Flora vascular y vegetación del cerro El Tepopote, Jalisco, México

Vascular plants and vegetation of El Tepopote hill, Jalisco, Mexico

Alfredo Frías-Castro¹, Arturo Castro-Castro^1,2, Jesús Guadalupe González-Gallegos¹, Esteban Alberto Suárez-Muro¹ y Francisco Javier Rendón-Sandoval¹

¹ Instituto de Botánica, Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Zapopan, Jalisco, México.

Recibido: 27 de febrero de 2012
Aceptado: 16 de septiembre de 2012

Resumen

El cerro El Tepopote se localiza en la Faja Volcánica Transmexicana, en la confluencia de las regiones fisiográficas Cañones, Cuencas Centrales y Montañosa-Declives del Pacífico, al oeste de Guadalajara, Jalisco. La vegetación dominante es el bosque de Quercus y Pinus y su flora se compone de 76 familias, 214 géneros y 370 especies, con numerosos endemismos, algunas novedades para la región y especies nuevas para la ciencia. La diversidad de su flora es mayor que la observada en el Área de Protección de Flora y Fauna La Primavera y el Área de Proteción Hidrológica Bosque El Nixticuil-San Esteban-El Diente, áreas con las que mantiene una alta semejanza florística y geológica. El estado de conservación de El Tepopote es discutido, con base en indicadores ambientales derivados de los resultados florísticos.

Palabras clave: bosque El Nixticuil-San Esteban-El Diente, corredor biológico, diversidad florística, endemismo, La Primavera.

Abstract

Key words: biological corridor, El Nixticuil-San Esteban-El Diente forest, endemism, floristic diversity, La Primavera.

La importancia de documentar la riqueza florística en muchos sitios de México es inapelable considerando la destrucción acelerada de los ecosistemas y el conocimiento incompleto de sus componentes (Rzedowski, 1991; Villaseñor, 1992; Espejo-Serna et al., 2004). Además, siendo las plantas la base de la producción primaria de los ecosistemas y quienes proveen de múltiples servicios ambientales que sustentan el desarrollo humano, es imperioso contar con un conocimiento completo de su riqueza.

El occidente de México es una región que concentra una alta diversidad vegetal (Villaseñor, 1991; Ramírez-Delgadillo et al., 2010). Esta riqueza atrajo a más de 250 colectores botánicos en el periodo de 1790 a 1970 (McVaugh, 1972a). Como muestra, alrededor de 230 taxa fueron descritos a partir de colectas realizadas sólo en algunas de las barrancas y montañas aledañas a los municipios de Guadalajara y Zapopan en el estado de Jalisco, además de un considerable número de novedades fitogeográficas (McVaugh, 1952, 1972a; Acevedo-Rosas et al., 2008).

El extremo oeste del municipio de Zapopan, Jalisco, es una área de novedades botánicas (p. ej. Ayers, 1987; Solano y Ríos-Gómez, 2011; Castro-Castro et al., 2012). Ésta se localiza justo en el parteaguas de las cuencas de los Ríos Santiago y Ameca, vinculando al Área de Protección de Flora y Fauna La Primavera (APFFLP) y al Área Natural Protegida Bosque El Nixticuil-San Esteban-El Diente (APH BENSEDI) con la barranca del Río Santiago. Es decir, se encuentra a poco más de un kilómetro de distancia del APFFLP y a no más de 14 kilómetros del BENSEDI; no obstante, el área no ha sido considerada parte de alguno de los decretos que delimitan tales áreas de protección. Villavicencio-García et al. (2009), determinaron el grado global de conectividad forestal del APFFLP con el extremo oeste de Zapopan, identificando a los Cerros Bailadores y El Tepopote como elementos de enlace entre el APFFLP y la Barranca del Río Santiago, constituyendo un corredor biológico con dirección noreste (Figura 1).

