Partición de la evapotranspiración usando isótopos estables en estudios ecohidrológicos

Evapotranspiration Partitioning with Stable Isotopes for Ecohydrological Studies

Tonantzin Tarin, Enrico A. Yépez*, Jaime Garatuza-Payan,
Instituto Tecnológico de Sonora, México
*Autor de correspondencia

Enrique R. Vivoni, Luis A. Méndez-Barroso
Arizona State University, USA

Dirección institucional de los autores

Mtra. Tonantzin Tarin
Dr. Enrico A. Yépez
Dr. Jaime Garatuza-Payán

Departamento de Ciencias del Agua y del Medio Ambiente ]]> Instituto Tecnológico de Sonora
5 de Febrero 818 Sur, Colonia Centro
85000 Ciudad Obregón, Sonora, México
Teléfono: +52 (644) 4100 900, extensiones 2107, 1328
tonantzin.tarin@gmail.com
enrico.yepez@itson.edu.mx
jaime.garatuza@itson.edu.mx

Dr. Christopher J. Watts

Departamento de Física
Universidad de Sonora ]]> Blvd. Encinas y Rosales, Colonia Centro
83000 Hermosillo, Sonora, México
Teléfono: +52 (662) 2592 108
cwatts@correo.fisica.uson.mx

Dr. Julio C. Rodríguez

Departamento de Agricultura y Ganadería
Universidad de Sonora
Blvd. Encinas y Rosales, Colonia Centro
83000 Hermosillo, Sonora, México
Teléfono: +52 (662) 2130 954 ]]> Fax: +52 (662) 2138 006

Dr. Enrique R. Vivoni
Dr. Luis A. Méndez-Barroso

School of Earth and Space Exploration
Arizona State University
Tempe, AZ 85287, USA
Teléfono: +1 (480) 727 3575
vivoni@asu.edu
luis.mendez-barroso@asu.edu

Recibido: 15/08/12
Aceptado: 28/08/13

Resumen

La ecohidrología como disciplina emergente pretende generar conocimiento para entender procesos fundamentales de los ecosistemas en función de la dinámica del ciclo hidrológico. Durante la temporada de lluvias, que coincide con las altas temperaturas en las zonas semiáridas, se desencadenan diversos procesos ecológicos relacionados con el intercambio de agua entre la superficie terrestre y la atmósfera, vía evapotranspiración (ET). A pesar de que existen diferentes metodologías para estimar ET, conocer la proporción de sus componentes, evaporación del suelo (Es) y transpiración de la vegetación (T), en escalas congruentes es todavía complicado. El presente trabajo tiene como objetivo conocer la proporción de T/ET durante un día de la temporada de lluvias en un ecosistema semiárido del noroeste de México, usando isótopos estables como trazadores de los diferentes componentes de la ET. Durante el 24 de julio de 2007 se obtuvo que la proporción T/ET fue de 59 ± 6%, pero mostró una variación importante entre la mañana y la tarde, ya que la T/ET fue de 86 ± 21% por la mañana y decayó a 46 ± 9% en la tarde. Estos resultados apuntan a que durante la mañana la vegetación se mantiene más activa, contribuyendo más a la ET vía T, en contraste con lo que se observa en la tarde. Con el uso de isótopos estables es posible separar la ET en sus componentes en nivel de ecosistema, lo cual permite el avance del conocimiento ecohidrológico.

Palabras clave: gráficos de Keeling, evaporación, transpiración, correlación turbulenta, Sonora.

