Patrones de distribución geográfica de los mamíferos terrestres de México

Tania Escalante¹, David Espinosa² y Juan J. Morrone¹

¹Museo de Zoología, Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNAM, Apartado Postal 70-399, 04510 México, D. F., MÉXICO. E- mail: tania_escalante@correo.unam.mx

² Herbario de la Facultad de Estudios Superiores "Zaragoza", UNAM, Av. Guelatao 66, Col. Ejército de Oriente, 09230 México, D. F., MÉXICO.

Recibido: 3 de julio 2001 ]]> Aceptado: 10 de junio 2002

Resumen

Se describe la distribución de 424 especies de mamíferos de México, con base en información proveniente de dos bases de datos que contienen 56,859 registros de especímenes de colecciones biológicas y literatura. Los números de registros, de sitios de recolecta y la riqueza de especies fueron representados en mapas por medio de clases geométricas, para los 32 estados mexicanos, para un sistema de 47 ecorregiones, así como para gradículas de medio y de un grado de latitud y longitud. La mayor cantidad de registros y sitios de recolecta se concentra hacia el centro del país, mientras que las zonas más desprovistas de registros son las penínsulas de Baja California y Yucatán, así como el norte, especialmente el Altiplano. En cuanto al número de especies, las zonas más ricas se localizan en el centro, en Chiapas y en dos franjas a lo largo de las costas oriental y occidental. El número de especies estimado para el país con el estimador no paramétrico Chao2, es de aproximadamente 450 especies.

Palabras clave: Mamíferos, bases de datos, distribución geográfica, riqueza de especies, México.

Abstract

Distributional data of 424 species of Mexican mammals are described, with information obtained from two databases, containing 56,859 records of specimens housed in biological collections as from records from literature. The number of records of specimens, number of collection sites, and the species richness, were represented in maps by geometric classes, for the 32 Mexican States, a system of 47 ecoregions, and grids of half and one grade of latitude-longitude. The largest number of records and collection sites is concentrated at the center of the country, while the areas with more collecting gaps are the Baja California and Yucatan peninsulas, as well as the north, especially the Mexican Plateau. As for the number of species, the richest areas are located in the center of the country, in Chiapas, and in two fringes along the oriental and western coasts. The estimated species number for the country with Chao2, is approximately 450 species.

Keywords: Mammals, databases, geographical distribution, species richness, Mexico.

México alberga la mayor fauna de mamíferos de América, y es posible que en el contexto mundial tenga uno de los números de especies más altos. Esta diversidad está compuesta principalmente por roedores y murciélagos (Ramírez-Pulido & Castro-Campillo 1993), aunque en el país está representado un número considerable de órdenes (Fa & Morales 1998). Lo que hace única a la fauna de mamíferos mexicanos es su riqueza de especies, su gran número de endemismos y sus relaciones biogeográficas. Esto es el resultado de un juego de factores que incluyen la posición geográfica, la topografía, la historia geológica y la diversidad y heterogeneidad de hábitats del país (Ceballos & Navarro 1991). De acuerdo con Ramírez-Pulido et al. (1996), existen aproximadamente 450 especies de mamíferos terrestres mexicanos y más de 1,000 taxones infraespecíficos.

La diversidad puede ser definida simplemente como el número de especies presentes en una comunidad (Pielou 1975), es decir, la riqueza. En 1921, Arrhenius formuló un modelo que predice que el número de especies aumenta al aumentar la magnitud del área, de acuerdo con una relación potencial que se convierte a una lineal si el modelo es transformado a su forma logarítmica. Otros autores relacionan la riqueza de las especies con parámetros ambientales y algunos proponen que la distribución de las especies está frecuentemente relacionada con ellos (Davis et al. 1990, Ceballos & Brown 1995, Shvarts et al. 1995). En general, los estimadores de la riqueza de especies caen dentro de cuatro categorías: (1) número de especies observadas (S_obs), (2) extrapolaciones de curvas de especies-área, (3) integración de la distribución log-normal y (4) estimadores no paramétricos (Palmer 1990).

