Análisis florístico de un bosque de Abies y el bosque mesófilo de montaña adyacente en Juanacatlán, Mascota, Jalisco, México

Floristic analysis of Abies forest and adjacent cloud forest in Juanacatlán, Mascota, Jalisco, Mexico

Ricardo Guerrero-Hernández, Jesús Guadalupe González-Gallegos¹ y Arturo Castro-Castro

Instituto de Botánica, Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Zapopan, Jalisco, México.

Recibido: 22 de agosto 2013.
Aceptado: 8 de noviembre de 2013.

Resumen

Se presenta el análisis florístico de un bosque de Abies y del bosque mesófilo de montaña adyacente, localizados al occidente de Jalisco, México. Se obtuvo una lista de plantas vasculares constituida por 80 familias, 195 géneros y 290 especies, con un índice de diversidad florística de 210.33 especies/km², el cual es elevado al compararlo con el obtenido en otras áreas boscosas similares. Las familias más diversas por cantidad de especies son Asteraceae (46), Fabaceae (22) y Orchidaceae (18). La flora de la comunidad estudiada es similar a lo descrito para los bosques de oyamel en Nueva Galicia y a los bosques mesófilos de la Faja Volcánica Transmexicana. Cinco especies recolectadas en el área se encuentran bajo alguna categoría de riesgo dentro de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (Abies flinckii, Comarostaphylis discolor subsp. discolor, Juglans major var. glabrata, Ostrya virginiana y Tilia americana var. mexicana). Los rodales de Abies flinckii son propuestos como área de conservación dado su carácter relictual.

Palabras clave: área natural protegida, Nueva Galicia, riqueza florística.

Abstract

Key words: floristic richness, natural protected area, Nueva Galicia.

El género Abies Mill. (Pinaceae) se distribuye de forma insular en las zonas elevadas de las montañas del hemisferio norte y tiene cuatro centros de distribución geográfica: Mediterráneo, Siberia-Asia oriental, Norteamérica y México-Guatemala (Pérez de la Rosa, 1987; Cisneros-Lepe, 2005). En México, las especies de Abies ocupan nichos análogos a las especies boreales, pero también pueden tener adaptaciones o ecotipos de carácter subtropical y presentar una fitoasociación relativamente más diversa que estas (Guerrero-Hernández, 2012). Sin embargo, Manzanilla (1974) sugiere una riqueza baja. En México, los bosques de Abies u oyamel son considerados relictos de la extensa taiga (Rzedowski y McVaugh, 1966) que avanzó de norte a sur conforme los climas fríos descendieron hacia latitudes tropicales durante los periodos de glaciación.

En el territorio mexicano, estos bosques cubren entre 320 y 500 km² (Rzedowski, 1978; Cuevas-Guzmán et al., 2011), y las áreas más extensas y continuas se localizan en las serranías que circundan el Valle de México (Sánchez-González et al., 2006). Otra superficie considerable es la que cubren en el estado de Jalisco, donde se encuentran alrededor de 12,120 ha; es decir, entre el 24 y 38% de la cobertura nacional (PRODEFO, 1999). En la entidad, estos bosques ocupan tres áreas principales. Una de ellas se localiza al sureste del estado, en el Faja Volcánica Transmexicana (FVT), justo en los declives del Nevado de Colima, en los municipios de San Gabriel, Tuxpan y Zapotitlán de Vadillo, en donde se desarrollan Abies religiosa (Kunth) Schltdl & Cham. y A. flinckii Rushfort (CONANP, 2006). Una segunda área, mucho más extensa, se encuentra en el occidente del estado en la Sierra Madre del Sur (SMS), desde las sierras de El Cuale, Jolapa y San Sebastián del Oeste, en los municipios de Talpa de Allende, Mascota y San Sebastián del Oeste, respectivamente; hasta la Sierra de Cacoma, en los municipios de Atenguillo y Cuautla; y la Sierra de Manantlán, en los municipios de Autlán de Navarro y Cuautitlán de García Barragán; es decir, desde las partes altas de la cuenca del Río Ameca hasta las mayores elevaciones de las cuencas de los ríos Ayuquila, Armería y Marabasco. Esta región representa, en su mayor parte, una faja de pinares y encinares húmedos con manchones, a veces muy espaciados, de bosque de oyamel (Rzedowski y McVaugh, 1966), donde A. flinckii y A. religiosa presentan una distribución geográfica importante pero restringida. Además, estas especies de oyamel forman un archipiélago en la vertiente pacífica de la SMS y de la FVT (J.A. Pérez de la Rosa, com. pers.), y se consideran elementos relictuales. En contraste, Vázquez et al. (2000) resaltan la importancia de bosques puros de oyamel encontrados en las cercanías de la laguna de Juanacatlán, Mascota. Otra área de distribución de Abies en Jalisco se localiza en la porción sur de la Sierra Madre Occidental (SMO), al norte del estado, en el municipio de Mezquitic. La región corresponde a la Sierra de Bolaños, donde se desarrolla A. durangensis Martínez asociado a bosques de Pinus-Quercus-Alnus (Pérez de la Rosa, 1987; McVaugh, 1992; Luquín et al., 2004).

