Distribución potencial de los ungulados silvestres en la Reserva de Biosfera de Tehuacán-Cuicatlán, México

Andrea I. Ortíz-García¹, Michelle I. Ramos-Robles¹, Luz A. Pérez-Solano¹ y Salvador Mandujano^2*

¹ División de Posgrado, Instituto de Ecología A.C., Carretera Antigua Coatepec No. 351, El Haya, Xalapa, Veracruz, 91070 Email: aerdna96@hotmail.com (AIO-G), ramosrobles.m@gmail.com (MIR-R), basilisco_azul@hotmail.com (LAP-S)

² Red de Biología y Conservación de Vertebrados, Instituto de Ecología A.C., Carretera Antigua Coatepec No. 351, El Haya, Xalapa, Veracruz, 91070. E-mail: salvador.mandujano@inecol.edu.mx (SM) *Corresponding author

Resumen

La Reserva de la Biosfera de Tehuacán-Cuicatlán (RBTC), ubicada entre los estados de Oaxaca y Puebla, se caracteriza por tener alta diversidad biológica, geológica y cultural, así como un alto porcentaje de endemismos. En este sitio habitan el pecarí de collar Pecari tajacu, temazate rojo Mazama temama y venado cola blanca Odocoileus virginianus, los cuales son ampliamente aprovechados por las comunidades rurales. Sin embargo, se requiere mayor información para su manejo sustentable. El objetivo del presente estudio fue estimar la distribución potencial de estas especies en la RBTC.

Usando como aproximación el algoritmo de Máxima Entropía (MaxEnt), se emplearon registros de presencia de las especies y 28 capas de información ambiental para modelar la distribución potencial de cada una de ellas. Considerando un área total de 4,906 km² para la RBTC, la distribución potencial del pecarí de collar, temazate rojo y venado cola blanca se estimaron en 78%, 3% y 92%, respectivamente. Siete variables explicaron la distribución de las tres especies. Los resultados sugieren que las características ambientales de la RBTC ofrecen mejores condiciones para la presencia del venado cola blanca y del pecarí de collar, mientras que para el temazate rojo las condiciones son marginales. Se discuten algunas posibles implicaciones para el manejo de estos ungulados de acuerdo a las necesidades ecológicas, sociales y culturales de la región.

Palabras clave: modelación de nicho ecológico, conservación, venado cola blanca, pecarí de collar, venado temazate.

Abstract

Key words: ecological niche modeling, conservation, white-tailed deer, collared peccary, red brocket deer.

Introducción

La Reserva de la Biósfera de Tehuacán-Cuicatlán (RBTC) constituye una muestra excepcional de los ecosistemas semiáridos del trópico mexicano debido a su alta diversidad biológica, geológica, cultural y de endemismos (Dávila et al. 2002). La región de Tehuacán–Cuicatlán contiene cerca del 10% de la flora de México y más de 400 especies de vertebrados. Sin embargo, su diversidad y endemismo florístico han acaparado la mayoría de los esfuerzos en investigación dejando a un lado el conocimiento de las poblaciones y/o comunidades animales como por ejemplo los mamíferos (Briones-Salas 2000; Botello et al. 2005, 2006a, 2006b). Se tienen registradas 131 especies, agrupado en 9 órdenes y 24 familias, siendo el grupo de los murciélagos el mejor representado con 55 especies (Rojas-Martínez y Valiente-Banuet 1996; Briones-Salas y Sánchez-Cordero 2004).

Dentro de los límites de la RBTC se ha reportado la presencia de poblaciones de pecarí de collar Pecari tajacu, venado temazate rojo Mazama temama y venado cola blanca Odocoileus virginianus (Téllez et al. 2010). Similar a otras regiones del país (Mandujano y Rico-Gray 1991; González-Pérez y Briones-Salas 2000; Naranjo et al. 2004), en la RBTC estos ungulados silvestres son ampliamente aprovechados en las comunidades rurales para complementar el consumo de proteína animal, para el comercio, fabricación de artesanías, y recreación. Además, el aprovechamiento de estas especies, principalmente del venado cola blanca, ha aumentado notablemente en las Unidades para la Conservación y Uso Sustentable de la Vida Silvestre mejor conocidas como UMA (Villarreal 1999; Villarreal-Espino 2006). Por ende, es urgente la generación de información biológica apoyada en estudios científicos y participación de los diferentes sectores sociales involucrados, con el fin de manejar sustentablemente las poblaciones de estos ungulados. Tradicionalmente, las Áreas Naturales Protegidas (ANP) han servido como sitios para generar información biológica de estos organismos (Gallina et al. 2007), y las Reservas de Biosfera tienen el potencial para sostener poblaciones mínimas viables (Mandujano y González-Zamora 2009; Yáñez-Arenas et al. 2012a). Por lo tanto, generar información básica de la especie como su distribución, densidad, uso de hábitat, entre otros aspectos, permitirá generar estrategias que coadyuven a la conservación, manejo sustentable y recuperación tanto de la especie como de sus hábitats.