La posibilidad de reunir grandes bases de datos, junto con las herramientas computacionales requeridas para analizarlas, actualmente está incrementando el valor de las colecciones, los museos y el trabajo de los taxónomos en el mundo (Soberón et al. 1996). En México, ya se cuenta con bases de datos más o menos consistentes que permiten realizar múltiples análisis, así como con el soporte técnico necesario en programas de cómputo y con computadoras cada vez más poderosas que facilitan esta labor. En consecuencia, se han comenzado a realizar algunos intentos que permiten obtener cada vez más información así como interpretaciones de la misma (v. gr. Morrone et al. 1999, Oñate et al. 2000, Soberón et al. 2000).

Las bases de datos taxonómicas no solo proporcionan acceso rápido a una cantidad sin precedente de información de interés para los sistemáticos, sino que también pueden usarse en el trabajo de ecólogos, biogeógrafos y otros especialistas. Uno de los aspectos más interesantes de un trabajo taxonómico es la obtención de patrones de distribución que sirven de base para interpretar la historia biogeográfica del grupo (Morrone et al. 1996). Al respecto, las bases de datos de especímenes deberían ser capaces de resolver dos preguntas relacionadas, las cuales son centrales tanto para la biogeografía como para la macroecología: (1) ¿Qué especies se encuentran en una localidad dada? y (2) ¿Cuál es la distribución geográfica de cada especie? Sin embargo, hasta la fecha no existen procedimientos universalmente aceptados para evaluar bases de datos de especímenes en cuanto al esfuerzo de recolecta, el cual podría tanto ocultar patrones reales como evitar darle respuesta a esas preguntas (Soberón et al. 2000).

Un primer paso para el descubrimiento de patrones de distribución geográfica de los taxones es evaluar la cantidad de datos con los que se cuenta, así como la identificación de áreas de alta riqueza específica, ya que se ha reportado que el esfuerzo de muestreo, incluso cuando no es equitativo en todas las áreas, no oscurece completamente los patrones geográficos (Lobo et al. 2001). En los últimos años se ha propuesto la elaboración de un Atlas Biogeográfico Mexicano, el cual constituiría la síntesis de los patrones de distribución de las especies, y proveería información relacionada con la identificación de centros de diversidad y su importancia jerárquica o relativa, los que serían clave para determinar prioridades en la selección de áreas destinadas a la conservación. Además, permitiría identificar áreas y especies que merezcan estudios más detallados, maximizando el potencial científico que pueda tener su investigación en el futuro, e integrar otros tipos de datos, como urbanísticos, geológicos, etc. (Morrone & Espinosa-Organista 1998, Morrone 2000).

En el presente trabajo evaluamos el estado actual del conocimiento de la distribución geográfica de los mamíferos terrestres de México, a partir de los datos nomenclaturales y de georreferencia de dos bases de datos con datos de ejemplares de colecciones y literatura (Ceballos & Arita 1996, López-Wilchis 1996), tomando en cuenta cuatro niveles diferentes de generalización.

Material y métodos

Integramos dos bases de datos (Ceballos & Arita 1996, López-Wilchis 1996) con información de mamíferos de México en una única base de datos, la cual fue verificada y corregida en su información nomenclatural y de georreferencia (coordenadas geográficas de los sitios de registro). La depuración nomenclatural incluyó la contrastación de los datos de género y especie con el catálogo de referencia. La revisión bibliográfica permitió corregir los nombres inconsistentes, de acuerdo con Ramírez-Pulido et al. (1982, 1986), Corbet & Hill (1991), Wilson & Reeder (1993) y Ramírez-Pulido et al. (1996). Se eliminaron las especies marinas, pandémicas e introducidas.

Los registros se sobrepusieron a: los 32 estados mexicanos (INEGI-Instituto de Geografía 1990), un sistema de 47 ecorregiones [versión electrónica en CONABIO (1999), documentado en Arriaga et al. (1997)], una gradícula de 1° de latitud x 1° de longitud (CONABIO 1998b) y otra de ¹/2° de latitud x ¹/2° de longitud (CONABIO 1998c). Para cada una de estas unidades (estados, ecorregiones y cuadros) se contó el número de registros de ejemplares, entendiéndose como registro uno o varios ejemplares recolectados en la misma fecha, en la misma localidad (aquel punto geográfico que tiene la misma georreferencia y nomenclatura), por la misma persona, que corresponden al mismo taxón, y que, en un momento dado, hayan sido incorporados dentro de un catálogo con el mismo identificador (Escalante et al. 2000). También se contó el número de sitios de recolecta y el número de especies (riqueza), elaborándose los gráficos correspondientes, de acuerdo con clases de intervalos iguales y con escalas geométricas con base dos y tres (Cuadro 1). Los valores obtenidos fueron representados en mapas, con el objeto de identificar las zonas más extremas en los números anteriores, de acuerdo con las gráficas de escala geométrica.

