Provisional altitudinal zoning of Abies religiosa in an area near the Monarch Butterfly biosphere reserve, Michoacán

Dante Castellanos-Acuña¹; Roberto A. Lindig-Cisneros²; Miguel Á. Silva-Farias³; Cuauhtémoc Sáenz-Romero¹*

¹ Instituto de Investigaciones Agropecuarias y Forestales (IIAF), Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (UMSNH). Av. San Juanito Itzícuaro s/n, col. San Juanito Itzícuaro. C. P. 58330. Morelia Michoacán. MÉXICO. Correo-e: csaenzromero@gmail.com Tel.:+(443) 334-0475 ext. 118 o 117 (*Autor para correspondencia).

² Laboratorio de Ecología de Restauración, Centro de Investigaciones en Ecosistemas (CIEco), Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado postal 27, Admón. 3, Santa María. C. P. 58091. Morelia, Michoacán. MÉXICO.

³ Universidad Intercultural Indígena de Michoacán (UIIM). Finca "La Tsipekua", Carretera a Huecorio km 3 s/n. C. P. 61614. Huecorio, Pátzcuaro, Michoacán. MÉXICO.

Recibido: 20 de noviembre, 2013
Aceptado: 22 de mayo, 2014

RESUMEN

El objetivo del presente trabajo fue determinar la existencia de diferenciación morfológica (como indicador de variación genética) entre poblaciones de Abies religiosa, con la finalidad de delimitar una zonificación altitudinal para decidir el movimiento de semillas en los programas de reforestación. Se recolectaron y analizaron morfológicamente ramas y conos de 11 individuos de 15 poblaciones de A. religiosa en el cerro de San Andrés, municipio de Hidalgo, Michoacán (cercano a la Reserva de la Biósfera de la Mariposa Monarca), a lo largo de un transecto altitudinal (2,850-3,550 m, una población cada 50 m). La diferenciación morfológica significativa entre poblaciones se determinó a lo largo del gradiente altitudinal; las poblaciones de baja altitud tienen acículas más cortas y conos más largos que las poblaciones de elevada altitud. Se sugiere delimitar tres zonas altitudinales provisionales: 2,800 a 3,050; 3,050 a 3,300; y 3,300 a 3,550 m. Ignorando el cambio climático, se sugiere reforestar cada zona con planta originada de la semilla en la misma zona. Considerando el cambio climático, se sugiere realizar migración asistida altitudinalmente, plantando sitios en la zona inmediata superior a la zona donde la semilla se recolecte.

Palabras clave: Variación morfológica, variación altitudinal, cambio climático, migración asistida, reforestación.

ABSTRACT

The aim of this study was to determine whether there is a morphological differentiation (as an indicator of genetic variation) among populations of Abies religiosa, in order to delineate an altitudinal zoning to decide seed movement in reforestation programs. Branches and cones of 11 individuals of 15 A. religiosa populations on San Andrés Mountain, Municipality of Hidalgo, Michoacán (near the Monarch Butterfly Biosphere Reserve), along an altitudinal transect (2,850-3,550 m, a population every 50 m of altitudinal difference) were collected and analyzed for morphological traits. The results indicate a significant morphological differentiation among populations along the altitudinal gradient: low-altitude populations have shorter needles and longer cones than high-altitude populations. It is suggested to delineate three provisional altitudinal zones with the following limits: 2,800 to 3,050 m, 3,050-3,300 m and 3,300-3,550 m. Ignoring climate change, it is suggested to reforest each altitudinal zone using seedlings originated from the same seed zone. Considering climate change, it is suggested to conduct an altitudinal assisted migration, by planting sites in the zone immediately above the zone from where seed were collected.

INTRODUCCIÓN

La especie Abies religiosa (Kunth) Schltdl & Cham, conocida comúnmente como oyamel, es una conífera de bosques de gran altitud (entre 2,400 y 3,600 m) que se distribuye a lo largo del Eje Volcánico Transversal (19° - 20° LN) con poblaciones en la Sierra Madre Occidental (cercanas al Nevado de Colima) y en la Sierra Madre Oriental (desde su intersección con el Eje Volcánico Transversal hasta la Sierra Norte de Oaxaca) (Jaramillo-Correa et al., 2008; Sánchez-Velásquez, Pineda-López, & Hernández-Martínez, 1991). Las poblaciones que se encuentran en los límites de los estados de Michoacán y México (entre 2,900 y 3,400 m de altitud) sirven como refugio para las poblaciones de la mariposa monarca (Danaus plexippus L.) que migran desde Canadá y Estados Unidos durante el invierno (Anderson & Brower, 1996; Oberhauser & Peterson, 2003).