Modelar y predecir la distribución geográfica de las especies ha recibido especial atención en los últimos años para tratar de encontrar una aproximación más acorde a la realidad y también debido a la amplia aplicabilidad que esto conlleva en diversas disciplinas, tales como biogeografía, ecología, evolución, manejo de recursos, epidemiología y conservación, entre otras (Philips et al. 2006). Es un método innovador, que entre muchas otras cosas permite producir mapas que con ayuda de Sistemas de Información Geográfica predicen dónde pueden encontrarse o no las especies. La probabilidad de presencia de las especies es cuantificada y relacionada directamente a variables ambientales subyacentes y a las localidades de presencias conocidas (Scott et al. 2002). El objetivo de los métodos de modelación es predecir la idoneidad ambiental para las especies en función de las variables ambientales dadas (Philips et al. 2006). Los modelos de distribución están siendo usados no solo para entender los requerimientos ecológicos de las especies sino también para entender aspectos de la biogeografía, predecir la existencia de poblaciones y especies desconocidas, identificar sitios para translocaciones y reintroducciones, selección de áreas para la conservación, prevención de los efectos del cambio climático, entre otros (Guisan y Thuiller 2005; Peterson et al. 2002).

El objetivo del presente estudio fue estimar la distribución potencial del pecarí de collar, temazate rojo y venado cola blanca en la Reserva de la Biósfera de Tehuacán-Cuicatlán a través de modelos de nicho ecológico. Esta región es afectada por las actividades antropogénicas principalmente la fragmentación del hábitat, la cacería no controlada, el pastoreo, la disminución de las fuentes acuíferas y la construcción de vías de comunicación (SEMARNAT 2003). Estos factores pueden afectar el estado poblacional y la distribución de los ungulados silvestres dentro de la zona. Por lo que es importante generar información biológica de las especies (Ortiz-García y Mandujano 2011; Pérez-Solano et al. 2012; Yáñez-Arenas et al. 2012b; Ramos et al. en prensa) lo cual permitirá definir estrategias para su conservación y manejo sustentable (http://venadosrbtc.blogspot.com).

Material y Métodos

El promedio anual de precipitación en la región del valle varía desde los 250 a 500 mm, y se presenta principalmente de mayo a octubre, con mayores posibilidades de precipitación entre junio y septiembre (Enge y Whiteford 1989). Los principales tipos de vegetación y uso de suelo en la región que comprende parte del área protegida y la región terrestre prioritaria del valle de Tehuacán-Cuicatlán son: la selva baja caducifolia con un 29% del territorio de la reserva; terrenos dedicados a la agricultura, crianza de ganado y de explotación forestal con el 22%; el bosque de encino y pino con 21%; el matorral desértico rosetófilo con predominancia de arbustos espinosos y una presencia importante de cactáceas con el 10%; el matorral crasicaule con vegetación dominada por cactáceas de gran tamaño con el 8%; y otros tipos de vegetación con el 10% (Fig. 1; Arriaga et al. 2000; CONANP 2008).

Obtención de registros de las especies

Bases de datos. Los registros de presencia para México de las tres especies fueron obtenidos de bases de datos nacionales electrónicas: Unidad Informática para la Biodiversidad (UNIBIO, www.unibio.unam.mx), Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO, www.conabio.gob.mx), e internacionales Global Biodiversity Information Facility (GBIF, www.gbif.org), Mammal Networked Information System (MaNIS, www.manisnet.org), así como de literatura, artículos, tesis y/o trabajos que incluyeran datos puntuales de la localidad donde la especie haya sido encontrada y/o estudiada. Para la verificación, el registro debía contener la georreferencia y/o la localidad. En los casos en los que solamente la localidad fuera dada, ésta se posicionó geográficamente con la ayuda de buscadores o gaceteros en línea. Los registros repetidos y los que no pudieron ser validados fueron omitidos.

