, debido principalmente a la prohibición de la caza, baja presencia de cabezas de ganado y la recuperación de los ambientes de antiguos factores antrópicos que existieron antes de la creación del parque, promovidos por Pedersen, quién fuera el dueño de las estancias donadas a la Administración de Parques Nacionales. Este "efecto reserva", hace del área protegida un recurso importante no sólo para estos ungulados sino para la fauna en general (González-Marín et al. 2008). Por lo expuesto, continuar con líneas de investigación que evalúen aspectos demográficos, aportará herramientas a la conservación y manejo de la población de venados existente en el PNM, con la posibilidad de aplicarlas a otras poblaciones.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a la Delegación Técnica Regional Nordeste Argentino de la Administración de Parques Nacionales (APN) por la autorización para realizar el trabajo en el Parque Nacional Mburucuyá; al intendente del parque M. J. Hervás, y a los guardaparques H. Ball, L. Juber, A. Vallejos, G. Müller y S. Raviculé por la excelente predisposición y apoyo logístico para el trabajo de campo. Asimismo, agradecemos al Dr. J. L. Fontana por sus aportes en la descripción de la vegetación del área de estudio, y al Lic. J. M. Coronel por sus comentarios sobre los análisis estadísticos efectuados. Parte de este trabajo se realizó en el marco del trabajo final de graduación y el financiamiento de una beca de Iniciación de la Secretaría General de Ciencia y Técnica de V. L. Romero (FaCENA, UNNE).

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