Con el fin de estimar el número total de especies para el país, a partir de los datos de las bases de datos, se aplicó el estimador de riqueza Chao2, en el programa EstimateS, v. 6.01b (Colwell 2000), el cual se ha empleado eficientemente para estimar la riqueza de especies de un área a partir de matrices de incidencia de especies en muestras (Colwell & Coddington 1994, Chazdon et al. 1998, Heyer et al. 1999, Anderson & Ashe 2000, Moreno 2001). Elaboramos matrices de presencia-ausencia para tres niveles de generalización: las 47 ecorregiones (Arriaga et al. 1997, CONABIO 1999) y las gradículas de 1° x 1° y ½° x ½°. Cada matriz de incidencia fue probada con el estimador no paramétrico Chao2 corregido y 100 aleatorizaciones sin remplazo.

Resultados y discusión

Se partió de un total de 93,389 registros correspondientes a 829 especies de 12,606 localidades únicas (combinación única del nombre de la localidad y coordenadas de georreferencia). Después de la corrección y verificación de la nomenclatura y de la georreferencia, los datos se redujeron aproximadamente a un 60%: 56,859 registros de 424 especies en 6,268 localidades únicas, debido principalmente a errores de ortografía, a la asociación de nombres de especies por sinonimia y a la ausencia de datos que permitieran la georreferencia. Las especies finales consideradas aparecen en el apéndice 1.

Se sobrepusieron 56,859 registros depurados de ejemplares a un mapa con límite nacional y se analizaron para 32 estados, 47 ecorregiones, 241 cuadros de 1° x 1° y 716 cuadros de ½2° x ½° que cubren en su totalidad el territorio del país. Los datos fueron clasificados en clases de escala geométrica (Cuadro 1) para el número de registros de ejemplares, número de sitios de recolecta y número de especies.

Los órdenes mejor representados en la base de datos fueron Rodentia (60% de los registros) y Chiroptera (aproximadamente el 22%), acorde con que éstos representan cerca del 79% de la fauna de mamíferos de México, con 215 y 133 especies, respectivamente (Ramírez-Pulido & Castro-Campillo 1993, Fa & Morales 1998). Las familias con más registros fueron Muridae (33%), Heteromyidae (15%) y Phyllostomidae (12%), las cuales también han sido consideradas como las más ricas en géneros y especies para el país (por ejemplo, Muridae tiene 20 géneros y 133 especies registradas en México, según Ramírez-Pulido & Castro-Campillo, 1993). El género con mayor número de registros fue Peromyscus (15%), seguido de Liomys, Sylvilagus, Dipodomys y Chaetodipus (3% aproximadamente cada uno). Cabría destacar que en México, Peromyscus tiene más de 40 especies registradas (Ramírez-Pulido et al. 1996), aportando casi el 10% de la riqueza de mamíferos mexicanos. En cuanto a las especies, Peromyscus maniculatus, Dipodomys merriami y Liomys pictus fueron las más recolectadas. Resulta interesante que ninguna de estas últimas ha sido considerada como "endémica", ni clasificada como en riesgo o como importante de conservar (Ceballos et al. 1998, Fa & Morales 1998, Ceballos 1999).

Número de registros. El número de registros en cada uno de los estados del país se presenta en el cuadro 2. El estado con mayor número de registros fue Chihuahua (4,799 registros), aunque ello coincide con que se trata del estado con mayor superficie (12.6% del territorio mexicano). Siguen en número de registros Jalisco (4,123; 4%), Oaxaca (4,088; 4.8%), Veracruz (3,935; 3.7%), Durango (3,727; 6.3%) y Chiapas (3,253; 3.8%), los cuales son estados de tamaño mediano. Querétaro y Aguascalientes tuvieron la menor cantidad de registros (431 y 212, respectivamente), pero también son de los estados más pequeños (0.6 y 0.3% de la superficie del país, respectivamente). Existen estados que tienen números muy bajos de registros, aunque no son tan pequeños, como Quintana Roo (420; 2.2%) y Baja California Sur (552; 3.8%). Puede observarse, entonces, que no necesariamente el tamaño del área condiciona la cantidad de registros. Hay estados que se recomendaría que fueran mejor explorados, dado que el número de ejemplares por unidad de área que poseen es muy bajo. Los estados con un gran número de registros por unidad superficie son el Distrito Federal (0.27 ejemplares/km²), Colima (0.17), Morelos (0.16) y Tlaxcala (0.10).