Registros en campo. Para obtener datos de presencia del pecarí de collar y venado cola blanca se llevó a cabo un muestreo en campo en 9 localidades en la región de La Cañada en Oaxaca (San Gabriel Casa Blanca, Santa María Tecomavaca, San Juan Quiotepec, San Pedro Jaltepetongo, Santa María Almoloyas, Santa María Ixcatlán, San Juan Los Cues, San Juan Bautista Cuicatlán y San José del Chilar) donde los comuneros mostraron el interés de conocer la distribución de estas especies. Entre abril a junio del 2010 y del 2011 se aplicaron muestreos empleando métodos indirectos mediante identificación principalmente de heces, huellas, echaderos y/o comederos. Estos registros se realizaron a lo largo de transectos de franja de 500 m por 2 m (8 por comunidad) empleados para estimar la densidad poblacional del venado cola blanca como parte de otros estudios (Yáñez-Arenas et al. 2012b; Ramos-Robles et al. en prensa). Así mismo, se hicieron encuestas en localidades en Puebla (Santa Ana Teloxtoc, San Juan Raya, San Antonio Texcala, Zapotitlán Salinas, Los Reyes Metzontla, San Luis Atolotitlan y Caltepec) y en Oaxaca (San Pedro Chicozapote, San Juan Teponaxtla, San Juan Tepeuxila, Zaragoza, Ixcatlán y Jaltepetongo) con el objetivo de saber si estas especies estaban presentes en dichas localidades y obtener más datos georreferenciados de presencia.

Para el caso del venado temazate rojo se realizó una búsqueda intensiva de la presencia de la especie en distintas comunidades dentro de la Provincia Biogeográfica Oaxaqueña (PBO; CONABIO 1997) de abril de 2010 a febrero de 2011. La selección de las comunidades se hizo con base en información proporcionada por los pobladores de la región y personal de la RBTC. Se seleccionaron 7 comunidades de la región y áreas aledañas (San Juan Bautista Atatlahuca, Oax., Ojo de agua en Santa Ma. Pápalo, Oax., Cerro Temazate en Santa Ma. Pápalo, Oax., Huautla de Jiménez, Oax., Xaltepec, Pue., Tlaixco, Ver. y Atempa de los Reyes, Ver.). Una vez seleccionadas éstas, se realizaron recorridos libres en las áreas indicadas por las autoridades comunales y guías de campo.

No se realizaron muestreos sistematizados en el área debido a que las características irregulares del terreno y la materia orgánica del suelo complican el encontrar evidencia de la presencia del temazate. La búsqueda de rastros consistió en encontrar evidencias confiables que indicaran la presencia del temazate rojo en el área (huellas, excretas o avistamientos). No se consideraron registros tales como pasaderos, talladeros, echaderos o comederos, debido a que en algunos sitios existía la posibilidad de confundir los rastros con venado cola blanca. Adicionalmente, se empleó foto trampeo como método adicional para tener registros y certeza de la presencia del temazate (Pérez-Solano et al. 2012). Se usaron 12 cámaras (modelos "Bushnell Trophy Cam Night vision Trail Camera" y "Wildview Extreme 5") en 4 sitios colocándolas en pasaderos naturales de venados. De manera complementaria, se realizaron algunas entrevistas a pobladores de diversas comunidades con conocimiento sobre la especie.

Modelación de la distribución potencial

Las capas con información de las características ambientales para México se obtuvieron a través de diversos medios: las climáticas del WorldClim (Hijmans et al. 2005; www.worldclim.org) y las topográficas del U. S. Geological Survey del proyecto Hidro1k (eros.usgs.gov) y del Modelo Digital de Elevaciones (ESRI 2000). La resolución espacial de las capas en formato raster fue de 0.01 grados, lo cual equivale aproximadamente a un 1 km² por pixel. Con base en análisis preliminares para probar posible auto-correlación y al conocimiento de los requerimientos de hábitat del pecarí de collar (March y Mandujano 2005), venado cola blanca (Gallina et al. 2010) y temazate rojo (Bello et al. 2010), se utilizaron diferentes variables para la modelación de distribución de cada especie (Anexo 1).