En la actualidad, se ejerce una fuerte presión sobre el bosque por parte de inmobiliarias que pretenden desarrollar fraccionamientos en el cerro El Tepopote. A pesar de que el uso de suelo determinado en el ordenamiento Ecológico Territorial del municipio de Zapopan, Jalisco, corresponde al de área de protección de flora y fauna, con una política de protección y de fragilidad ambiental media (SEMADES, 2006). En el mismo documento se establece que estas áreas deben ser destinadas a actividades relacionadas con la preservación, repoblación, propagación, aclimatación, refugio, investigación y aprovechamiento sustentable de las especies de flora y fauna, así como las relativas a la educación y difusión.

Ante el desconocimiento biológico y la amenaza que enfrenta el cerro El Tepopote y sus alrededores, los objetivos del trabajo se concentraron en documentar la diversidad florística, las formas biológicas de su flora y el estado de conservación del área. Un propósito adicional fue contrastar la diversidad de su flora con otras áreas que cuentan con un inventario florístico en el estado de Jalisco.

Material y métodos

En el área no ocurren corrientes de agua superficiales permanentes, pero sí se forman varios arroyos durante la época húmeda del año. El clima de la región es templado subhúmedo con lluvias en verano e invierno [S (w₁)(w)] y temperatura media anual de 20.6 °C. El suelo se compone por regosol y litosol. La unidad litológica más característica de la región es la denominada Toba Tala, constituida en su mayor porcentaje por fragmentos de pómez y rocas ígneas extrusivas ácidas.

Trabajo de campo. Comprendió la recolección selectiva de materiales botánicos en el periodo de finales de 2008 a mediados de 2011, mediante recorridos en promedio mensuales y con mayor intensidad en los periodos lluviosos, alcanzando 30 días de exploración. Las muestras vegetales obtenidas se procesaron siguiendo métodos convencionales para la preparación de ejemplares de herbario, descritos por Lot y Chiang (1986) y Sánchez-González y González (2007). La colección principal fue depositada en el herbario IBUG y duplicados fueron distribuidos a los herbarios MEXU, IEB y ENCB (acrónimos de acuerdo a Thiers, 2011).

Trabajo de gabinete. Fueron revisados diversos trabajos florísticos pertinentes para la extracción de la información de los ejemplares correspondientes al área de estudio (McVaugh, 1961, 1983, 1984, 1985, 1987, 1989, 1992, 1993a, b, 1995, 2001; González-Villarreal, 1986, 1990, 1996; Cervantes-Aceves, 1992; Mickel, 1992). También se examinó meticulosamente la colección del herbario IBUG. Con base en la información obtenida a través del trabajo de campo, la revisión de literatura y de especímenes de herbario, se generó un listado florístico y una base de datos en la que además se incorporó información sobre el estado de conservación, forma biológica por hábito, hábitat y tipo de nutrición, y distribución de los taxa.