Abstract

The purpose of the emergent discipline of ecohydrology is to generate knowledge to understand processes that are fundamental to ecosystems in terms of the dynamics of the hydrological cycle. During the rainy season, which coincides with high temperatures in semi-arid zones, a variety of ecological processes are triggered involving land surface-atmosphere water exchange through evapotranspiration (ET). Although different methodologies exist to calculate ET, it is complicated to identify the proportion of its components, evaporation in soil (ES) and transpiration of the vegetation (T) at congruent scales. The objective of the present work is to identify the ratio T/ET for one day during the rainy season in a semiarid ecosystem in northwestern Mexico using stable isotopes as tracers of different components of ET. The value of the T/ET ratio was 59 ± 6% on July 24, 2007, but a significant variation was shown between the morning and the afternoon, decreasing from 86 ± 21% in the morning to 46 ± 9% in the afternoon. These results indicate that the vegetation is more active in the morning, contributing more to ET than in the afternoon. By using stable isotopes, ET can be separated into its components at the ecosystem level, thereby contributing to knowledge about the ecohydrology.

Introducción

La evapotranspiración (ET) es un proceso central en el sistema climático y es el único por el cual el agua es regresada de la superficie terrestre hacia la atmósfera en forma de vapor de agua (Jung et al., 2010). La importancia de la ET es tal, que dos tercios de la precipitación anual es devuelta a la atmósfera por este proceso (Wang y Dickinson, 2012). En zonas áridas y semiáridas, el 90%, o incluso el 100% de la precipitación se evapotranspira (Wilcox et al., 2003). No obstante, se tiene escaso conocimiento sobre los factores que influyen en las tasas de ET y la variabilidad de sus componentes, la evaporación del suelo (Es) y la transpiración (T) en nivel ecosistema (Newman et al., 2006). Desde un enfoque ecohidrológico es importante entender el movimiento de agua por estas rutas y sus implicaciones en el ciclo hidrológico, así como su influencia en los procesos ecosistémicos (Huxman et al., 2005). Existen diferentes metodologías y enfoques para separar la ET en sus componentes. Por ejemplo, las técnicas de porometría y cámaras estáticas acopladas a analizadores de gases en infrarrojo permiten medir la T a nivel de hoja de forma simple y precisa (Wang y Yakir, 2000; Yepez et al., 2005). Técnicas automatizadas basadas en balances térmicos usando sensores de flujo de savia son utilizadas para medir la transpiración en nivel de individuos (árboles o arbustos; Plaut et al., 2012, Reyes-García et al., 2012). Sin embargo, escalar estas dos técnicas al ecosistema es complicado debido a la heterogeneidad en el funcionamiento y espaciamiento de la vegetación (Williams et al., 2004). Por otro lado, la Es puede ser estimada con cámaras de flujo posicionadas en la superficie del suelo (Raz-Yaseef et al., 2010) y lisímetros (Wenninger et al., 2010), pero se carece de una buena representación espacial en superficies tan heterogéneas como los suelos. Existen modelos que pueden estimar los componentes de la ET, pero éstos requieren otras estimaciones, como la meteorología local, las propiedades del suelo, la función del xilema (Plaut et al., 2012), la dinámica de la vegetación (Reynolds et al., 2000; Vivoni, 2012b; Méndez-Barroso et al., 2014) y la distribución de las raíces (Manzoni et al., 2013), lo que aumenta en gran medida el nivel de complejidad. En general, estas metodologías enfrentan el problema de representación temporal y espacial de los componentes individuales de ET, lo cual complica su interpretación a una escala congruente para estudios ecosistémicos, lo que demanda una combinación de técnicas para alcanzar esta meta (Wilson et al., 2001; Williams et al., 2004).