La flora y vegetación de la porción occidental de Jalisco es poco conocida (Rzedowski y McVaugh, 1966; Reynoso-Dueñas et al., 2006). En esta área confluyen los reinos biogeográficos Neártico y Neotropical (Holt et al., 2013), y es parte de la zona que Morrone (2005) denominó como Zona de Transición Mexicana. Además, es un área de traslape entre la FVT y la SMS. Como resultado, la diversidad litológica, geológica, morfotectónica, paisajística y biológica de la zona, es elevada (Vázquez et al., 2000; Reynoso-Dueñas et al., 2006). La complejidad de la región se refleja en una diversidad florística alta para numerosas formaciones vegetales, entre ellas, los bosques de Abies (Cuevas-Guzmán et al., 2011).

Aunque los bosques de oyamel neotropicales han despertado gran interés científico por su diversidad florística, distribución relictual en las altas montañas cerca del límite de la vegetación arbórea (Cuevas-Guzmán et al., 2011) y por su contacto frecuente con los bosques mesófilos de montaña (BMM), en Jalisco han sido poco estudiados (Cuevas-Guzmán et al., 2011 ofrecen una revisión amplia al respecto). En su mayoría, los estudios acerca de estas comunidades en la entidad han sido enfocados al análisis estructural (Ramos-Herrera, 1991; Figueroa y Moreno, 1993; Cisneros-Lepe, 2005; Cuevas-Guzmán et al., 2011), mientras que el aspecto florístico se ha dirigido al estrato arbóreo (Cisneros-Lepe, 2005). En otros casos, forman parte de investigaciones más amplias, en las que el oyamel no es el objeto de estudio (Vázquez-García et al., 2000). Aún más, trabajos con enfoques biogeográficos en bosques de oyamel mexicanos son escasos a nivel de género (Madrigal-Sánchez, 1967; Rzedowski, 1978; Jaramillo-Correa et al., 2008) y no existen en el nivel de especie, excepto el trabajo de Sánchez-González et al. (2006). En conclusión, en Jalisco no existen trabajos orientados al análisis florístico de estas comunidades.

Por otro lado, los análisis e inventarios florísticos son herramientas básicas en el establecimiento y ejecución de programas adecuados de aprovechamiento y conservación (Humphries et al., 1991). Es por ello que el presente estudio tuvo como objetivo analizar la composición florística, además de describir de forma cualitativa y fisonómica el bosque de Abies y el BMM adyacente, en el cual se extiende la presencia del oyamel, en Juanacatlán, Jalisco.

Material y métodos

El área está situada dentro de la FVT (Ferrusquía-Villafranca, 1998), en una zona donde converge con algunos afloramientos ígneos intrusivos de la SMS (Gómez-Tuena et al., 2005). También forma parte de un espacio limítrofe de las subprovincias fisiográficas Sierras de la costa de Jalisco y Colima, y Sierras de Jalisco (SPP, 1981). De acuerdo a las divisiones florísticas de México, propuestas por Rzedowski (1978), la zona es ubicada dentro de la provincia de las Serranías Meridionales y estas a su vez, en la región Mesoamericana de Montaña. Según el criterio biogeográfico de Morrone (2005), el área se localiza entre los límites del Eje Volcánico Transmexicano y la Costa Pacífica Mexicana.

El origen de esta serranía es producto de vulcanismo máfico intermedio, que se extendió del Plioceno tardío al Cuaternario (Gómez-Tuena et al., 2005). El material parental se constituye de rocas ígneas extrusivas ácidas, así como de suelos aluviales en una parte de la microcuenca y suelo residual en la localidad del Ixtololo (CETENAL, 1974). Los suelos predominantes son del tipo andosol, cambisol y regosol (CETENAL, 1975). El clima de acuerdo a Köppen modificado por García (2004) es templado subhúmedo con verano fresco largo y con lluvias en verano con un porcentaje de lluvia invernal < 5%, el más húmedo de los subhúmedos [C (w₂)(w); SPP, 1980]. El mes más cálido tiene una temperatura media de 20 ºC, que se presenta antes del solsticio de verano y, la temperatura media del mes más frío es de 6 ºC. Tiene una temperatura media anual de 13.8 a 14.6 ºC y precipitación media anual de 1,200 mm (Hijmans et al. 2005).