Se ha demostrado que las poblaciones de especies forestales se diferencian genéticamente a lo largo de gradientes altitudinales, como una respuesta a la presión de selección de gradientes de temperatura y precipitación (Rehfeldt, 1991). Esto hace recomendable la delimitación de zonificaciones altitudinales para orientar el movimiento de semillas y plántulas en los programas de reforestación. Lo anterior con el fin de mantener un acoplamiento adaptativo entre genotipos y ambientes, que incremente la posibilidad de supervivencia de las plantas (Sáenz-Romero, 2004; Viveros-Viveros et al., 2009). La zonificación altitudinal consiste en dividir, en zonas o bandas altitudinales, el rango en el que una especie se distribuye de forma natural en una región. La zonificación se basa en comprender el patrón de diferenciación genética entre poblaciones considerando caracteres cuantitativos (altura de la planta, dinámica de elongación de la yema o resistencia a bajas temperaturas). Esto se logra encontrando, experimentalmente (en un ensayo de procedencias), la diferencia altitudinal mínima significativa que hace que dos o más poblaciones sean genéticamente diferentes para uno o varios caracteres cuantitativos (Sáenz-Romero, 2004).

La variación genética entre poblaciones de A. religiosa se ha investigado usando marcadores moleculares neutrales o casi neutrales a la selección (Aguirre-Planter, Furnier, & Eguiarte, 2000; Heredia-Bobadilla, Gutiérrez-González, Franco-Maass, & Arzate-Fernández, 2012; Jaramillo-Correa et al., 2008). Sin embargo, no se tiene conocimiento sobre ensayos de procedencias de A. religiosa en los que se haya cuantificado la variación genética de caracteres cuantitativos entre poblaciones ni de procedencias obtenidas a lo largo de un gradiente altitudinal. Una alternativa a la falta de resultados de ensayos de procedencia es realizar una zonificación provisional con base en la variación morfológica, asumiendo que ésta es indicativa de la variación genética entre poblaciones (Uribe-Salas, Sáenz-Romero, González-Rodríguez, Téllez-Valdéz, & Oyama, 2008). Existen casos en que una zonificación altitudinal con base en la variación morfológica entre poblaciones resulta similar a una basada en caracteres cuantitativos evaluados en ensayos de procedencias (Viveros-Viveros, Camarillo-Luna, Sáenz-Romero, & Aparicio-Rentería, 2013).

El cambio climático en México significará incremento de la temperatura y disminución de la precipitación (Sáenz-Romero et al., 2010), creando un clima más árido con severas consecuencias en el deterioro de la vegetación natural. Esto ocasionará un desfasamiento adaptativo entre las poblaciones de coníferas y el clima para el cual están adaptadas. En términos generales, el clima que actualmente ocurre en un sitio montañoso determinado acontecerá a mayor altitud (Sáenz-Romero et al., 2010). Este patrón también sucederá en las montañas de Michoacán (Sáenz-Romero, Rehfeldt, Crookston, Duval, & Beaulieu, 2012b), lo que hace necesario que las zonificaciones incluyan una proyección del clima futuro (Loya-Rebollar et al., 2013). En el caso de A. religiosa, se espera una pérdida del hábitat climático propicio de 69.2 % en la década centrada en 2030, de 87.6 % en 2060 y 96.5 % en 2090 (Sáenz-Romero, Rehfeldt, Duval, & Lindig-Cisneros, 2012c).

Con el fin de conservar la cubierta forestal y los sitios de estancia invernal de la mariposa monarca al interior de la Reserva de la Biósfera de la Mariposa Monarca (RBMM), se ha sugerido que las poblaciones de A. religiosa se muevan 275 m arriba, para reacoplarlas al clima proyectado para la década centrada en el año 2030 (Sáenz-Romero et al., 2012c). Por lo anterior, el objetivo del presente trabajo fue determinar la existencia de diferenciación morfológica entre poblaciones de A. religiosa a lo largo de un gradiente altitudinal. Esto con la finalidad de delimitar una zonificación altitudinal provisional (mientras existen datos disponibles de ensayos de procedencia), que sirva como criterio para decidir el movimiento de semillas para los programas de reforestación, considerando los efectos del cambio climático.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se ubicaron 15 sitios de recolecta en rodales naturales de A. religiosa a lo largo de un transecto altitudinal (2,850 a 3,550 m de altitud) en los bosques del cerro San Andrés, municipio de Hidalgo, en la región este del estado de Michoacán (Cuadro 1, Figura 1). El transecto incluyó los extremos altitudinales inferior y superior de la distribución de A. religiosa en el área (Cuadro 1). Los sitios se encuentran aproximadamente a 50 m de diferencia altitudinal, en general con exposición norte (Figura 1). El cerro de San Andrés está ubicado en las cercanías de la RBMM (aproximadamente a 58 km) y forma parte del mismo continuo de bosque, por lo que consideramos que los presentes resultados podrían ser aplicados a la RBMM.