Las formas biológicas presentes en las plantas reflejan adaptaciones a las condiciones ecológicas en que se desarrollan (Galán de Mera et al., 1999). De esta manera, la comparación de las proporciones de formas biológicas vegetales presentes entre dos o más sitios, nos provee información sobre las condiciones ecológicas de los mismos (Pausas y Austin, 2001). Esta clase de comparaciones son comunes en listados florísticos por unidades políticas (Vázquez-García et al., 2004; Bloch-Petersen et al., 2006), biológicas o biogeográficas (Batalha y Martins, 2002; Castro-Díez et al., 2003; García-Franco et al., 2008; López-Pérez et al., 2011; León-de La Luz, 2012), por áreas de conservación (Vázquez-G. et al., 1995; Meave et al., 2008; Espinosa-Jiménez et al., 2011; Pérez-Farrera et al., 2012) o por sitios puntuales (Wang et al., 2002; Jiménez-Gómez y Lorente-Adame, 2004; Ren et al., 2012); o bien, desde el aspecto evolutivo (Day et al., 1992) o ecológico (Gill y Burke, 1999). Sin embargo, no existe consistencia en el uso de este concepto, en la práctica se utilizan de manera diferente, entre distintas publicaciones, términos tales como forma biológica (López-Pérez et al., 2011; Pérez-Farrera et al., 2012), forma de vida (Day et al., 1992; Gill y Burke, 1999; Batalha y Martins, 2002; Jiménez-Gómez y Lorente-Adame, 2004; Wang et al., 2002; Bhattarai y Vetaas, 2003; Bloch-Petersen et al., 2006; Castro-Díez et al., 2003; García-Franco et al., 2008), y forma de crecimiento (Meave et al., 2008; Espinosa-Jiménez et al., 2011); o aún dentro de una misma publicación (León-de La Luz et al., 2012), para referirse básicamente a lo mismo. Además, la heterogeneidad en que se maneja esta información es amplia; algunos documentos se basan en un sistema de clasificación de fuentes originales (Batahla y Martins, 2002; Bloch-Petersen et al., 2006; López-Pérez et al., 2011; Ren et al., 2012) o secundarias (Espinosa-Jiménez et al., 2011), otros mencionan seguir los criterios de algún autor pero con modificaciones propias (Espinosa-Jiménez et al., 2011; León-de La Luz et al., 2012), y existen también quienes no citan que propuesta es la que están siguiendo (Day et al., 1992; Gill y Burke, 1999; Bhattarai y Vetaas, 2003; Castro-Díez et al., 2003; Jiménez-Gómez y Lorente-Adame, 2004; García-Franco et al., 2008; Meave et al., 2008; Pérez-Farrera et al., 2012). Por otra parte, dentro de los criterios de forma biológica que siguen algunos autores existe una mezcla de características de diferente índole, tales como hábito, forma de nutrición o sustrato en que crece el organismo (p. ej. Galán de Mera et al., 1999; Espinosa-Jiménez et al., 2011); esto hace que se establezcan categorías que no son mutuamente excluyentes, lo cual dificulta el proceso de asignar taxa a una categoría y generan un sesgo o dificultad en las comparaciones. Halloy (1990) propone un sistema en que se contemplan características de la silueta, hoja, tallo, raíz e inflorescencia de una planta para definir la forma biológica a la que pertenece; sin embargo, la propuesta resulta impráctica de utilizar. Una propuesta que ha sido aceptada y utilizada por varios autores (Batalha y Martins, 2002; Bloch-Petersen et al., 2006; López-Pérez, et al. 2011; Ren et al., 2012) es la de Raunkiaer (1934); empero, se ha cuestionado su aplicabilidad a áreas tropicales debido a que se basa en la posición del meristemo durante el invierno, entendido este último como época desfavorable que limita el crecimiento vegetal, situación que no tiene significado en áreas donde la estacionalidad no es marcada (Sarmiento y Monasterio, 1983). Además, esa misma propuesta también mezcla criterios de diferente índole, ya que las terofitas (una de las categorías incluidas) se definen por un atributo de perennidad y no por la posición del meristemo; engloba hábitos diferentes en una misma categoría, tal es el caso de las fanerofitas; en este grupo están incluidos arbustos, árboles y trepadoras perennes. En ocasiones es ambigua la aplicación de sus definiciones, como el caso de las plantas epífitas que bien pueden considerarse como fanerofitas o hemicriptofitas en función de si se considera como punto de referencia al suelo o al hospedero. La heterogeneidad aquí señalada y las inconsistencias de propuestas de forma biológica como la de Raunkiaer, enmarcan la necesidad de una revisión exhaustiva de esta temática; derivado de ello en el presente trabajo se decidió seguir la definición de forma biológica de Font-Quer (1953) y una clasificación provisional que considera categorías distribuidas en tres atributos distintos, en las que quedaron englobadas las plantas del listado aquí obtenido: hábito (árbol, arbusto, bejuco o liana, hierba), hábitat (epífito, rupícola, terrestre) y tipo de nutrición (autótrofa, hemiparásita, holoparásita y saprófita). Fueron utilizadas las definiciones de Moreno (1984) y Hickey y King (2000), y se cotejó con los listados de Vázquez-G. et al. (1995) y Vázquez-García (2004) para reconocer y asignar las plantas del listado a las formas biológicas correspondientes.