Trabajo de campo. Desde octubre del 2010 a septiembre de 2011 se realizaron doce excursiones a la zona de estudio, una cada mes y con una duración de tres días cada una. En cada salida se realizaron recolectas intensivas de la flora vascular, de esta manera se trató de abarcar el área completa del polígono. Los ejemplares recolectados se procesaron mediante técnicas convencionales para cada grupo taxonómico (Lot y Chiang, 1986). El juego principal de la colección fue depositado en el herbario IBUG, duplicados se distribuyeron a los herbarios IEB, MEXU y ZEA (acrónimos de acuerdo a Thiers, 2011).

Trabajo de gabinete. Para la identificación del material colectado y su distribución geográfica se utilizaron claves y descripciones taxonómicas disponibles en floras regionales, monografías y revisiones taxonómicas (McVaugh, 1961, 1984, 1985, 1987, 1989, 1992; González-Villarreal, 1986, 1990, 1996a, b, 2000a, b, c, 2001, 2002; Calderón de Rzedowski, 1991, 1992; Graham, 1994; Rzedowski y Calderón de Rzedowski, 1995, 2004; Fernández, 1996; Villarreal, 2000; Calderón de Rzedowski y Rzedowski, 2001: Patiño, 2001; Ocampo, 2003; Mickel y Smith, 2004; Pérez-Calix y Carranza, 2005; Carranza, 2007, 2008; Castillejos-Cruz y Solano, 2008; Pérez-Calix, 2009; Villarreal-Q. y Estrada-C., 2011). La afinidad fitogeográfica de los géneros se cotejó con base en la distribución señalada para cada uno de ellos en la base de datos Tropicos (2011) y de acuerdo a las categorías utilizadas por Gentry (1982) y, Quintana-Ascencio y Gonzalez-Espinosa (1993).

Las familias, géneros y especies se arreglaron en orden alfabético de acuerdo a las propuestas de APG III (2009) para angiospermas, Christenhusz et al. (2011a) para gimnospermas y Christenhusz et al. (2011b) para helechos y afines. Las angiospermas fueron organizadas, en primer término, en magnolídeas, monocotiledóneas y eudicotiledóneas, de acuerdo a los principales clados avalados por APG III (2009). Fueron consultadas las bases de datos Tropicos (2011) e IPNI (2013) para corroborar la asignación de géneros por familias y la ortografía correcta de los nombres científicos. El estado de riesgo de las especies se determinó con base en la lista de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010). Las formas biológicas por especie se asignaron con base en las definiciones de FontQuer (1953) y Moreno (1984), de acuerdo a una clasificación provisional utilizada por Frías-Castro et al. (2013), en la que se designan categorías con base en tres atributos: (1) hábito: árbol, arbusto, bejuco o liana, hierba; (2) hábitat: epífito, rupícola, terrestre; y (3) tipo de nutrición: autótrofa, hemiparásita, holoparásita y saprófita. La descripción de la vegetación se realizó de forma cualitativa sustentada en las observaciones realizadas en campo para las especies dominantes, su distribución y su fisonomía. La clasificación sigue las propuestas de Rzedowski y McVaugh (1966) y, Rzedowski (1978).

Por último, para comparar la diversidad taxónomica (B) entre áreas de diferentes tamaños se siguió la propuesta de Squeo et al. (1998), en donde se analiza el número de especies registradas dividido por el logaritmo natural del área en km²: B = S/lnA, donde S es el número de especies registradas y A es el área.

Resultados

Composición florística. La flora vascular asociada a la población de Abies flinckii comprende 80 familias, 195 géneros y 290 especies (Apéndice 1, Cuadro 1). Está representada por helechos y afines, gimnospermas y angiospermas. El primer grupo incluye miembros de cuatro de las cinco subclases propuestas por Christenhusz et al. (2011a) y suma 20 especies (Cuadro 1). Las gimnospermas manifiestan una menor riqueza, mientras las angiospermas concentran el mayor número de especies (Apéndice 1, Cuadro 1). Las eudicotiledóneas contienen 78.8% de la riqueza de angiospermas, las monocotiledóneas el 29.4%; las magnolídeas representan el 7.6%. Las familias mejor representadas fueron: Asteraceae con 46 especies (16.1%), Fabaceae 22 (7.6%), Orchidaceae 18 (6.2%), Lamiaceae 14 (4.8%), Solanaceae 11 (3.8%), Polypodiaceae y Poaceae 8 (2.7%, cada una; Cuadro 2), que en conjunto representan 44% de la riqueza total. Los géneros más diversos son Ageratina, Cuphea, Desmodium, Polypodium, Quercus, Salvia y Solanum (Cuadro 2).

La forma biológica por hábito más común fue la de hierbas, con un total de 200 especies (62.8%), luego los árboles con 43 (14.6%), arbustos 41 (13.9%) y bejucos 11 (3.72%). Con base en el hábitat, las plantas rupícolas representan 3.72% (11 especies), las epífitas el 6.78 % (20), y el resto corresponde a las terrestres. En cuanto a tipo de nutrición, se registraron dos especies hemiparásitas y una saprófita, el resto son autótrofas (Cuadro 3). El área de estudio presenta una diversidad taxonómica de 210.3 especies/km².