Por otro lado, la técnica de covarianza de vórtices (o Eddy covariance, EC, en inglés) es una herramienta importante para estudiar el intercambio de gases sobre la cobertura vegetal. El método mide directamente el intercambio neto de CO₂ y el vapor de agua (ET) entre los ecosistemas terrestres y la atmósfera (Baldocchi, 2003). Estas mediciones tienen una amplia resolución temporal continua y directa de la ET sobre el dosel del ecosistema, pero no distingue las contribuciones de sus componentes (Baldocchi et al., 2001). La utilización de isótopos estables, en combinación con otras técnicas, ha permitido la separación de la ET en sus componentes (cuadro 1). En particular, existe un número creciente de estudios en los últimos de años que utilizan los isótopos estables combinados con herramientas hidrometeorológicas, como la técnica de la técnica de EC y la física del suelo, para estimar el cociente de la transpiración sobre la evapotranspiración en estudios de ecosistemas (Reynolds et al., 2000, Huxman et al., 2005; Yepez y Williams, 2009) (cuadro 1). De tal modo que si se incorporan los isótopos estables como trazadores del ciclo hidrológico en los diferentes componentes que participan en la ET, aunado a las mediciones de EC, se obtiene una alternativa útil para separar el flujo de ET (T/ET) a una escala congruente para estudios ecosistémicos (Wang y Yakir, 2000; Yepez et al., 2003). Con el análisis de muestras de agua de vapor atmosférico, suelo y plantas en un ecosistema, y analizando su composición isotópica (i.e., ¹⁸O o ²H), se puede entender esta compleja circulación (Griffis, 2013).

No obstante, algunos de los inconvenientes de esta metodología son el manejo de muestras y análisis en el laboratorio, así como el alto costo del procesamiento de muestras y el equipo analizador de isótopos, por lo que básicamente las estimaciones de T/ET sólo se realizan en una resolución temporal baja. La estimación de T/ET contribuye a vincular el balance hídrico con las actividades de las plantas en nivel ecosistema. De este modo, al avanzar en la habilidad de estimar T/ET, es posible entender cómo los factores bióticos y abióticos influyen en las tasas con la que el agua es recirculada hacia la atmósfera y su vínculo con la productividad de los ecosistemas durante el intercambio de gases (Wang y Yakir, 2000,; Yepez et al., 2007; Yepez y Williams, 2009). En tal contexto, se plantea como objetivo de esta investigación estimar la contribución de la T al total de la ET usando isótopos estables de agua, en combinación con la técnica de covarianza de vórtices, tomando como caso de estudio un ecosistema de matorral semiárido del noroeste de México. Debido a las altas precipitaciones que llegan en esta región después de la temporada de sequía, se espera que la T sea el flujo dominante del total de ET, pues la vegetación está en un periodo de crecimiento en su máxima productividad.

Teoría isotópica

Los isótopos son átomos cuyo núcleo es idéntico en cuanto al número de protones, pero tienen distinto número de neutrones. La proporción de isótopos estables de un elemento se representa a través de la notación delta (δ), en unidades de permil ‰ (Sharp, 2007):

donde R_muestra y R_estándar son cocientes molares de los isótopos pesados sobre los ligeros presentes en la muestra y el estándar, respectivamente (V-SMOW: Viena-Standart Mean Ocean Water, para isótopos de agua; Ehleringer et al., 2000). Los cocientes molares (R) se expresan en función de las relaciones de las abundancias isotópicas, por ejemplo ²H/¹H o ¹⁸O/¹⁶O. Muchos de los valores son negativos y sólo indican un número menor de isótopos pesados en relación con los estándares. Entre más negativo sea el valor, más empobrecida estará la muestra de isótopos pesados y entre más positivo sea el valor más enriquecida de isótopos pesados estará la muestra con respecto al estándar (Sharp, 2007).

El modelo isotópico para calcular la fracción de T que contribuye al total de la ET tiene su base fundamental en el balance de masas (Yakir y Sternberg, 2000), ecuación (2):

donde T/ET representa la proporción de la transpiración que contribuye a la ET, δ_ET es la composición isotópica de la ET, δ_Es es la composición isotópica de la evaporación del suelo y δ_T es la composición isotópica de la transpiración. Las diferentes firmas isotópicas que se presentan al analizar los flujos de la E y T son la base fundamental para separar la ET en sus componentes (Wang y Yakir, 2000). Para estimar δ_ET se combinan las mediciones de un gradiente de concentración de humedad, con la composición isotópica de las respectivas muestras de vapor de agua. Con esto se generan gráficos de mezcla isotópica o Keeling plots (Pataki et al., 2003), en donde se grafican los valores del inverso de la concentración de humedad en un gradiente de concentraciones (en X) y la composición isotópica del vapor en el gradiente (δ, en Y), permitiendo la identificación de δ_ET como el intercepto en Y de la recta de mejor ajuste (Yepez et al., 2003). Estos gráficos integran el flujo vertical del vapor en una escala espacial que varía en función de las alturas donde se colecte el vapor, con la misma lógica que se determina el área de contribución con la técnica de covarianza de vórtices (Williams et al., 2004). Con esta técnica se asume que: 1) no hay pérdida de vapor de agua en el ecosistema, que no sea por la turbulencia en la parcela de la atmósfera considerada, y 2) sólo hay dos fuentes de agua con distinta composición isotópica: la de Es y la de T (Yakir y Sternberg, 2000).