La distribución de las especies del área se juzgó con base en una matriz de presencia/ausencia por entidad federativa y un campo en que se agregaron otros países en que han sido registradas; la información de presencia se extrajo a partir de la consulta de la base de datos del Missouri Botanical Garden (Tropicos, 2011). La matriz generada está disponible y puede ser solicitada a los autores.

Las familias, géneros, especies, subespecies y variedades se presentan en orden alfabético bajo los criterios de clasificación propuestos por Mickel y Smith (2004) para helechos, Dahlgren et al. (1985) para monocotiledóneas y APG (2009) para dicotiledóneas en sentido amplio. Los nombres de los géneros y especies se citan de acuerdo con las bases de datos de Tropicos (2011) y la forma de citar a los autores sigue el catálogo de Villaseñor et al. (2008).

Para comparar la riqueza de especies en áreas de diferentes tamaños se utilizó el índice de biodiversidad taxonómica, que es el número de especies registradas dividido por el logaritmo natural del área en km² (IB = S/lnA, donde S es el número de especies registradas y A el área; Squeo et al., 1998). Finalmente, se identificaron especies incluidas en alguna categoría de la Norma Oficial Mexicana de la Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (NOM-059-ECOL-2010; SEMARNAT, 2010).

Resultados

Los manchones de bosque de Quercus-Pinus y Quercus abiertos con pastizal se entremezclan, haciendo difícil una delimitación clara de los mismos. En ambos, el estrato arbóreo está dominado por Quercus castanea, Q. magnoliifolia, Q. resinosa y Pinus oocarpa. Por otra parte, Q. castanea, Q. coccolobifolia, Q. conspersa y Q. rugosa se restringen a la parte más alta, a partir de 1,800 m s.n.m. y Q. viminea se restringe a las cañadas. También es frecuente encontrar Agarista mexicana var. pinetorum, Bejaria aestuans, Clethra rosei, Comarostaphylis glaucescens, Diphysa suberosa, Ficus petiolaris y F. velutina. La mayoría de los árboles tienen en promedio 6 m de alto y alcanzan como máximo 10 (-12) m de altura. En el estrato arbustivo predominan las compuestas y leguminosas, siendo frecuentes Ageratum corymbosum, Baccharis salicifolia, Bouvardia terniflora, Calea ternifolia, Cosmos landii var. achalconensis, Critoniopsis foliosa, C. grandiflora, Desmodium jaliscanum, Styrax jaliscana, Vaccinium stenophyllum y Ximenia parviflora. El estrato herbáceo es el más rico, donde es común observar Aspicarpa brevipes, Anemia jaliscana, Begonia tapatia, Bidens rostrata, Bletia ensifolia, B. roezlii, Brickellia cuspidata, Coreopsis cuneifolia, Desmodium angustifolium, Euphorbia sphaerorhiza, Gibasis linearis subsp. rhodantha, Iostephane heterophylla, Ipomoea capillacea, Macrosiphonia hypoleuca, Prochnyanthes mexicana, Psacalium poculiferum, Roldana sessilifolia, Salvia angustiarum, S. firma y Stevia viscida. Las epífitas están representadas por tres especies de helechos: Campyloneurum phylliditis, Phlebodium areolatum y Polypodium furfuraceum; las hemiparásitas por Buchnera obliqua, Castilleja arvensis, Escobedia grandiflora y Lamourouxia viscosa, las holoparásitas sólo por Lennoa madreporoides y las saprófitas por Hexalectris brevicaulis.