Para generar los mapas de distribución potencial de las tres especies a través del modelado de nicho ecológico, se utilizó el software MaxEnt 3.2.1 (Phillips et al. 2006) y el Sistema de Información Geográfica ArcView 3.2 (ESRI 2000). Debido a que los modelos generados por MaxEnt reflejan la probabilidad de condiciones adecuadas para la presencia de la especie, éstos se reclasificaron con la ayuda del ArcView 3.2. Para esta reclasificación se tomó en cuenta el valor mínimo de probabilidad para la presencia de cada especie, obteniendo como resultado mapas binarios (presencia-ausencia). Como complemento, se obtuvieron las curvas de respuesta para las variables usadas y se aplicó la prueba de Jackknife para conocer el porcentaje de contribución de cada variable al modelo. Los modelos se evaluaron a partir de la capacidad que tiene la predicción para discriminar entre los registros para generar el modelo y los registros de prueba elegidos aleatoriamente. Esto se analizó mediante la prueba del área bajo la curva ROC ("Receiving Operating Characteristic") hecha por el mismo MaxEnt (Hernández et al. 2006). Además, se constató cuántos de los registros de prueba cayeron dentro del área de predicción.

Resultados

Pecarí de collar

Se obtuvieron un total de 59 registros de presencia del pecarí de collar incluyendo tanto los datos obtenidos durante el trabajo de campo como de las colecciones. El modelo se generó con el 80% de ellos (48) y se verificó con el 20% (11) restantes elegidos al azar por el mismo MaxEnt. Se observó que el 99% del área total de la RBTC tiene características ambientales idóneas para la presencia del pecarí de collar. Sin embargo, al considerar el uso y vegetación de la zona, ésta área potencial se redujo al 78% (Fig. 2a). La estacionalidad de la temperatura, la elevación al nivel del mar, la pendiente, la precipitación del trimestre más frío, la estacionalidad de la precipitación, la precipitación del periodo más seco, la precipitación del trimestre más cálido y la isotermalidad fueron las variables que en conjunto contribuyeron casi en un 92.2% en la generación de la predicción (Tabla 1). La prueba de Jackknife aplicada a la importancia de las variables mostró que la variable ambiental con la mayor importancia y que aporta más información fue la estacionalidad de la temperatura. De acuerdo con el análisis de las curvas ROC, el modelo presentó una buena predicción (AUC = 0.988) y los datos de validación presentaron un buen ajuste (AUC = 0.980). En cuanto a los registros utilizados para probar el modelo, el 100% de ellos estuvieron dentro del área de predicción.

Temazate rojo

Se obtuvieron un total de 41 registros de temazate rojo para la PBO incluyendo tanto los datos obtenidos durante el trabajo de campo como de las colecciones y literatura. El modelo se generó con el 75% de los registros (31) y se validó con el 25% (10). Este modelo fue recortado con el polígono de la RBTC. Se encontró que solo un 33% del territorio de la reserva presenta características climáticas y topográficas adecuadas para que habite el temazate rojo. Sin embargo, al considerar los tipos de vegetación donde habita la especie, esta área potencial se redujo hasta un 12%, la cual considera la región de la Mixteca poblana, donde aún no ha sido confirmada la presencia de este cérvido. Si esta región es eliminada, el área potencial resultante cubre únicamente un 3% (Figura 2b). La precipitación del cuarto más frío, el modelo digital de elevación, la pendiente, la isotermalidad y la orientación de laderas fueron las variables que contribuyeron casi en un 90% en la generación del modelo (Tabla 1). De acuerdo a la prueba de Jackknife, las variables que contribuyen con una mayor ganancia en el modelo por sí solas fueron la isotermalidad, la precipitación del trimestre más frío, la pendiente y el intervalo de temperatura anual. La variable de la orientación de laderas fue la más determinante, al ser eliminada el mayor ajuste del modelo se pierde. Según el análisis de las curvas ROC, el modelo presentó una buena predicción (AUC = 0.954) y una buena validación (AUC = 0.948).