El sitio de recolecta se denominó procedencia y el conjunto de árboles muestreados y representados en el experimento por las plántulas originadas de su semilla se denominó población. En cada población muestreada se seleccionaron 11 árboles al azar, separados entre sí a una distancia de 30 a 50 m (para disminuir las posibilidades de endogamia), libres de plagas y enfermedades, con conos maduros y cerrados. De cada individuo se recolectaron al menos cinco conos maduros y una muestra de ramas con acículas maduras pero sin decaimiento.

Cuantificación de la variación morfológica

Una muestra de cinco acículas maduras pero sin decaimiento se tomó de las ramas de cada individuo. La longitud (mm) de las acículas se midió con un vernier digital (Mitutoyo 500, Japón). Las acículas maduras plenamente elongadas se tomaron a una distancia de aproximadamente 5 cm a partir del inicio de las acículas nuevas en dirección al origen de la rama (las acículas nuevas se distinguen por ser más cortas y de un verde más claro). La longitud (mm) y el ancho (mm) de los conos aún cerrados se midieron con un vernier. La longitud se midió de la base del pedúnculo a la punta del cono y el ancho se midió en la parte media.

La variación significativa entre poblaciones se determinó con un análisis de varianza, mediante el procedimiento GLM del paquete estadístico SAS (Statistical Analysis System, 2004). El modelo utilizado considerando las características evaluadas fue:

Donde:

Y_ijk = Valor de la ijk-ésima observación

µ = Media general

Población_i = Efecto de la i-ésima población

Árbol (Población)_ij = Efecto del j-ésimo árbol anidado en la i-ésima población.

ε_ijk = Error, donde i = 1 ... p, j = 1... a, k = 1 ... n; p, a y n son el número de poblaciones, individuos dentro de población y muestras (acículas o conos) dentro del árbol, respectivamente.

Para determinar si existía un patrón de variación altitudinal, expresado como la asociación entre los valores promedio de las características evaluadas por población con la altitud de cada procedencia, se ajustó un modelo de regresión (lineal o cuadrático) usando el procedimiento REG de SAS.

La diferencia mínima significativa (DMS, α = 0.20) entre poblaciones, a partir de las características morfológicas evaluadas, se estimó con el fin de realizar una zonificación altitudinal y obtener los intervalos altitudinales que hacen a dos poblaciones estadísticamente diferentes. La DMS entre poblaciones para cada carácter morfológico evaluado se tradujo en la diferencia altitudinal entre poblaciones (más detalles metodológicos en Sáenz-Romero [2004] y Viveros-Viveros et al. [2013]). Cabe mencionar que utilizar error alfa de 0.2 denota reglas de manejo conservadoras, debido a que los intervalos altitudinales resultantes son menores y, por tanto, habrá más restricciones en el movimiento de la semilla (Sáenz-Romero, Guzmán-Reyna, & Rehfeldt, 2006).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Variación morfológica entre poblaciones de A. religiosa

Se encontraron diferencias significativas en la longitud de acícula (P < 0.0001), largo de cono (P < 0.0001) y ancho de cono (P = 0.0049) entre poblaciones (Cuadro 2). La variación entre árboles dentro de la población también fue significativa (P < 0.0001) para las tres variables. Entre poblaciones, la aportación de la variación de la longitud de acícula y largo de cono a la varianza total es sumamente elevada (44 y 22 %, respectivamente). En el caso de la longitud de acícula, la aportación a la varianza total de la variación entre poblaciones es seis veces mayor que la aportación de árboles dentro de la población (7 %). Usualmente, la variación entre árboles dentro de la población tiene una contribución mayor a la varianza total que la aportada por la variación entre poblaciones (Uribe-Salas et al., 2008; Viveros-Viveros et al., 2013). Los resultados de A. religiosa indican una diferenciación pronunciada entre poblaciones, lo que muy probablemente significa una importante diferenciación genética.