En las porciones de bosque tropical caducifolio el estrato arbóreo presenta una altura de 4-8 m, pero Leucaena macrophylla y Lysiloma acapulcense alcanzan hasta 10-12 m de altura. Los árboles más frecuentes son Acaciella angustissima var. angustissima, A. tequilana, Bursera fagaroides, B. multijuga, B. penicillata, Colubrina greggii, Ficus pertusa, Tecoma stans y Lippia umbellata. Entre los arbustos de afinidad tropical destacan Asterohyptis stellulata, Buddleia sessiliflora, Bunchosia palmeri, Diphysa suberosa, D. thurberi, Hyptis albida, Kosteletzkya tubiflora, Mimosa albida var. strigosa, Montanoa karvinskii y Triumfetta polyandra. Las hierbas más comunes son Asclepias contrayerba, Bidens odorata, Chamaecrista absus var. meonandra, C. nictitans var. jaliscensis, C. serpens var. wrightii, Ipomoea stans, Lasiacis nigra, Loeselia mexicana, Salvia tiliifolia y Sida linifolia. También están presentes de manera frecuente las trepadoras Galium mexicanum, Clematis dioica, Dictyanthus sepicola, Ipomoea laeta, I. orizabensis y Toxicodendron radicans. Las epífitas y hemiparásitas están representadas exclusivamente por Phoradendron bolleanum.

Diversidad florística. Los trabajos de campo y gabinete comprendieron la recolección de 410 ejemplares y la consulta de 277 exsicata depositadas en el herbario IBUG. Como resultado, se elaboró un listado de la flora vascular compuesto por 370 especies, 214 géneros y 76 familias, donde están representadas cuatro divisiones (Apéndice 1; Cuadro 1). La división Magnoliophyta es la más diversa con 337 taxa, seguida de Polypodiophyta (30 spp.), Pinophyta (2 spp.) y Lycopodiophyta (1 sp.). Dentro de las angiospermas, las clases Liliopsida y Magnoliopsida registraron 84 y 253 especies respectivamente. Las familias mejor representadas son Asteraceae (64 especies, 17%), Fabaceae (57, 15%), Poaceae (37, 9.9%), Orchidaceae (20, 5.3%), Pteridaceae (16, 4.3%), Fagaceae (11, 3%), Lamiaceae (10, 3%), Solanaceae (8, 2%), Apocynaceae, Euphorbiaceae y Malvaceae (7, 1.9% c/u), Agavaceae y Apiaceae (6, 1.6% c/u). En estas familias se concentra 70% de la diversidad total del área.

Los géneros más diversos fueron: Muhlenbergia (12 especies); Desmodium y Quercus (10 c/u); Cheilanthes, Dalea y Salvia (6 c/u); Asclepias, Bletia, Euphorbia, Habenaria, Malaxis y Solanum (5 c/u); Adiantum, Ageratina, Bursera, Chamaecrista, Cuphea, Eryngium, Ficus, Mimosa, Stevia, Verbesina y Viguiera (4 c/u).

De acuerdo con el índice de diversidad taxonómica, el área de estudio presenta una riqueza florística de 196 especies por km². Una comparación con otras áreas de bosque de Quercus y Pinus en Jalisco permite estimar que la riqueza florística del cerro El Tepopote es elevada, aunque esta apreciación debe tomarse con cautela debido a las diferencias en el esfuerzo de muestreo entre autores, los criterios para delimitar comunidades y la impresición en el cálculo de las superficies (Cuadro 2).

Forma biológica de la flora por hábito, habitat y tipo de nutrición. El hábito representado por una mayor cantidad de especies en el área es el de las hierbas (258 especies, 70%), después arbustos (53, 14%), árboles (40, 11%), y bejucos (19, 5%). Las plantas dominantes, según el tipo de hábitat que ocupan, son las terrestres (359, 97%), mientras las rupícolas (7, 2%) y epífitas (4, 1%) son por igual escasas. De acuerdo al tipo de nutrición las plantas autótrofas son las más abundantes en el área (363, 98%), luego las hemiparásitas (5, 1%), saprófitas y holoparásitas (1, 1% en conjunto, Apéndice 1).