Tipos de vegetación. En el área se presentan dos tipos de vegetación, bosque de Abies y bosque mesófilo de montaña (Figura 1). Es importante notar que los límites para diferenciar una comunidad de otra no son abruptos, sino que su transición es gradual. Además hay una faja pequeña de pinares y encinares húmedos que se mezclan en pocos espacios con el BMM.

Bosque de Abies.- Se presenta en la parte alta de las cañadas y forma un rodal de casi 50 ha. Su fisiografía presenta poca pendiente y se encuentra entre 2,340 y 2,420 m de elevación (Figuras 1, 2). Aquí prevalece una humedad ambiental alta, por lo que es común observar niebla hasta en los meses más secos y fríos. Es claro que esta comunidad tiende a ser más homogénea conforme aumenta la elevación, y la especie que domina es Abies flinckii. El estrato arbóreo superior va de los 20 a 40 m. En el estrato medio los árboles tienen alturas de 10-20 m y continúa dominante Abies flinckii en asociación con Arbutus xalapensis, Alnus jorullensis subsp. jorullensis, Clethra hartwegii, Pinus montezumae, Prunus serotina subsp. capuli, Quercus castanea, Q. obtusata y escasos árboles de Symplocos citrea. Un estrato arbóreo inferior que oscila entre 4 y 10 m está dominado por Styrax ramirezii, y con menor frecuencia aparecen Arbutus tessellata, Cornus disciflora, Garrya longifolia, Symplocos citrea y en algunos sitios un poco más abiertos es común Podachaenium eminens (Figura 2).

El estrato arbustivo en algunos espacios es denso y entre las especies más comunes destacan Arctostaphylos pungens, Baccharis heterophylla, Brickellia squarrosa var. oligadena, Buddleja sessiliflora, Cestrum terminale, Cosmos carvifolius, Fuchsia obconica, Lonicera pilosa y Solanum brachystachys. En los márgenes del bosque donde se presentan claros y vegetación secundaria se puede encontrar a Triumfetta columnaris. El estrato herbáceo está bien representado por Asclepias pringlei, Bidens chiapensis var. feddemana, Cirsium ehrenbergii, Drymaria multiflora, Euphorbia sphaerorhiza, Geranium lilacinum, Gnaphalium americanum, Macromeria pringlei, Oxalis hernandezii, Physalis orizabae, Plantago australis, Psacalium eriocarpum, Ranunculus mexiae, Salvia elegans, S. laevis, Sprekelia formosissima, Tigridia multiflora, Valeriana urticifolia y Viola grahamii. Aquí, las apiáceas se encuentran bien representadas por Donnellsmithia juncea, Eryngium mexiae, Neogoezia planipetala y una especie de Prionosciadium aún no determinada. Entre las orquídeas es evidente la presencia de Govenia liliacea, la saprófita Hexalectris grandiflora, y Oestlundorchis eriophora. Los helechos por su parte se encuentran representados por Adiantum andicola, Asplenium cuspidatum, A. monanthes y Pleopeltis polylepis, este último es epífito, incluso en los oyameles.

El estrato emergente presenta árboles que tienen alturas mayores de 30 m. Las especies dominantes son Abies flinckii (algunos miden hasta 50 m o más), Quercus obtusata, Q. scytophylla, Pinus devoniana y P. lumholtzii. En el estrato arbóreo superior, que va de los 20 a 30 m, se encuentran las especies mencionadas anteriormente, además de Clethra hartwegii, Meliosma dentata, Quercus candicans, Tilia americana var. mexicana, y en ocasiones Cornus disciflora, Oreopanax xalapensis y Symplocos citrea alcanzan estas magnitudes. En el siguiente estrato, se distinguen árboles de 10 a 20 m de altura, representados en su mayoría por Styrax ramirezii y Symplocos citrea y, con menos frecuencia, Arbutus xalapensis, Cleyera integrifolia, Cornus disciflora, Myrsine juergensenii y Prunus serotina subsp. capuli. Sólo en un par de cañadas se encontró una población de Ostrya virginiana, cuyos individuos alcanzan hasta 20 m de altura. Por el borde de algunos arroyos estacionales se desarrollan Ilex tolucana y Salix jaliscana, además de individuos aislados de Juglans major. En el estrato arbóreo inferior los árboles van de 4 a 10 m de altura, entre ellos figuran Dendropanax arboreus, Garrya longifolia, Rhamnus hintonii, Telanthophora jaliscana y Ternstroemia lineata subsp. lineata (Figura 2).