Venado cola blanca

Se obtuvieron un total de 23 datos de presencia de la especie dentro de la RBTC incluyendo tanto los datos obtenidos durante el trabajo de campo como de las colecciones y literatura. Se emplearon el 75% (17) para generar el modelo y el 25% (6) para validarlo.

Los resultados indicaron que la distribución potencial del venado cola blanca abarcó el 92% del área total de la RBTC. En total, la distancia a localidades, la pendiente, la precipitación total anual, la temperatura máxima del mes más cálido, y la isotermalidad fueron las variables que contribuyeron casi en un 91% para la construcción del modelo (Tabla 1). Según la prueba de Jackknife, la distancia a las localidades y la pendiente fueron las variables de mayor importancia y peso. De acuerdo a la prueba de curvas ROC, el desempeño del modelo fue mejor que uno aleatorio (AUC = 0.915), siendo lo mismo para los datos de entrenamiento (AUC = 0.858). En cuanto a los puntos utilizados para la validación externa, estos se sobrepusieron en el modelo cayendo todos dentro del área predicha.

Discusión

Distribución en la RBTC

Potencialmente casi toda la RBTC presentó condiciones abióticas necesarias para la distribución del pecarí de collar y del venado cola blanca, lo que denota una amplitud de nicho más grande (Sowls 1984; Gallina et al. 2010; Yañez-Arenas et al. 2012a) respecto al temazate rojo que es una especie con requerimientos más específicos (Bello et al. 2010). El hecho es que, si bien existe la idoneidad ambiental para el establecimiento de poblaciones silvestres, esto no significa que exista la presencia de éstas en todas las áreas predichas. Existen otros factores, sobre todo bióticos y los relacionados a las actividades humanas, que pueden estar afectando la disponibilidad de recursos para la presencia de las especies y por ende su distribución (Soberón y Peterson 2005). En nuestro estudio delimitamos las distribuciones de los ungulados omitiendo aquellas zonas con una alta actividad antrópica y/o con los tipos de vegetación no preferidos. Lo anterior resultó en disminuciones importantes en las áreas de distribución de las tres especies. El cambio de uso de suelo es una de las principales causas de la pérdida de biodiversidad, pues puede provocar la desaparición eventual de ciertas poblaciones dentro de las áreas de distribución de las especies (Peterson et al. 2002).

La pendiente fue la única variable explicativa de la distribución común entre las tres especies, presentando un mayor peso para el venado cola blanca, esta variable ha sido relacionada con la estrategia de escape para el venado pues se ha reportado que utiliza pendientes no muy pronunciadas de hasta 9° (Segura 1998), lo que coincide con lo encontrado en este estudio. Sin embargo, la probabilidad de presencia de la especie también se asoció a zonas con mayor inclinación, lo que puede explicarse por la presión que puede estar ejerciendo las actividades humanas (los animales encuentran mayor protección en áreas menor accesibles como barrancas). Lo anterior concuerda con Bolivar-Cimé (2009) donde también encontró al venado asociado a pendientes más pronunciadas en sitios con mayor presión humana.

La importancia de la marcada estacionalidad de la temperatura para el pecarí de collar como la variable de mayor peso en la predicción puede ser atribuida al tipo de clima y vegetación existentes en la región. En general el 73.5% de la superficie de ésta presenta climas secos o áridos (García 1981; CONANP 2008). En estos climas la cantidad y calidad de la cobertura vegetal dependerá de la estacionalidad de la temperatura y la precipitación (Trejo y Dirzo 2000). El pecarí de collar es un organismo que requiere de la presencia de una cobertura vegetal desarrollada para protegerse de las condiciones extremas, de los depredadores y para su descanso (Gabor et al. 2001). La precipitación del trimestres más frío (noviembre, diciembre y enero) resultó ser la variable que más contribuyó en la predicción para el venado temazate. La disponibilidad de alimento y la producción vegetal en la época de estiaje dependerá de la cantidad de precipitación que haya en la región en los meses invernales previos (Galindo-Leal y Weber 1997). En sitios donde la precipitación de estos meses alcance los 140 mm, habrá una mayor probabilidad de presencia de la especie.