Distribución geográfica y endemismo de las especies. El cerro El Tepopote, comparte más del 45% de su flora con seis estados de México: Nayarit, Michoacán, Estado de México, Oaxaca, Guerrero y Chiapas (Cuadro 3). En otro contexto, más de la mitad de su flora se comparte con al menos otro país americano (185, 54%), y el resto corresponde a especies endémicas del país. En el área destaca la presencia de especies y variedades endémicas de Jalisco, como Coreopsis cyclocarpa, Cosmos landii var. achalconensis, Habenaria mariae, Perityle jaliscana, Polianthes zapopanensis, Schoenocaulon jaliscense var. jaliscense, Stevia ovalis y Wedelia grayi (Hernández-López, 1995). otras especies presentan una distribución restringida al occidente mexicano, como Agave guadalajarana, Baccharis occidentalis, Brickellia cuspidata, Coreopsis cuneifolia, Magnolia pugana, Mammillaria jaliscana, Manfreda involuta, Phaseolus jaliscanus, Salvia angustiarum, S. firma, S. heterotricha, Sedum jaliscanum, Styrax jaliscana, Verbesina tequilana, Viguiera palmeri y V. schultzii. Algunas especies distribuidas principalmente en la Sierra Madre occidental alcanzan su límite de distribución sur en el occidente de Jalisco, como Quercus conspersa y Q. praineana (González-Villarreal, 1986).

Especies importantes para la conservación. Producto de la revisión y colecta del material botánico para el presente estudio, fue el descubrimiento y descripción de una especie nueva del género Dahlia Cav. (Castro-Castro et al., 2012) y una especie nueva del género Muhlenbergia Schreb. (en preparación). Hasta ahora, estos dos taxa sólo se conocen del cerro El Tepopote, en un rango altitudinal entre 1,800 y 1,950 m y en cañadas húmedas de exposición noreste, en el bosque mixto de Quercus y Pinus. La superficie reducida en que se encuentran y la presión inmobiliaria a que está sujeta el área, incrementan el riesgo de estos taxa a la extinción. Por otro lado, en El Tepopote crecen Selaginella porphyrospora, Campyloneurum phyllitidis y Schoenocaulon jaliscense var. jaliscense, tres especies listadas en la NoM-059-SEMARNAT-2010 bajo las categorías: en peligro de extinción, amenazada y bajo protección especial, respectivamente (SEMARNAT, 2010; Apéndice 1).

Discusión

Este trabajo representa el primer esfuerzo para obtener un listado florístico, que caracteriza la vegetación y presenta un diagnóstico de la flora del cerro El Tepopote. El área de estudio alberga 32% de las familias, 13% de los géneros y 6% de las especies registradas para Jalisco (Ramírez-Delgadillo et al., 2010). Rzedowski (1991) considera que alrededor del 50% de la flora mexicana es endémica al territorio del país, siendo las regiones montañosas cubiertas por bosques de Quercus y Pinus un centro importante de diversificación y endemismo vegetal; una situación similar ocurre en El Tepopote donde la mayor parte de la vegetación corresponde a bosque de Quercus y Pinus y el 45% de sus especies son endémicas de México. En el caso particular de Jalisco, Hernández-López (1995) coincide en señalar a los bosques de Quercus y Pinus como los más ricos en cantidad de endemismos.

Entre las especies endémicas que crecen en El Tepopote, se identifican diez elementos que se restringen a Jalisco (Hernández-López, 1995), mientras que Dahlia pugana y Muhlenbergia sp. nov. ined. hasta ahora se conocen sólo del municipio de Zapopan (Apéndice 1).