Para conocer la composición isotópica de la evaporación del suelo (δ_Es) se utiliza la ecuación modificada de Craig y Gordon (1965), que relaciona la humedad relativa del frente de evaporación a los procesos fundamentales del cambio en la composición isotópica del agua sometida con la evaporación, involucrando factores de fraccionamiento isotópico cinético y de equilibrio (Wang y Yakir, 2000):

donde δ_L es la composición isotópica del agua líquida en el frente de evaporación (primeros 5 a 10 cm de profundidad de suelo); δ_a es la composición isotópica del vapor de agua atmosférico en los primeros 10 cm sobre el nivel del suelo; a* es el fraccionamiento isotópico de equilibrio dependiente de la temperatura [para ¹⁸O α* = (1.137(10⁶/Tk²) - 0.4156(10³/Tk) - 2.0667) / 1000 + 1] (Tk = temperatura en ºK), expresado como ε* = (1-α*) x 10^-3 (9.8‰ para oxígeno a 20ºC; Majoube, 1971); ε_k es el factor cinético de fraccionamiento (16.4 ‰ para oxígeno; Cappa et al., 2003), y h es el valor de la humedad relativa normalizada a la temperatura del frente de evaporación. En general, esta expresión denota el cambio isotópico que sucede cuando el agua se evapora, ya que durante el cambio de fase de agua líquida a vapor, preferentemente salen del suelo los isótopos ligeros y se acumulan los pesados.

La composición isotópica del flujo de la transpiración (δ_T) en un ecosistema puede suceder en un estado isotópico estable (ISS), en donde la composición isotópica de la T es igual a la composición isotópica del agua en el xilema (δ_s) de la planta, debido a que el agua del xilema es la fuente de agua de las hojas y las hojas no acumulan isótopos de agua durante la transpiración dinámica (Yakir y Sternberg, 2000; Xiao et al., 2012). Sin embargo, de acuerdo con Farquhar y Cernusak (2005), en condiciones ambientales cambiantes, la transpiración puede no alcanzar un estado isotópico estable (no-ISS), lo cual puede traer repercusiones importantes en la estimación de T/ET (ecuación (2)). Una alternativa para determinar la δ_T es utilizar la composición isotópica del agua foliar (δ_f); no modelada como en la ecuación (4) colectada durante periodos clave del día y sustituir este valor por δ_L en la ecuación (3), para calcular el fraccionamiento isotópico por el cambio de fase en la cavidad estomática (Lai et al., 2005). No obstante, esta estrategia es sólo una aproximación al valor real del reservorio que está expuesto a la evaporación, pues el agua total de la hoja está mezclada con agua no evaporada (por ejemplo, venas) y que conserva la composición isotópica de la fuente original (por ejemplo, tallo), por lo que no necesariamente representa la composición isotópica de los sitos de evaporación en la hoja (Farquhar y Cernusak, 2005; Lai et al., 2005). Sin embargo, debido a que es muy difícil identificar (y, por ende, medir) el agua en los sitos exactos de evaporación de la hoja para estimar apropiadamente δ_T, varios autores han optado por modelar el enriquecimiento isotópico del agua foliar de los sitios de evaporación en no-ISS y a partir de ese resultado calcular δ_T con la ecuación (3) (Farquhar y Cernusak, 2005; Xiao et al., 2012). Por ejemplo, Lai et al. (2005) y Yepez et al. (2007) utilizaron el modelo de Dogmann et al. (1974), que considera el tiempo de reciclado de agua en la hoja en función de la tasa de transpiración y la condiciones ambientales para predecir la composición isotópica del agua foliar, y a partir de esta aproximación modelar δ_T (Farquhar y Cernusak, 2005).