Las poblaciones de mayor altitud presentaron, en promedio, acículas más largas que las poblaciones de menor altitud (r² = 0.67, P = 0.0002; Figura 2). Esto es un resultado inusual; comúnmente, las hojas son más cortas a mayor altitud debido probablemente a que las temperaturas bajas inducen crecimiento menor de las acículas (Sáenz-Romero et al., 2012a; Viveros-Viveros et al., 2013). El patrón opuesto de A. religiosa pudiera deberse a que la densidad elevada de los rodales en la parte media de la distribución altitudinal y la gran nubosidad en los sitios más altos causan mayor condición de sombra, lo cual induce la elongación de las acículas como mecanismo de respuesta a la falta de luz. Sin embargo, esto es una explicación hipotética que requeriría de estudios con enfoque ecofisiológico.

Por otra parte, las poblaciones de mayor altitud mostraron conos más cortos que las poblaciones de menor altitud (r² = 0.27, P = 0.0471; Figura 3). Este último patrón es lo esperado, ya que usualmente los conos son más grandes a menor altitud (Sáenz-Romero et al., 2012a). El ancho de cono no presentó ningún patrón significativo de variación en relación con el gradiente altitudinal.

Zonificación altitudinal y lineamientos de manejo

Delimitación de zonas altitudinales. La zonificación altitudinal se realizó con base en las dos variables que mostraron diferencias significativas entre poblaciones y además un patrón altitudinal significativo: longitud de acícula y largo de cono. La diferencia altitudinal entre zonas resultó de 100 m cuando se estimó con base en el largo de acícula, debido a lo pronunciado del clin altitudinal y a que la DMS entre poblaciones fue mínima (0.9 mm de diferencia en la longitud de acículas hacen a dos poblaciones significativamente diferentes con α = 0.2). En contraste, la zonificación obtenida a partir del largo de cono resulta en zonas de 350 m de diferencia altitudinal. Esto se debe a un clin menos pronunciado y un valor mayor de DMS entre poblaciones (7.2 mm de diferencia en la longitud del cono hacen a dos poblaciones significativamente diferentes con α = 0.2). Por lo anterior, se decidió delinear las zonas altitudinales obteniendo un promedio de los dos valores de intervalo altitudinal estimados; es decir, 225 m de diferencia altitudinal que se redondeó a 250 m para fines prácticos. Tal intervalo de altitud para cada zona es similar al que se ha estimado con base en ensayos de procedencia para diversas especies de pinos del Eje Neovolcánico: 200 m de intervalo altitudinal para Pinus oocarpa Schiede (Sáenz-Romero et al., 2006), 200 m para Pinus hartwegii Lindl. (Loya-Rebollar et al., 2013) y 300 m para Pinus pseudostrobus Lindl. (Sáenz-Romero et al., 2012d).

En el caso de A. religiosa, se sugiere delimitar las zonas iniciando en la altitud de 2,800 m, que es el límite inferior aproximado de la presencia de la especie en la zona. Esto aún cuando a dicha altitud, la especie no se encuentra en rodales puros sino mezclados con P. pseudostrobus y en pequeños fragmentos de rodal, principalmente en las cañadas. Los límites altitudinales quedarían de la siguiente manera: zona I, de 2,800 a 3,050 m; zona II, de 3,050 a 3,300 m; y zona III, de 3,300 a 3,550 m (Cuadro 3).

Lineamientos para el uso de la zonificación sin considerar cambio climático. Se sugiere que la semilla recolectada en cada zona se utilice en reforestaciones dentro del intervalo altitudinal o bien se pueda mover ± 125 m altitudinales a partir del lugar de recolecta. Lo anterior debe considerarse provisional, a reserva de que tal zonificación sea confirmada posteriormente por estimaciones de la variación genética entre poblaciones de caracteres cuantitativos, evaluados en ensayos de procedencia. Estos lineamientos serían válidos bajo la premisa de que, para restauración ecológica y conservación biológica, lo mejor es mantener la adaptabilidad genética original a las condiciones ambientales locales. Sin embargo, tal premisa supone que el clima es estático en el largo plazo, lo cual ignora el desfasamiento adaptativo que el cambio climático causará.

Lineamientos para uso de la zonificación considerando el cambio climático. En los planes de manejo forestal de las zonas de distribución natural de A. religiosa y, en particular, de la zona de la RBMM, es necesario incorporar medidas de manejo tendientes a buscar una adaptación al cambio climático. Esto implicaría modificar el uso de la zonificación altitudinal descrito anteriormente. Se ha propuesto realizar migración asistida moviendo las poblaciones naturales de A. religiosa 275 m hacia arriba, para reacoplarlas al sitio en el que ocurrirá el clima para el cual están adaptadas y que se proyecta ocurrirá en la década centrada en el año 2030 (Sáenz-Romero et al., 2012c). Considerando que los 275 m de movimiento altitudinal es un valor similar al ancho de zona altitudinal propuesto en el presente trabajo (250 m), se sugiere manejar las zonas de la siguiente manera: obtener semilla de cada zona altitudinal, producir planta en vivero y reforestar sitios ubicados en la zona inmediata superior. Es decir, recolectar semilla en la zona I, producir planta y reforestar con ella la zona II, y así sucesivamente.