Algunos de los géneros con mayor cantidad de especies encontrados en el Tepopote corresponden con los resultados de otros trabajos florísticos realizados en la región y en vegetaciones semejantes, estos son Quercus, Desmodium, Salvia y Muhlenbergia (Guerrero-Nuño, 1994; Vázquez-G. et al., 1995; Barba-Robert, 2001; Nieves-Hernández, 2002; Wynter-Warra et al., 2003; Guerrero-Hernández, 2012), además están incluidos dentro de los 20 géneros más diversos señalados para el país por Villaseñor (2004), y difieren con aquellos de sitios con una mayor proporción de vegetación de afinidad tropical (Hernández-Toro, 2003) o xerofítica (García-Rubio, 2003). No es fortuito que la mayor riqueza se concentre en estos géneros, ya que México ha fungido como centro de diversificación y alberga una riqueza considerable de los mismos (McVaugh, 1972b; 1987; Ramamoorthy y Elliott, 1998; Dávila-Aranda et al., 2004; Herrera-Arrieta y Peterson, 2007).

El Tepopote presentó una cifra mayor en el índice de diversidad taxonómica que el calculado para 11 de los 19 sitios en Jalisco que cuentan con un listado florístico a la fecha (Rodríguez y Reynoso-Dueñas, 1992; Lott, 1993; Villegas-Flores, 1995; Guerrero-Nuño, 1994; SEMARNAT, 2000; Cortés-Romero, 2000; Macías-Rodríguez y Ramírez-Delgadillo, 2000; Wynter-Warra et al., 2003; Barba-Robert, 2001; García-Rubio, 2003; Hernández-Toro, 2003; Ramírez-Delgadillo et al., 2006; Harker et al., 2008; Cuadro 2). Cabe señalar que en cinco de los trabajos incluidos en el Cuadro 2 no es posible obtener un índice de diversidad debido a la carencia de datos sobre las dimensiones del área de trabajo. Por otro lado, los sitios que obtuvieron menor índice de diversidad taxonómica son heterogéneos entre sí en cuanto a su superficie, la vegetación que los compone y el rango altidutidinal que abarcan. Entre ellos, destaca el trabajo de Hernández-Toro (2003) en los municipios de Tomatlán y Cabo Corrientes, ya que en él se incluye un área mayor, aborda más variedad de tipos de vegetación y muestra predominancia de elementos tropicales; sin embargo, registra un valor menor de especies por km², que sólo se puede explicar por insuficiencia en el esfuerzo de muestreo en función de las dimensiones del área. Aunque como se señaló, estos valores se deben considerar con mesura.

En contraste, los trabajos de Machuca-Núñez (1989), Vázquez-G. et al. (1995) y Guerrero-Hernández (2012) exhiben los mayores valores de diversidad taxonómica con respecto a los trabajos realizados en Jalisco. Este resultado no es del todo sorprendente y no se explica en función de la intensidad de muestreo, sino por las características intrínsecas de las mismas áreas. Este es el caso de Manantlán (Vázquez-G. et al., 1995), que se reconoce como una región de alta biodiversidad; además de ser una de las zonas mejor exploradas, no sólo en un contexto regional sino nacional (Arriaga et al., 2000; CONABIO, 2010). En el caso de Machuca-Núñez (1989) y Guerrero-Hernández (2012), destaca el esfuerzo de muestreo; en estos documentos es posible deducir que al menos cada exploración cubrió cerca de10 y 1 hectáreas, respectivamente. También vale destacar que se trata de sitios ligados a cuerpos de agua permanentes (lagos de Chapala y Juanacatlán) que sostienen una humedad ambiental elevada, lo que puede influir de forma positiva en el incremento de la riqueza de especies leñosas (Bhattarai y Vetaas, 2003).