El estrato arbustivo está compuesto por Cestrum terminale, Fuchsia obconica, Monnina xalapensis, Rumfordia floribunda, Salvia gesneriiflora, Solanum brachystachys y Viguiera ensifolia. En el estrato herbáceo destacan Astragalus jaliscensis, Begonia gracilis, Bidens chiapensis var. feddemana, Cosmos bipinnatus, C. sessilis, Cuphea jorullensis, C. hookeriana, Donnellsmithia mexicana, Echeandia coalcomanensis, Gentianopsis detonsa var. lanceolata, Geranium lilacinum, Oxalis hernandezii, Polygala compacta, Psacalium eriocarpum, Salvia elegans, S. thyrsiflora y Stellaria cuspidata. Las epífitas están representadas por las orquídeas Epidendrum neogaliciense, Homalopetalum pachyphyllum, Laelia autumnalis, Pleurothallis sanguinolenta y Stelis villosa, así como las bromeliáceas Tillandsia bourgaei y T. calothyrzus, esta última es común en las ramas y troncos de los oyameles. Los helechos Asplenium monanthes, Phlebodium areolatum, Pleopeltis angusta, P. polylepis y Polypodium madrense, así como la piperácea Peperomia galioides (con distribución muy localizada en el área) forman parte de este hábito. Las orquídeas terrestres Bletia purpurata, Govenia superba y Malaxis brachyrhynchos también crecen en esta comunidad vegetal. Entre las rupícolas se puede nombrar a Oncidium graminifolium y Asplenium cuspidatum. Las trepadoras o bejucos están representadas por Metastelma latifolium, Passiflora exsudans, Smilax moranensis, Solanum appendiculatum y Toxicodendron radicans.

Dentro del bosque hay áreas con vegetación secundaria, cultivos y aprovechamientos forestales, que han ocasionado un cambio en la composición florística y fisonomía natural del bosque. En los sitios con aprovechamiento forestal se encuentra a Alnus jorullensis subsp. jorullensis, Crataegus pubescens, Lippia umbellata, Quercus castanea, Q. obtusata, Symplocos citrea y también algunos árboles de Abies flinckii. El estrato arbustivo es denso y destacan Baccharis heterophylla, Cestrum terminale, Heterotheca inuloides, Salvia mexicana, Solanum lanceolatum y Triumfetta columnaris. Las hierbas son abundantes y las especies más frecuentes son Bidens chiapensis var. feddemana, Melampodium perfoliatum, Penstemon miniatus subsp. apateticus, Solanum nigrescens, S. stoloniferum, Valeriana urticifolia subsp. urticifolia y Verbena carolina.

En los espacios con cultivos donde casi toda la cubierta vegetal ha sido removida, se han establecido especies que podrían considerarse pioneras. Aquí destacan Acalypha multispicata, Allium kunthii, Argemone ochroleuca subsp. ochroleuca, Avena sativa, Crotalaria sagittalis, Echeandia imbricata, Heterotheca inuloides, Kyllinga pumila, Mecardonia procumbens, Oenothera pubescens, Oxalis corniculata, Phacelia platycarpa, Pinaropappus roseus, Salvia longispicata, Stachys agraria, Solanum nigrescens y S. stoloniferum. Son frecuentes los pastos Panicum bulbosum, Piptochaetium virescens y la orquídea Dichromanthus aurantiacus. Por último, en sitios con suelos mal drenados se identificó una población grande de Equisetum hyemale var. affine.

Afinidades fitogeográficas de la flora arbórea. Un atributo notable de los bosques mesófilos de montaña y de Abies, es que los diferentes estratos incluyen elementos de afinidades fitogeográficas distintas. La composición arbórea en el área de estudio permite reconocer que el 55% de las especies tienen afinidad holártica. Por su parte, 21% de los elementos tienen afinidad con el este de Asia, pero algunas especies también se desarrollan en el este de Norteamérica (por ejemplo Ostrya virginiana y Tilia americana var. mexicana), y otros géneros y especies sudamericanos de afinidad neotropical andina (p. ej. Cleyera, Ternstroemia y Juglans major var. glabrata). Los elementos neotropicales andinos constituyen el 24% de las especies, y se incluyen los taxa de afinidad con el este de Asia. Por último, el 7% es de afinidad pantropical, así como de África.

Endemismo de la flora. El área de estudio está inmersa dentro del centro de endemismo Talpa-Cuale (Atenguillo, Mascota, Talpa de Allende y San Sebastián del Oeste), identificado por Hernández-López (1995) en el estado de Jalisco. Para el bosque de Juanacatlán, el 35.05% (102) de las especies son endémicas a México, 4.81% (14) son exclusivas de Jalisco y 3.78% (11) representan endemismos para las serranías del occidente del estado (Apéndice 1).

