Ciclos de vida de las lombrices de tierra aptas para el vermicompostaje
Life cycles of vermicomposting earthworms
Jorge DOMÍNGUEZ & María Gómez–BRANDÓN
Departamento de Ecología y Biología Animal. Universidad de Vigo. Vigo E–36310, España. E–mail: jdguez@uvigo.es, mariagomez@uvigo.es
]]> Recibido: 16/05/2008.
RESUMEN
Después de casi tres décadas de investigación en el campo del vermicompostaje, su aplicación como alternativa metodológica para el tratamiento de residuos orgánicos ha incrementado de forma considerable. Los nuevos conocimientos de los ciclos de vida y de las condiciones óptimas de crecimiento de especies ya utilizadas, así como la inclusión de nuevas especies de categorías ecológicas diferentes a las habituales, capaces de procesar distintos tipos de residuos, han ampliado el marco de actuación del vermicompostaje en el tratamiento y gestión de estos residuos. La mayor parte de estas nuevas especies proceden de zonas tropicales donde el desarrollo del vermicompostaje es prometedor, considerando los problemas actuales del tratamiento y gestión de los residuos y la ausencia de financiación. Además, el uso de especies locales endémicas parece ser una buena alternativa, ya que están bien adaptadas a las condiciones locales. Esta revisión pretende recopilar y actualizar el conocimiento de los ciclos de vida y de las limitaciones ambientales de las lombrices de tierra aptas para el proceso de vermicompostaje.
Palabras clave: Vermicompostaje, ciclo de vida, lombrices epigeas, anécicas.
ABSTRACT
After three decades of investigation in the field of vermicomposting the scope of this biotreatment of organic residues has been greatly amplified. New findings into life cycles and optimal growth conditions of species already used, added to the introduction of new species from different ecological categories capable of processing different types of residues have made this possible. The majority of these new species come from tropical regions, where the development of vermicomposting is promising, given the current problems in the treatment and management of these residues, and limited funding. Moreover, the use of local endemic species appears to be a good alternative as they are well adapted to local environmental conditions. The aim of this review is to compile and update the knowledge related to life cycles and environmental limitations of the earthworm species suitable for the vermicomposting process.
Key words: Vermicomposting, life cycle, epigeic earthworms, anecics.
]]>INTRODUCCIÓN
El número de especies de lombrices de tierra descritas hasta el momento es muy elevado; según Reynolds & Wetzel (2010), hay aproximadamente 8302 especies, y cada año se describen una media de 68 especies nuevas. De la mayoría de estas especies sólo se conoce el género al que pertenecen y su descripción morfológica, y se desconocen por completo sus ciclos de vida y su ecología.
Las lombrices modifican las propiedades físicas del suelo tales como la agregación, la estabilidad y la porosidad al excavar galerías (Lavelle & Spain 2001), y las propiedades químicas y biológicas como la tasa de descomposición de la materia orgánica, la disponibilidad de nutrientes y la composición y actividad de los microorganismos y de otros invertebrados del suelo (Domínguez et al. 2004, Lores et al. 2006, Monroy et al. 2008). Desde un punto de vista ecológico las lombrices se clasifican en tres categorías (Bouché 1977), atendiendo básicamente a sus estrategias de alimentación y de formación de galerías: epigeas, endogeas y anécicas.
Las especies epigeas viven en el horizonte orgánico, en o cerca de la superficie del suelo, alimentándose principalmente de materia orgánica en descomposición (restos vegetales, heces de animales, etc.). Suelen ser especies de pequeño tamaño, uniformemente pigmentadas, y con altas tasas reproductivas y metabólicas que les permiten adaptarse a las condiciones ambientales tan variables de la superficie del suelo. Producen deyecciones holorgánicas y presentan una tasa alta de consumo, digestión y asimilación de la materia orgánica, por lo que juegan un papel clave como transformadoras del mantillo. En regiones tropicales, las lombrices de esta categoría se pueden encontrar en las axilas de las bromélias. Dentro de este grupo se incluyen especies como Lumbricus rubellus, Eisenia fetida, Eisenia andrei, Eisenia eiseni, Eudrilus eugeniae, Perionyx excavatus y Eiseniella tetraedra.