En el caso de las 47 ecorregiones analizadas, el número máximo de ejemplares fue de 5,669 registros para la ecorregión Matorrales Xerófilos del Desierto Chihuahuense y el mínimo de cero para las ecorregiones Selvas Secas del Archipiélago de Revillagigedo, Selvas Secas de la Sierra de la Laguna y Manglares de Marismas Nacionales. En 18 ecorregiones hay más de 1,094 registros, y en 11 de ellas, el número de registros no excede de 122. Entre éstas se encuentran algunas de las más pequeñas (Cuadro 3).

De los cuadros de 1° x 1° analizados, utilizando la escala geométrica con base tres (Cuadro 1), 101 solo poseen menos de 121 registros y de ellos, 52 tienen menos de 40. Considerando que una gradícula de este tamaño equivale a 12,343.21 km² y que cerca del 22% del territorio nacional tiene menos de 40 registros, hay zonas con menos de 0.003 registros/km², las cuales se localizan principalmente en las penínsulas de Baja California y Yucatán y el norte del país. En el nivel de generalización de ¹/2° x ¹/2°, son evidentes las discontinuidades en el conocimiento de la mastofauna, al menos en cuanto a su representación en colecciones. En el mapa de la figura 1 se puede observar que el 47% del territorio del país tiene menos de 31 registros de ejemplares, y existe un 12% sin inventario, al menos en estas dos bases de datos. Estas últimas zonas se localizan en las penínsulas de Baja California y Yucatán, en el estado de Tabasco y en general, el norte del país hacia los 23° de latitud N.

Las ecorregiones más pequeñas, junto con las ecorregiones de las penínsulas de Baja California y Yucatán, en este caso resultaron ser las que tuvieron menor número de sitios de recolecta (Cuadro 3). Se pueden reconocer al menos 18 ecorregiones con menos de 32 sitios de recolecta en su interior (Fig. 2). Sin embargo, en las ecorregiones más grandes, como Matorrales Xerófilos del Desierto Chihuahuense, a pesar de tener más de 650 sitios de recolecta, únicamente hay 0.002 sitios de recolecta por km².

Para las gradículas, el número de sitios de recolecta se presenta de forma similar al número de registros de ejemplares, ya que nuevamente el centro del país ha sido el más visitado por los mastozoólogos, así como las dos costas desde el centro y hacia el sur hasta el Istmo de Tehuantepec. Es claro que este patrón o "síndrome del recolector" se debe a la cercanía a los principales lugares de investigación en el país, así como a la presencia misma de las costas.

Riqueza. Con el fin de estimar la riqueza "conocida" (S_obs), se contó el número de especies para los estados, ecorregiones y gradículas. De los estados, Oaxaca fue el que tuvo más especies con 200, seguido de Jalisco (197), Chiapas (191), Veracruz (187) y Durango (151). Los estados que tuvieron menos especies fueron Aguascalientes (42), Tlaxcala (47), Baja California Sur (54), Distrito Federal, (56) y Quintana Roo (73). Dado que la superficie de los estados puede estar influyendo en los resultados, también es conveniente obtener una relación del número de especies por superficie (Cuadro 2), donde Chihuahua parecería ser el estado menos rico en especies.

En el cuadro 4 se comparan las zonas que resultaron más ricas en especies para las ecorregiones y las gradículas, con las zonas con mayor investigación mastofaunística. Para las ecorregiones, se observa que aquellas con mayor número de especies no son las que han sido más visitadas por los taxónomos, probablemente debido a que se trata de áreas de diferentes tamaños. En cambio, para las gradículas, existe una gran coincidencia entre las zonas mejor estudiadas con las zonas más ricas en especies (Figs. 1 y 3). Algunos autores ya han detectado patrones de riqueza congruentes a los encontrados en este trabajo (Ceballos & Navarro 1991, Ramírez-Pulido & Castro-Campillo 1993, Fa & Morales 1998, Arita 1999). Sin embargo, aún persisten dos preguntas: ¿son en realidad esas zonas las más ricas o se debe a un efecto secundario del esfuerzo de recolecta? y ¿Cómo detectar zonas muy ricas que no son evidentes, ya que no han sido suficientemente estudiadas?