Por otro lado, destacan como microendemismos dos especies nuevas descubiertas con anterioridad en regiones aledañas a la zona de estudio. Una de ellas, Cunila jaliscana (Lamiaceae), ha sido recientemente publicada (García-Peña y González-Gallegos, 2013), mientras que una segunda perteneciente al género Prochnyanthes (Agavaceae) se encuentra en proceso de publicación. También, fueron identificadas en el área de estudio la rubiácea Chiococca phaenostemon y la asparagácea Echeandia coalcomanensis, que exhiben una distribución restringida y representan registros nuevos para la flora de Jalisco (Apéndice 1).

Estado de riesgo de las especies. De acuerdo con la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010), una de las especies encontrada en el área se encuentra en riesgo de extinción, Tilia americana var. mexicana. Por su parte, bajo protección especial se señalan a Abies flinckii y Comarostaphylis discolor subsp. discolor. En la categoría de amenazadas están Juglans major var. glabrata y Ostrya virginiana (Apéndice 1).

El conocimiento florístico del bosque de la localidad de Juanacatlán era muy escueto o casi nulo. Al igual que en otras sierras del occidente de Jalisco, en Juanacatlán las exploraciones botánicas habian sido esporádicas y por lo general dirigidas hacia un grupo biológico particular. El presente trabajo representa el primer esfuerzo exhaustivo por obtener un inventario florístico del área.

La riqueza florística encontrada representa entre 4 y 10% del total de especies estimado para el bosque mesófilo de montaña en México por Villaseñor (2010) y Rzedowski (1991), respectivamente. Con base en los resultados de Villaseñor (2010), el área de estudio resguarda 10% de la flora del bosque mesófilo de montaña encontrada en Jalisco. Asimismo, se encuentran 35.2% de las familias, 6.1% de los géneros y 4.3% de las especies registradas para el estado de Jalisco (Ramírez-Delgadillo et al., 2010). Las seis familias más diversas de angiospermas encontradas en el área de estudio están dentro del listado de 15 familias con mayor riqueza en México (Villaseñor, 2003). Las familias Cactaceae, Euphorbiaceae y Rubiaceae, las cuales son de considerable riqueza en el país, están poco representadas en el área. Por otra parte, Lamiaceae muestra mayor riqueza que Poaceae. La proporción de la riqueza por familia es similar a la observada en otros bosques mesófilos de montaña (Rzedowski, 1996; Alcántara y Luna, 2001, Lozada et al., 2003).

La flora del área de estudio concentra en 13 familias el 57% de las especies, resultado que dista del 72% que es contenido por 14 familias en el bosque de oyamel en el Cerro Tláloc (Sánchez-González et al., 2006), que de manera indirecta refleja una mayor equitatividad. No obstante, se ajusta mejor al de un bosque mesófilo como el de Lolotla, Hidalgo (Ponce-Vargas et al., 2006), en el cual 48% de las especies son representadas por 13 familias.

De los siete géneros más diversos en el área, solamente Cuphea y Polypodium no están dentro de los 20 géneros de plantas vasculares con mayor cantidad de especies de México (Villaseñor, 2004). Aunque, Polypodium es registrado como uno de los principales géneros de plantas epífitas en el BMM (Rzedowski, 1996).

El porcentaje de especies por tipo de hábito coincide con el patrón general observado para los géneros de plantas vasculares de México (Villaseñor, 2004). En comparación con otros BMM, la proporción de plantas epífitas (20 especies, 6.89%) registrada en el área es una de las más bajas (Meave et al., 1992; García, 1993; Rzedowski, 1996; Alcántara y Luna, 1997, 2001; López-Pérez et al., 2011; Cuadro 4). Sin embargo, es más alta que los bosques más puros de Abies de la FVT y la SMO (Cornejo-Tenorio et al., 2003; Sánchez-González et al., 2006; Encina-Domínguez et al., 2008), y a lo reportado por Alcántara y Luna (2001), para cada una de las dos localidades de BMM que estudiaron (17 y 15 respectivamente). Lo anterior difiere a lo descrito por Rzedowski (1978), en donde las plantas epífitas están representadas, sobre todo, por líquenes y musgos. En este último trabajo, hay una mención breve de epífitas vasculares (en condiciones de alta humedad atmosférica) y es probable que se refiera a algo similar a lo encontrado en el presente estudio. El mismo caso es observado en el estrato arbóreo (43 especies, 14.82%), lo cual también es más bajo que otros BMM, pero mayor al de bosques más puros de oyamel, como el del Cerro Tláloc (11 especies, 8%; Sánchez-González et al., 2006) y la Sierra de Zapalinamé (18 especies, 24.65%; Encina-Domínguez et al., 2008), aunque el porcentaje en esta última es mayor, debido a la baja riqueza y diversidad. El número de plantas parásitas y saprófitas fue bajo y coincide con lo observado en otros bosques mesófilos (Alcántara y Luna, 1997, 2001; Ponce-Vargas et al., 2006; López-Pérez et al., 2011).