Las especies endogeas viven a mayor profundidad en el perfil del suelo y se alimentan principalmente de suelo y de materia orgánica asociada. Tienen poca pigmentación y construyen sistemas de galerías horizontales muy ramificadas, que llenan con sus propias deyecciones mientras se mueven por el horizonte orgánico–mineral del suelo. A diferencia de las lombrices epigeas, las especies endogeas presentan tasas de reproducción más bajas y ciclos de vida más largos, y son más resistentes a períodos de ausencia de alimento (Lakhani & Satchell 1970). A este grupo pertenecen especies como Aporrectodea caliginosa, Aporrectodea rosea, Octolasium cyaneum, Octolasion tyrtaeum, Polypheretima elongata y Pontoscolex corethrurus.
Las especies anécicas viven de forma más o menos permanente en galerías verticales, que pueden extenderse varios metros hacia el interior del perfil del suelo. Por las noches emergen a la superficie para alimentarse de hojarasca, heces y materia orgánica en descomposición, que transportan al fondo de sus galerías. Sus excrementos los depositan en la superficie. Normalmente estas lombrices son de gran tamaño y de un color pardo oscuro en la edad adulta. Sus tasas reproductivas, medidas como producción de capullos son relativamente bajas. Algunas de las especies incluidas en este grupo son Lumbricus terrestris, Lumbricus friendii, Aporrectodea trapezoides, Aporrectodea longa y Octodrilus complanatus.
Tradicionalmente las especies epigeas han sido las más utilizadas en vermicultura y vermicompostaje debido a: su capacidad de colonizar residuos orgánicos de forma natural; su tasa alta de consumo, digestión y asimilación de la materia orgánica; su capacidad para tolerar un rango amplio de condiciones ambientales; su alta tasa reproductiva. No obstante, algunos estudios recientes (Gajalakshmi et al. 2001, Tripathi et al. 2004) muestran la posibilidad de utilizar especies anécicas locales en el vermicompostaje, en lugar de especies exóticas.
Esta revisión pretende recopilar y actualizar los datos existentes sobre los ciclos de vida de las especies de lombrices de tierra utilizadas en vermicompostaje, así como su potencial en el tratamiento de diferentes tipos de residuos.
]]> ESPECIES DE ÁREAS TEMPLADAS
Eisenia fétida (Savigny, 1826) y Eisenia andrei Bouché, 1972
Estas dos especies estrechamente relacionadas han sido las más utilizadas en la biodegradación de residuos orgánicos. Se caracterizan por ser especies ubicuas capaces de colonizar residuos orgánicos de forma natural. Toleran un rango amplio de temperatura y humedad, lo que las hace muy resistentes y consecuentemente, se convierten en las especies dominantes en cultivos mixtos. Diversos autores han investigado la biología y la ecología de E. andrei y E. fetida en distintos residuos (Graff 1974, Watanabe & Tsukamoto 1976, Harstein et al. 1979, Kaplan et al. 1980, Edwards 1988, Reinecke & Viljoen 1990, Domínguez & Edwards 1997, Domínguez 2004). Según estos estudios la temperatura óptima para su crecimiento es de 25 °C. Una temperatura de 32 °C desde el nacimiento inhibe el crecimiento de ambas especies, pero si esta temperatura fue precedida de un período de crecimiento normal a 25–28 °C durante un mes o más el desarrollo puede continuar a 32 °C. La temperatura crítica a la cual se produce su muerte es de 33,3 °C, si bien individuos que han sido aclimatados gradualmente pueden estar activos después de 11 días a 35 °C. La puesta se detiene a 10,3 °C, sin que se produzca regresión de los órganos sexuales, de forma que se puede reanudar una vez suba la temperatura. Se han encontrado algunos especímenes que han sobrevivido alrededor de 12 h a temperaturas de entre –2 y –5 °C. A modo de ejemplo, Kobayashi (1938) encontró, a una temperatura de –12,3 °C, 63 especímenes a 110 cm de profundidad en el suelo.
El contenido de humedad óptimo de estas especies es del 80–85% aunque pueden tolerar un rango amplio de humedad; algunos individuos han sobrevivido a períodos de inmersión total por encima de 6 meses. En respuesta a las condiciones de humedad y temperatura, estas lombrices pueden presentar distintas estrategias biológicas como períodos de inactividad (diapausa) o incluso regresiones en su ciclo de vida aunque esto está todavía poco estudiado. En diapausa, el cuerpo de la lombriz se encuentra fuertemente enroscado e inmóvil, y se mantiene en este estado hasta que las condiciones ambientales vuelven a ser favorables.