Para ello se necesita primero calcular δ_ss(t), que es la composición isotópica del agua en la hoja en ISS, modelado a partir de una modificación de Craig y Gordon (Yakir y Stenberg, 2000):

Entonces la composición isotópica del agua foliar en estado isotópico no estable (no-ISS) se calcula a partir de:

donde δ_en(t) y δ_en(t-1) son la composición isotópica del agua foliar en no-ISS en un tiempo t determinado y un tiempo (t-1); δ_ss(t) es la composición isotópica de la hoja en condiciones de ISS en tiempo 1; Δt es el intervalo de tiempo en segundos; τ = W/T_hoja es el tiempo de residencia de agua en la hoja, donde W es la concentración molar de agua en la hoja y T_hoja es la tasa de transpiración (mmol m^-2 s^-1) de cada especie. El V se relaciona con α*α_k(1-h), donde α_k es el factor de fraccionamiento cinético (1.023; Cappa et al., 2003), y α* y h representan lo mismo que en la ecuación (3). El término T_hoja está basado en la relación de la conductancia estomática y el Déficit de Presión de Vapor (DPV), de tal modo que la composición isotópica de la transpiración δ_T, en condiciones de no-ISS, es estimada reemplazando δ_en(t) por el δ_L en la ecuación (3).

Desde esta perspectiva, es importante señalar que Xiao et al. (2012) realizaron un análisis comparativo entre los modelos de Craig y Gordon (1965; ecuación (4)), Dogmann et al. (1974; ecuación (5)), y Farquhar y Cernusak (2005), y concluye que la mejor aproximación para representar la composición del agua en la hoja es bajo condiciones ISS (Craig y Gordon, 1965) en estudios a una escala de dosel y ecosistemas. Esta conclusión se basa en el hecho de que los modelos de Farquhar y Cernusak (2005) y Dogmann et al. (1974) son complejos, ya que requieren de un número importante de parámetros bióticos que controlan tal enriquecimiento en nivel de hoja, y la variabilidad que se expresa no tiene gran impacto en la composición isotópica del agua foliar cuando se integra en el nivel ecosistema.

Metodología

Descripción del sitio

El estudio se llevó a cabo en un ecosistema semiárido en el noroeste de México, en las coordenadas 29.741 de latitud norte y -110.5337 de longitud oeste, a ~630 msnm (figura 1). El ecosistema se encuentra dominado por las lluvias estacionales que suceden durante el verano por el Monzón de Norteamérica durante los meses de julio, agosto y septiembre, las cuales pueden representar hasta el 70% del total anual (Adams y Comrie, 1997; Watts et al., 2007). El promedio de lluvias entre 1974 y 2009 fue de 511 mm y la temperatura anual promedio fue de 21.3 ºC. Las especies predominantes son: mezquite (Prosopis velutina), ocotillo (Fouquieria macdougalii), huinolo (Acacia cochliacantha), torote (Jatropha cordata), chicura (Ambrosia cordifolia), gutaño (Mimosa distachya) y palo verde (Parkinsonia praecox), donde la mayoría de las especies pierde sus hojas en la temporada seca y recupera el verdor con la llegada de las precipitaciones, a finales de junio o principios de julio. El tipo de suelo es limo arenoso con 70% de arena, 17% de limo y 13% de arcilla.