Lineamientos de manejo similares a lo anterior se han propuesto para P. hartwegii en el Parque Nacional Pico de Tancítaro, Michoacán (Loya-Rebollar et al., 2013). La planta de esta especie se origina de semilla recolectada en la zona I (intervalo altitudinal de 3,150 a 3,350 m; zonificación para clima contemporáneo) y se sugiere plantarla en la zona que tendrá clima equivalente a la zona contemporánea pero en la década centrada en el año 2030; es decir, a un intervalo de 3,550 a 3,750 m, implicando un movimiento altitudinal promedio de 400 m hacia arriba.

En el caso de A. religiosa, aplicar la propuesta de recolectar en la zona I y plantar en la II implica reemplazar, gradualmente, las poblaciones de A. religiosa de la zona I. El reemplazo podría ser con planta originada de semilla de la misma especie que eventualmente pudiera obtenerse a altitudes menores de 2,800 m (improbable por la escasez de A. religiosa a dicha altitud) o bien reforestar con otra especie (más probable) como P. pseudostrobus.

Se ha propuesto una zonificación altitudinal para P. pseudostrobus con base en resultados de ensayos de procedencia de poblaciones de dicha especie recolectada en un gradiente altitudinal, en los bosques de la comunidad indígena de Nuevo San Juan Parangaricutiro (NSJP) (Sáenz-Romero et al., 2012d). Esa zonificación propone también tres zonas, aunque a menor altitud: zona I, de 2,100 a 2,400 m; zona II, de 2,400 a 2,700 m; y zona III, de 2,700 a 3,000 m. Por tanto, para reforestar la zona I de A. religiosa se podría usar la planta originada de semilla de las zonas II y III de P. pseudostrobus. Lo anterior, asumiendo que el clima que ocurre a un intervalo de altitud determinado en la región de NSJP es equivalente al del mismo intervalo altitudinal en la región de la RBMM. Tal equivalencia podría verificarse realizando estimaciones climáticas de sitios puntuales de ambas regiones, usando un modelo climático "spline" (Sáenz-Romero et al., 2010), disponible en la web (http://forest.moscowfsl.wsu.edu/climate/customData/).

CONCLUSIONES

Existe una diferenciación morfológica significativa entre poblaciones de A. religiosa a lo largo del gradiente altitudinal en el cerro de San Andrés, Hidalgo, Michoacán; las poblaciones de baja altitud tienen acículas más cortas y conos más largos que las de elevada altitud. Con base en la variación morfológica, se sugiere una zonificación provisional en tres zonas con intervalo altitudinal de 250 m: zona I, de 2,800 a 3,050 m; zona II, de 3,050 a 3,300 m; y zona III, de 3,300 a 3,550 m. Ignorando el cambio climático, se sugiere reforestar cada zona con planta originada de la semilla de la misma zona o bien originada a ±125 m del sitio que se pretende reforestar. Considerando el desfasamiento adaptativo por el cambio climático, se propone realizar migración asistida a mayores altitudes. Esto se podría hacer recolectando semilla de cada zona altitudinal, produciendo planta en vivero y reforestando sitios ubicados en la zona inmediata superior; es decir, obtener semilla en la zona I, producir planta en vivero y reforestar con ella la zona II, y así sucesivamente.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece el financiamiento del Monarch Butterfly Fund, del Fondo Mexicano para la Conservación de la Naturaleza, del Grupo de Trabajo sobre Recursos Genéticos Forestales de la Comisión Forestal de América del Norte, del Fondo Mixto CONACYT-Michoacán (FOMIX-2009-127128), de la Coordinación de la Investigación Científica de la UMSNH y del Programa PAPIIT (IN202112) de la UNAM. Se agradece al Sr. Gabriel Muñoz Montoya (Queréndaro, Michoacán) por las facilidades otorgadas para la recolecta, a Consuelo Marín-Togo por la preparación del mapa, a Arnulfo Blanco-García (Facultad de Biología, UMSNH), Eligio García-Serrano (Fondo Monarca, Zitácuaro) y Guillermo Ibarra-Manrique (CIECO-UNAM, Morelia) por los valiosos comentarios sobre la ecología y distribución de A. religiosa. Los comentarios de dos revisores anónimos y un editor contribuyeron a mejorar significativamente el manuscrito.

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