Con el estimador no paramétrico Chao2 se obtuvieron las gráficas de la figura 4, donde se presenta el número de especies observado (S_obs) y el estimado por el algoritmo (Chao2). La riqueza estimada para cada unidad, y su desviación estándar (S_est ± SD) fueron: 454.58 ± 11.17 para las ecorregiones (Fig. 4a), 451.05 ± 8.31 para la gradícula de 1° x 1° (Fig. 4b) y 443. 55 ± 8.61 (Fig. 4c) para la gradícula de ¹/2° x ¹/2°. Se observa que a medida que se aumenta el número de muestras, el número de especies estimado tiende a disminuir, así como la desviación estándar de los datos. También, en la gráfica con menos muestras (la de gradícula más pequeña), se infiere una mayor posibilidad de que puedan registrarse especies nuevas para el país, o bien, nuevos registros de especies conocidas, por lo que la certidumbre de las estimaciones está influida por la escala y el número de muestras. A partir de las gráficas es posible concluir que muy probablemente ya no sea posible aumentar el número de especies registradas para el país (incluso aumentando el esfuerzo de recolecta) y este número generalmente oscilaría alrededor de las 450 especies.

Sin embargo, para contestar las preguntas del apartado anterior, aún sería necesario hacer estudios más detallados, como establecer si existe correlación entre la riqueza y el esfuerzo de recolecta, encontrar funciones de acumulación de especies (Soberón & Llorente 1993, León-Cortés et al. 1998, Soberón et al. 2000), usar Chao2 para estimar especies a partir de matrices de incidencia en las localidades de cada una de las ecorregiones y gradículas, y establecer relaciones entre parámetros ambientales y la riqueza conocida y estimada.

Implicaciones para la conservación. A pesar de que en muchas ocasiones se ha mencionado que los mamíferos son uno de los grupos que se encuentran mejor estudiados, no se sabe a ciencia cierta si los ejemplares depositados en los museos y los registros bibliográficos que se tienen constituyen efectivamente una muestra representativa de los mismos. Aunado a esto tenemos la problemática de conservación que enfrentan, ya que muchas de las especies se encuentran categorizadas como en riesgo (Ceballos & Navarro 1991, López-Wilchis et al. 1992, Hilton-Taylor 2000, SEMARNAP 2000a) y otras tantas ya se consideran extintas. Debido a la imperiosa necesidad de conservar a los mamíferos de México, se han propuesto estrategias para su conservación a largo plazo, que incluyen acciones a nivel de especie y de ecosistemas (Ceballos 1999). La identificación de patrones biogeográficos de un grupo de organismos podría emplearse como un criterio de conservación, ya que si asumimos que las distribuciones de los organismos no obedecen al azar, sino a una conjunción de factores ecológicos e históricos, muchos de los procesos que han operado y operan actualmente, no solo afectan a los mamíferos, sino que probablemente afectan a muchos otros grupos de organismos, los cuales también pueden exhibir los mismos patrones.

En México, contamos con un Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas que consta de 119 áreas, pero aún dista de ser óptimo (SEMARNAP 2000b). Sin duda, se requiere incorporar nuevas áreas, incluyendo reservas campesinas, cañadas y corredores naturales, entre otros (SEMARNAP-INE-CONABIO 1995). Para cumplir con ese objetivo, creemos que el estudio de los patrones de diversidad y la identificación de áreas pobremente estudiadas serán pasos necesarios para conducir más eficientemente las investigaciones futuras.

Agradecimientos

La Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) proporcionó las bases de datos para realizar el análisis. G. Ceballos, H. Arita y R. López-Wilchis, responsables de los proyectos A003 y P130, amablemente permitieron el uso de sus bases de datos. J. Llorente, J. Ramírez-Pulido, Claudia Aguilar y Gerardo Rodríguez realizaron aportaciones valiosas al análisis y preparación del manuscrito. La primera autora agradece a la DGEP-UNAM la beca de posgrado que permitió la elaboración de la tesis de la cual forma parte el presente escrito.

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