Para el venado cola blanca, las variables de distancia a localidades de mayor densidad humana y pendiente fueron las que mayoritariamente explicaron la predicción. Los sitios de menor distancia a localidades y caminos con tránsito vehicular han sido reportados como zonas de baja calidad para la presencia del venado (Segura 1998; Delfín-Alfonso et al. 2007, 2009). Estos sitios pueden presentar una mayor pérdida de la vegetación así como una mayor presión de cacería. Asimismo, la pendiente del terreno tuvo significancia para las tres especies. Esta variable ha sido reportada como importante en el hábitat de diferentes especies de ungulados (Delfín-Alfonso et al. 2007; Yáñez-Arenas et al. 2012a). En particular para este estudio, las pendientes de mayor inclinación, preferidas por estas especies, están relacionadas con el tipo de vegetación asociada, con la disponibilidad de cobertura vegetal y alimento, con los sitios de refugio y protección contra depredadores, con la incidencia y la exposición solar, y con los sitios más conservados y de difícil acceso para el humano. Por otra parte, los valores porcentuales de contribución de las variables deben ser tomados con cautela debido a que éstos están definidos heurísticamente por MaxEnt, lo que significa que dependen de la ruta que usa el algoritmo para obtener la solución óptima. Esto es que, bajo otras rutas, por ejemplo otro algoritmo u algún otro parámetro diferente, se podrían modificar estos porcentajes (Phillips et al. 2006).

Implicaciones en la conservación

El establecimiento de las Áreas Naturales Protegidas representa una herramienta estratégica tanto para la conservación de los recursos naturales y la biodiversidad, como para asegurar el aprovechamiento sustentable de los ecosistemas. Sin embargo, no son unidades aisladas y las interacciones constantes que tienen con su alrededor pueden influir positiva o negativamente para el cumplimiento de esto (SEMARNAP 1998). Con base en nuestro estudio, observamos que dentro del polígono de la RBTC existen factores inherentes al desarrollo humano que están afectando la situación actual de los diferentes ecosistemas que ahí persisten y consecuentemente sobre las poblaciones de las especies animales, a pesar de que existan las condiciones ambientales idóneas para su presencia.

Nuestro estudio es un primer avance al conocimiento de los requerimientos y de la posible distribución del pecarí de collar, del venado temazate y del venado cola blanca dentro de la Reserva de la Biósfera de Tehuacán-Cuicatlán. El conocimiento generado podría ayudar en los esfuerzos de conservación que actualmente se están pretendiendo llevar a cabo con estas especies dentro de esta área natural protegida.

En particular, para el venado temazate rojo la representatividad del bosque mesófilo de montaña y demás bosques templados dentro de la RBTC es muy baja. La mayor parte de las tierras altas que rodean a la RBTC se encuentran fuera de la protección que ésta le confiere, lo que conlleva a que la presencia del venado temazate también se vea limitada. Resulta importante y urgente el implementar medidas de protección hacia estas zonas, hábitat primordial de la especie, que si bien no son poseedoras de endemismos como en el caso de los territorios del valle de Tehuacán-Cuicatlán, si lo son de una alta biodiversidad de flora y fauna. La mayor amenaza hacia estos ambientes es la transformación de los bosques templados y tropicales en tierras de cultivo y extensiones para ganadería (Velázquez et al. 2003; Gómez-Mendoza et al. 2006).

Agradecimientos

Agradecemos los comentarios y sugerencias al trabajo original de las tesis de las tres primeras autoras donde se desprende este trabajo, en particular a E. Pineda, R. Reyna-Hurtado, S. Gallina y M. Hidalgo. A A. Vázquez, F. Contreras, F. Mora, y a las personas de cada localidad por su ayuda en campo. A L. A. Escobedo-Morales por facilitarnos registros e información acerca del temazate rojo. Asimismo, agradecemos a la Reserva de la Biósfera de Tehuacán-Cuicatlán en particular a J. C. Pizaña y J. M. Salazar Torres por las facilidades otorgadas. El financiamiento y apoyo logístico del presente estudio fue soportado por la Red de Biología y Conservación de Vertebrados del Instituto de Ecología A.C.; el proyecto CONACYT CB-2009-0-130702; y las becas 232620, 39795 y 38342 otorgadas por el CONACyT para estudios de posgrado del primer, segundo y tercer autor respectivamente.

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Notas

Editor asociado: Miguel Briones

Diseño gráfico editorial: Gerardo Hernández