En condiciones óptimas sus ciclos de vida (desde que es depositado el capullo hasta la puesta de capullos de la siguiente generación) abarcan de 45 a 51 días. Los juveniles alcanzan la madurez en 21–30 días. Las cópulas ocurren cerca de la superficie y la puesta comienza en torno a las 48 h después de la cópula. La tasa de producción es de 0,35–0,5 capullos por día. La viabilidad de eclosión es del 72–82%, y el tiempo de incubación oscila entre 18 y 26 días. El número de descendientes por capullo varía entre 2,5–3,8 dependiendo de la temperatura. La máxima esperanza de vida se sitúa en 4,5–5 años (Herlant–Meewis 1967) aunque la vida media fue de 594 días a 28 °C, y de 589 días a 18 °C (Michon 1957). Las principales características de los ciclos de vida de E. andrei y E. fetida se muestran en el Cuadro I.
Dendrodrilus rubidus (Savigny, 1826)
Dendrodrilus rubidus es una especie con clara preferencia por suelos altamente orgánicos; también se ha encontrado en sustratos orgánicos como hojarasca de pino, compost, turba, lodos de depuradora y estiércol. Aunque ya se han investigado algunos aspectos de su biología (Gates 1972, Sims & Gerard 1985, Bengtsson et al. 1986), esta lombriz no se ha utilizado frecuentemente en sistemas de vermicompostaje; sin embargo, su rápida maduración y su elevada tasa reproductiva podrían convertirla en una especie apta para el tratamiento de residuos (Cuadro I). Su tiempo medio de maduración es de 54 días y la producción media de capullos es de 0,2 capullos lombriz–1 día–1 (Elvira et al. 1996). El éxito de eclosión es alto (85%), y una media de 1,67 descendientes emerge de cada capullo (Elvira et al. 1996). Dendrodrilus rubidus puede completar su ciclo de vida aproximadamente en 75 días. Su actividad es anual siempre que las condiciones ambientales sean favorables. La temperatura óptima de crecimiento es de 18 °C y la mortalidad es alta a 25 °C; las temperaturas subóptimas son menos perjudiciales para esta especie que las supraóptimas (se han encontrado algunos especímenes que han sobrevivido en el hielo). Se cree que su esperanza de vida es menor de un año aunque se ha observado que puede vivir hasta 547 días a 18 °C (Michon 1957).
Dendrobaena veneta (Rosa, 1886)
Dendrobaena veneta es una especie con potencial para la vermicultura por su capacidad para tolerar mayores rangos de humedad que muchas otras especies empleadas en vermicompostaje (Cuadro I). Su temperatura óptima de crecimiento se sitúa entre 15–25 °C y puede completar su ciclo de vida en 100–150 días, alcanzando la madurez sexual a los 65 días. La producción media de capullos es de 0,28 lombriz–1 día–1. La viabilidad de eclosión es muy baja (20%) y el tiempo medio de incubación es de 42 días. El número medio de descendientes por capullo es 1.10 (Lofs–Holmin 1986, Viljoen et al. 1992, Muyima et al. 1994).
Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843
]]> Lumbricus rubellus se encuentra normalmente en suelos húmedos, particularmente en aquellos donde se ha aplicado estiércol o fangos de aguas residuales (Cotton & Curry 1980). Hay pocos datos acerca de sus requerimientos y preferencias de humedad y temperatura, aunque se sabe que prefiere condiciones húmedas y que puede sobrevivir a bajas temperaturas. Su temperatura óptima de crecimiento es de 18 °C y tolera mejor las temperaturas subóptimas que las supraóptimas (Michon 1957). Se han encontrado algunos especímenes que han sobrevivido alrededor de 12 h a temperaturas de entre –2 y –5 °C, aparentemente sin aclimatación previa (Korschelt 1914). Presenta un ciclo de vida largo (120–170 días) con una tasa de crecimiento lenta y un tiempo de maduración de 74–91 días. La producción media de capullos oscila entre 0,07–0,25 capullos lombriz–1 día–1, y la viabilidad de eclosión es del 60–70%. Después de un período de 35–40 días, sólo una lombriz emerge de cada capullo (Evans & Guild 1948, Cluzeau & Fayolle 1989, Elvira et al. 1996). Sus bajas tasas de maduración y reproducción indican que no es una especie ideal para su uso en vermicompostaje, aunque por su tamaño y vigor podría ser útil como cebo, o para incrementar la fertilidad de los suelos (Cuadro I).Drawida nepalensis Michaelsen, 1907
Drawida nepalensis no se ha utilizado comúnmente en vermicompostaje aunque muestra algunas características adecuadas para la vermicultura. Presenta un ciclo de vida relativamente corto (100–120 días) y se puede reproducir, al igual que E. fetida, sin necesidad de cópula; sin embargo, su tasa de crecimiento es menor, y la tasa de producción de capullos es más baja que en la mayoría de las otras especies empleadas en vermicompostaje (Kaushal & Bisht 1992, 1995) (Cuadro I). Sus condiciones óptimas de humedad y temperatura no han sido todavía estudiadas. El tiempo medio para alcanzar la madurez sexual varía entre 34–42 días y la tasa de producción de capullos es 0,15 capullos lombriz–1 día–1. Su viabilidad de eclosión es del 75–88% y el tiempo medio de incubación de 23,6 días. El número medio de descendientes por capullo es 1,93 (Kaushal & Bisht 1992, 1995).