Además de las diferencias en riqueza de especies por unidad de área, también destaca el registro de especies presentes en el cerro El Tepopote y no incluidas en los trabajos florísticos de esos sitios (SEMARNAT, 2000; Ramírez-Delgadillo et al., 2006). Tal es el caso de Epidendrum anisatum, Habenaria mariae, Malaxis myurus, Manfreda involuta, Muhlenbergia scoparia, Polypogon elongatus, Quercus conspersa, Setaria pumila, Sorghastrum incompletum y Trisetum mexicanum, entre otras.

La mayor riqueza florística del área estudiada, con respecto a otros bosques de la Faja Volcánica Transmexicana (Torres-Zúñiga y Tejero-Díez 1998; Cedano-Maldonado y Harker 2000; Wynter-Warra et al., 2003; Medina-Lemus y Tejero-Díez, 2006), probablemente se deba a una historia geológica compleja, en términos de la presencia de una continua actividad volcánica y tectónica como señalan Rossotti et al. (2002) y como producto de la transición entre dos provincias florísticas (Rzedowski, 1978).

En cuanto a las formas biológicas encontradas por hábito, hábitat y tipo de nutrición, hay coincidencia con otros trabajos florísticos realizados en México respecto a la predominancia de las hierbas y plantas autótrofas, y escasez de bejucos (Villegas-Flores, 1995; Barba-Robert, 2001; Nieves-Hernández, 2002; Wynter-Warra et al., 2003; García-Rubio et al., 2003; García-Franco et al., 2008; Guerrero-Hernández, 2012; Espinosa-Jiménez et al., 2011; León-de La Luz et al., 2012; Pérez-Farrera et al., 2012). Contrasta con las proporciones que se mantienen en áreas de bosque tropical perennifolio como la estudiada en el Monumento Natural Yaxchilán, Chiapas (Meave et al., 2008), donde los árboles son el hábito dominante. Es probable que la alta proporción de hierbas respecto al resto de hábitos encontrados sea producto de las características intrínsecas de la dinámica de este gremio: tiempos generacionales cortos, capacidad rápida de desplazamiento o dispersión y suceptibilidad a factores locales tales como las características de suelo, grado de disturbio y cobertura del dosel que proveen una variedad de nichos disponibles; lo anterior sugerido por resultados obtenidos en un análisis de la variación de riqueza en gradientes altitudinales (Bhattarai y Vetaas, 2003).

En términos de conservación regional, la riqueza observada es relevante dado que en un área pequeña se concentra una importante cantidad de especies de la flora del estado de Jalisco, que incluye elementos endémicos, especies protegidas por las normas nacionales, así como especies nuevas para la ciencia. En este sentido, uno de los criterios más importantes para justificar la conservación de una región es la diversidad de especies y la rareza de los taxa, en la idea de que una diversidad elevada significa mayor calidad ecológica. Por lo anterior se considera que la zona de estudio debe considerarse como área prioritaria para la conservación.

Agradecimientos

Agradecemos al personal del Herbario IBUG las facilidades otorgadas para la consulta, a los siguientes especialistas por la determinación de materiales: Mollie Harker (Asteraceae), Luz María González Villarreal (Fagaceae, Ericaceae y Clethraceae), Raymundo Ramírez-Delgadillo† (Fabaceae) y Aarón Rodríguez Contreras (Solanaceae y monocotiledóneas petaloides). Así mismo, agradecemos a Blanca O. Ávila Ramírez, Sara I. González Castro y José Luis Villalpando por la determinación de muestras de la familia Poaceae. A Sergio Zamudio y un revisor anónimo por las importantes sugerencias hechas al manuscrito. Gracias a Guadalupe Munguía-Lino, Virginia Ramírez-Cruz, Ernesto De Castro-Arce y a Jesús Padilla-Lepe por su ayuda durante el trabajo de campo. Un agradecimiento especial a Luis Felipe Bugarin-Navarro (Geoservicios) por el decidido apoyo en la elaboración de la cartografía.

Literatura citada

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