La considerable diversidad taxonómica del área de estudio (B = 210.33 especies/km²), permite señalar que es más diversa que los bosques citados por Sánchez-González et al. (2005) para la FVT, los cuales se desarrollan a elevaciones entre 2,500 y 3,500 m, pero es menor a la del BMM de la SMS (Lozada et al., 2003; Padilla et al., 2008; Cuadro 5). Por su parte, estudios realizados en Eloxochitlán y Tlahuelompa, Hidalgo (Alcántara y Luna, 2001), muestran una riqueza menor, aun y cuando presentan una superficie tres a cinco veces mayor (Cuadro 5). En contraste, en un BMM de Minatitlán, Colima, Padilla et al. (2008) registran 248 especies de plantas vasculares, con una superficie de 194 ha (Cuadro 5).

La cantidad de helechos y plantas afines es mayor (20 especies) a la encontrada en el resto de las poblaciones o bosque de Abies de la FVT. Sin embargo, es menor a lo encontrado por Padilla et al. (2008) en Minatitlán, Colima (47 especies) y por Ponce-Vargas et al. (2006) en Lolotla, Hidalgo (32 especies). Las asteráceas por su parte, ocupan el primer lugar (46 especies, 16.15%), pero es menor en porcentaje si se compara con los bosques puros de oyamel (Cornejo-Tenorio et al., 2003; Sánchez-González et al., 2006). La familia Orchidaceae ocupa el tercer lugar en el área de estudio (18 especies) y su riqueza es proporcionalmente mayor a la encontrada por Cornejo-Tenorio et al. (2003) en 13,551 ha de las zonas núcleo de la Reserva de la Biósfera de la Mariposa Monarca. En contraste, la localidad de Monte Grande del estado de Hidalgo (Ponce-Vargas et al., 2006) alberga 27 orquídeas, pero en una superficie tres veces mayor y un rango de variación en elevación de 530 m (Cuadros 2 y 5).

En el área de estudio se reconocen dos comunidades naturales, sus límites no son abruptos, sino graduales; sin embargo, estas se diferencían sobre todo por el cambio en la dominancia de Abies, en función del gradiente de humedad y altitud. Por su parte, en el BMM se reconocen varias asociaciones, entre ellas, la asociación Quercus-Pinus llega a ser dominante junto con otros elementos del bosque mesófilo, como Abies, Clethra, Meliosma, Symplocos, Ternstroemia y Tilia.

Debido a las diferencias florísticas puntualizadas antes y a la presencia de elementos mesófilos en el bosque de Abies en Juanacatlán, con respecto a otros bosques o poblaciones de Abies que se localizan en la FVT, se considera que el área de Juanacatlán se ajusta a lo descrito por Ohsawa (1995), como Upper Montane Cloud Forest (UMCF) para el sureste de Asia. Bajo esta denominación, se encuentra un bosque dominado por especies arbóreas micrófilas como Ilex, Symplocos y Myrsine, pero que arriba de los 2,000 m y los 20º de latitud norte forman parte del sotobosque en bosques templados de coníferas, los cuales sustituyen al UMCF de acuerdo al gradiente ambiental, en su caso, bosque de Abies en los sitios fríos y húmedos. Comunidades similares constituyen, al menos en el occidente y sur de México, una faja transicional o un ensamble estructural bien definido y condicionado por la alta humedad (ver Catalán et al., 2003; Ávila et al., 2010; Cuevas-Guzmán et al., 2011).

El estrato arbóreo define la fisonomía y estructura de una comunidad; y puede explicar mejor la historia biogeográfica de un bosque, dados sus mecanismos de dispersión y menor capacidad de establecimiento, a diferencia de las hierbas. Para este estrato, en el área de estudio es notable la dominancia que ejercen los elementos holárticos del periodo Terciario, Mioceno tardío-Plioceno temprano, hace 5 m.a. (Graham, 1999), como Abies, Cornus, Fraxinus, Ilex, Juglans, Ostrya, Prunus y Tilia, sobre el elemento Neotropical y del este de Asia. Incluso, este último tiene algunas afinidades holárticas. Lo anterior coincide con lo aseverado por Rzedowski (1978) en torno a la elevada proporción de elementos boreales en el estrato arbóreo en estas comunidades. No obstante, este porcentaje baja en otros bosques mesófilos, como los de Chiapas, Guerrero y Oaxaca, en aquellos que tienen un amplio gradiente altitudinal. El bosque de Abies también recluta algunos elementos arbóreos de afinidad al este de Asia, como Clethra, Symplocos y Ternstroemia, caso contrario a lo que sucede con los bosques más puros de la FVT, donde casi todo el estrato arbóreo es de afinidad boreal.

Las especies Chiococca phaenostemon y Echeandia coalcomanensis son registros nuevos para Jalisco (Apéndice 1). Para la primera, Borhidi (2006) cita como su límite septentrional al estado de Guerrero por la vertiente del Pacífico, y por la del Golfo al estado de Veracruz. La segunda es señalada como una especie encontrada sólo en el extremo NO de la SMS en el estado de Michoacán (Cruden, 1987; Rodríguez-Contreras y Castro-Castro, 2005).