ESPECIES TROPICALES
Eudrilus eugeniae (Kinberg, 1867)
Eudrilus eugeniae es una especie nativa de África y su cultivo está bastante generalizado debido a su importancia como cebo para la pesca. Posee un gran tamaño, una alta tasa de crecimiento y es bastante prolífica (Viljoen & Reinecke 1989), por lo que se considera una especie ideal para producir proteínas para el consumo animal bajo condiciones óptimas (Edwards 1988). Sus principales desventajas son su fragilidad y su estrecho margen de temperatura lo que hace difícil su manejo. Sin embargo, E. eugeniae tiene elevadas tasas de reproducción (Bano & Kale 1988, Edwards 1988) y es capaz de descomponer rápidamente grandes cantidades de residuos orgánicos incorporándolos al suelo (Neuhauser et al. 1979, 1988, Edwards 1988, Bano & Kale 1988). Esta especie muestra preferencia por temperaturas altas, con una producción máxima de biomasa a 25–30 oC y con una tasa de crecimiento muy baja a 15oC (Loehr et al. 1985, Viljoen & Reinecke 1992, Domínguez et al. 2001). Puede tolerar contenidos de humedad entre el 70–85% situándose el óptimo en un 80–82%.
Domínguez et al. (2001) observaron un incremento continuo del peso de individuos de E. eugeniae durante 22 semanas; sin embargo, Neuhauser et al. (1979) encontraron que esta especie, tras alcanzar su peso máximo a las 8 semanas, sufrió una pérdida de peso y una mortalidad considerable (después de 16 semanas sólo sobrevivió un 40% de la población), mientras que Reinecke et al. (1992) observaron que especímenes de E. eugeniae alcanzaron su peso máximo tras un período de incubación de más de 21 semanas a 25 °C.
El ciclo de vida de E. eugeniae puede durar entre 50 y 70 días, y su esperanza de vida oscila entre 1 y 3 años. Esta especie alcanza su madurez sexual a los 40–49 días y su tasa de producción varía entre 0,42 y 0,51 capullos lombriz–1 día–1 (Viljoen & Reinecke 1989, Reinecke et al. 1992, Reinecke & Viljoen 1993). El período de incubación de los capullos oscila entre 12–16 días y el número de descendientes por capullo varía de 2 a 2,7, con un éxito de eclosión del 75–84%. (Viljoen & Reinecke 1989, Reinecke et al. 1992, Reinecke & Viljoen 1993). Las principales características del ciclo de vida de E. eugeniae se muestran en el Cuadro I.