La distribución insular de este tipo de bosques ha producido eventos de especiación en varios taxa (Alcántara y Luna, 2001), lo que ha originado una importante proporción de elementos endémicos. En este caso, destacan los endemismos restringidos a las sierras del occidente de Jalisco (Cacoma, Cuale, La Bufa-Juanacatlán y Manantlán), como son Acourtia nelsonii, Astragalus jaliscensis, Cuphea baillonis, Cosmos sessilis, Dyschoriste mcvaughii, Epidendrum neogaliciense, Phaseolus perplexus, Pleurothallis sanguinolenta y Psacalium eriocarpum. No menos importante, también endémica de Jalisco pero no a esas serranías, se tiene a Salix jaliscana. Además, las especies nuevas encontradas en el área de estudio (Apéndice 1) son hasta ahora consideradas endémicas a estas sierras.

El bosque muestra buen estado de conservación y regeneración; sin embargo, dentro del área existen parches de vegetación secundaria como producto de la alteración del bosque a raíz del desarrollo de aprovechamientos forestales, incendios ocasionales, agricultura de temporal y pastoreo. Se caracteriza por la presencia de especies exóticas y ruderales, como Avena sativa, Brassica rapa, Lepidium virginicum, Anagallis arvensis, entre otras.

Conservación del bosque de Abies. Esta comunidad se encuentra dentro del polígono del Área de Protección de Recursos Naturales de la Cuenca Alimentadora del Distrito de Riego 043, fracción Sierra de Vallejo-Río Ameca (CONANP, 2014) y en la Región Terrestre Prioritaria 62 Sierra de Vallejo-Río Ameca (Arriaga et al., 2000). Alberga cinco especies leñosas bajo alguna categoría de protección otorgada por la NOM-059-SEMARNAT-2010. Lo que resulta sorprendente es el desconocimiento por parte de la Comisión Natural de Áreas Naturales Protegidas, hasta el año 2011, de la existencia del bosque de Abies. Por lo que se recomiendan algunas medidas de conservación: (1) Asegurar la permanencia del oyamel de acuerdo a la categoría de protección que se le designa en la NOM-059-SEMARNAT-2010. Se debe contemplar la realización de monitoreos regulares que eviten la tala clandestina, así como la difusión y fortalecimiento de estrategias de uso sustentable de los recursos del bosque, dirigido hacia sus propietarios y habitantes de las poblaciones cercanas (Cimarrón, Juanacatlán, La Yerbabuena, Navidad). (2) Prevenir y llevar un control adecuado de incendios. (3) Desarrollar estudios estructurales y demográficos de la población de oyamel y especies arbóreas asociadas, y relacionar estos datos con variables ambientales que permitan un mejor entendimiento del funcionamiento del bosque. (4) Promover y evaluar la población de oyamel como una prioridad para la conservación, tanto a nivel estatal como federal, justificado por la alta y particular diversidad florística que manifiesta. Esto implicaría el desarrollo de inventarios biológicos de otros grupos, tales como hongos y animales.

Es importante recordar que las masas forestales de oyamel, destacan por la captación de agua y regulación de la escorrentía (Sánchez-González et al., 2006), por lo que el deterioro ambiental en este tipo de comunidades puede acarrear pérdida de agua que afecte el balance hidrológico y abastecimiento de zonas urbanas, en este caso la más afectada pudiera ser Mascota. Bajo estas circunstancias, es necesario el monitoreo continuo que garantice la generación de nuevas alternativas para su conservación.

Agradecimientos

Se agradece al personal del herbario IBUG las facilidades otorgadas para la consulta de la colección y por la identificación de materiales a Martha Cedano-Maldonado (helechos y afines), Mollie Harker (Asteraceae), Guadalupe Munguía-Lino (Iridaceae), Esteban Alberto Suarez-Muro (Fabaceae) y Aarón Rodríguez-Contreras (Solanaceae y monocotiledóneas petaloides). Asimismo, agradecemos a Jaqueline Reynoso-Dueñas, Jorge Alberto Pérez de la Rosa y Miguel Ángel Macías-Rodríguez por la revisión crítica a una versión preliminar del manuscrito y a los revisores anónimos por las importantes sugerencias y correcciones. ACC agradece a la fundación Idea Wild por el apoyo otorgado. Este trabajo no hubiera sido posible sin la compañía, el consejo e intenso trabajo de campo realizado por Ignacio Guerrero, Luis Fernando-Colín y Ernesto De Castro-Arce. De manera especial agradecemos al pueblo de Juanacatlán y Navidad la hospitalidad otorgada. Agradecemos al Ing. Luis Felipe Bugarin (GEOServicios) la elaboración de la cartografía.

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