Perionyx excavatus Perrier, 1872
]]> Perionyx excavatus se distribuye ampliamente en Asia tropical (Stephenson 1930, Gates 1972) aunque también ha sido introducida en Europa y las Américas. Se trata de una especie prolífica y fácil de manejar, y que requiere un alto contenido de humedad. El principal inconveniente para su cultivo es su incapacidad de resistir las bajas temperaturas, pero es una especie ideal bajo condiciones tropicales. El ciclo de vida y el potencial de esta especie para el vermicompostaje de residuos orgánicos han sido estudiados en condiciones controladas por diversos autores (Kale et al. 1982, Reinecke & Hallatt 1989, Hallatt et al. 1990, Reinecke et al. 1992, Hallat et al. 1992, Edwards et al. 1998). Perionyx excavatus puede sobrevivir (aunque no crecer) a bajas temperaturas (4 °C) y es menos susceptible que E. eugeniae a las temperaturas elevadas (alrededor de 30 °C). Se sabe que en áreas tropicales, P. excavatus no puede crecer durante las bajas temperaturas del invierno pero sí puede sobrevivir a las altas temperaturas del verano a diferencia de E. eugeniae. En condiciones óptimas su ciclo de vida dura entre 40–50 días y los juveniles alcanzan la madurez sexual en 20–28 días (Cuadro I). La tasa media de producción es 1,1 capullos lombriz–1 día–1, y el tiempo medio de incubación son 18 días a 25 °C, con un éxito de eclosión elevado (85–90%) (Kale et al. 1982, Reinecke & Hallatt 1989, Hallatt et al. 1990, Reinecke et al. 1992, Hallat et al. 1992, Edwards et al. 1998).Perionyx sansibaricus Michaelsen, 1891
Perionyx sansibaricus es una especie epigea que se encuentra principalmente en aguas residuales, estiércol, pilas de compostaje y hojas en descomposición. No existe demasiada información acerca de su ciclo de vida y sus condiciones de crecimiento. Singh (1997) estudió su capacidad para procesar distintos residuos orgánicos en la India, y recientes estudios muestran la eficiencia de P. sansibaricus en la descomposición de diferentes tipos de residuos tales como residuos agrícolas, estiércol de vaca y residuos orgánicos sólidos (Suthar 2006), aunque serán necesarios más estudios para recomendar el uso de esta especie a escala industrial. Suthar & Singh (2008) encontraron que P. excavatus fue más eficiente que P. sansibaricus en el tratamiento de diferentes residuos orgánicos y con respecto al crecimiento y a la reproducción. Estas diferencias podrían deberse a los distintos hábitos de alimentación y/o a la calidad del sustrato usado para su cultivo. Son necesarios más detalles acerca de su ciclo de vida para futuros usos en vermicompostaje.
Drawida willsi Michaelsen, 1907
Drawida willsi es una especie tropical anécica, y se ha estudiado su eficacia para el vermicompostaje del jacinto de agua (Eichhornia crassipes Mart. Solm.) (Gajalakshmi et al. 2001) y de residuos de la industria papelera (Gajalakshmi et al. 2000). Estos autores observaron que D. willsi fue la especie menos eficaz en el tratamiento de ambos residuos en comparación con Eudrilus eugeniae, Perionyx excavatus y Lampito mauritii.
Polypheretima elongata (Perrier, 1872)
Polypheretima elongata parece estar restringida a regiones tropicales y se sabe muy poco de su ciclo de vida. Se ha utilizado para el tratamiento de residuos orgánicos sólidos, tales como residuos municipales y estiércoles. Según un proyecto realizado en la India, esta especie es apta para el tratamiento de 8 toneladas de residuos sólidos al día. Además, diseñaron un "vermifilter" con capacidad para reutilizar el agua procedente de fangos residuales y del procesado de comida (Edwards & Bohlen 1996).
Lampito mauritii (Kinberg, 1867)
Lampito mauritii es una especie anécica, endémica de la región semiárida de Jodhpur, situada en el distrito de Rhajastan en la India. Esta especie ha sido encontrada en pilas de estiércol y se ha utilizado en el vermicompostaje del jacinto de agua, y en la descomposición de restos de comida y de residuos procedentes de la industria papelera. Tripathi et al. (2004) compararon la eficacia de una especie epigea no nativa (Eisenia fetida) y Lampito mauritii (nativa de la región) para el tratamiento de residuos en condiciones tropicales, y observaron una mayor mineralización en presencia de L. mauritii, por lo que recomendaron esta especie para el vermicompostaje de la región del Rhajastan. Gajalakshmi et al. (2000) encontraron que esta especie, junto con E. eugeniae fueron las más eficientes en el tratamiento de residuos de la industria papelera.
Se han citado en la literatura otras especies que podrían ser válidas para el vermicompostaje como Metaphire houletti, Dichogaster annae, Pontoscolex corethrurus y Amynthas asiaticus (syn. Pheretima asiatica). Sin embargo, se sabe poco de la biología y ecología de estas especies, siendo necesaria más investigación para validar su real potencial para el vermicompostaje.
]]>AGRADECIMIENTOS
Estos trabajos han sido financiados con fondos FEDER y los proyectos CGL2006–11928/BOS del Ministerio de Ciencia e Innovación y 07MRU023383PR de la Xunta de Galicia.
LITERATURA CITADA
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