En el sitio de estudio hay una torre micrometeorológica equipada con un sistema para medir flujos turbulentos con la técnica de covarianza de vórtices (Eddy Covariance) (Moncrieff et al., 2000). En breve, los intercambios turbulentos de momento, calor, vapor de agua, CO₂ y, en general, cualquier cantidad escalar, matemáticamente se definen como la covarianza entre el escalar en cuestión (inercia, temperatura, concentración de vapor de agua y de CO₂) y la velocidad vertical del viento (Watts et al., 2007).

En específico, el flujo vertical de agua se define como la covarianza de la velocidad vertical del viento y la concentración de H₂O, multiplicada por la densidad media del aire (Baldocchi, 2003). Las mediciones simultáneas de vapor de agua se realizaron con un analizador de gases que mide directamente la concentración de agua en la atmósfera cercana a la superficie o cobertura vegetal. El sistema consta de un analizador de gases (LI-7500, LI-COR, Lincoln, NE, USA) y un anemómetro sónico en 3D (CSAT3, Campbell Sci., Logan, UT, USA) que realizan mediciones a una frecuencia de 10 Hz. Estos sensores son controlados por un datalogger CR5000 (Cambell Sci., Logan, UT, USA) programado para calcular promedios de flujos cada 30 minutos. Los sensores están instalados en una torre de 9 m de altura, donde además se tienen sensores que miden radiación neta (NR-LITE-L NR1, Campbell Sci., Logan, UT, USA), la dirección y velocidad del viento (Wind Monitor, R.M. Young, MI, USA), y la precipitación (TR-52USW, Texas Ele., Dallas, TX, USA). Durante el periodo de estudio, la humedad relativa y la temperatura fueron medidas a 0.1, 2.5, 4.5 y 9 m de altura con sensores HMP45D (Vaisala, Helsinki, Finlandia). Los datos de humedad relativa y temperatura en cada una de las alturas se utilizaron para calcular la concentración de vapor en los diferentes niveles.

Colecta de muestras para la partición de T/ET

El estudio se realizó el 24 de julio de 2007 durante la temporada del Monzón de Norteamérica. Se colectaron muestras de vapor de agua, suelo y tallos. Las muestras de vapor de agua fueron colectadas en dos periodos de mañana y dos periodos por la tarde en cuatro diferentes alturas simultáneamente (0.1, 2.5, 4.5 y 9 m). La colecta de vapor atmosférico consistió en hacer circular aire a través de un sistema de válvulas y mangueras que circulan el aire en cuatro diferentes trampas de cristal (una para cada altura); las trampas son de aproximadamente 30 cm de largo y 0.9 cm de diámetro, con un tubo interno de 6 cm, relleno de esferas de cristal de 0.3 cm de diámetro para aumentar la tortuosidad del flujo. Durante la colecta, el conjunto de trampas permanece sumergido en un vaso con etanol a -80 ºC, tras la adición periódica de nitrógeno líquido, esto hace que el vapor de agua del aire muestreado se congele en las trampas (Helliker et al., 2002). La circulación del aire es regulada con un controlador de flujo a 500 ml·min^-1; a esta tasa de flujo se colectan de 30 a 50 µL en cada trampa, dependiendo de la humedad del aire (Yepez et al., 2003). En un sistema de múltiples especies, como el caso de este estudio, se utilizó un promedio simple de los valores de δ_S de las especies consideradas en un estudio, para representar en valor de δ_T, asumiendo condiciones de ISS (Yepez et al., 2003). Para esto se colectaron tallos de tres a cuatro individuos de las tres especies más representativas de la vegetación: F. macdougalii, A. cochliacantha y P. praecox. Para estimar el valor de δ_L, se colectaron 12 muestras de suelo a 5 cm de profundidad aleatoriamente, alrededor de la torre micrometeorológica, en micrositios expuestos y bajo cobertura vegetal, y finalmente se promediaron las composiciones isotópicas de las 12 muestras. Las muestras fueron puestas en viales herméticos de 25 ml, se sellaron con Parafilm® y se guardaron en hieleras hasta llegar al laboratorio, en donde permanecieron congeladas a -2 ^oC. Posteriormente, en el laboratorio fue extraído el contenido de agua de las muestras (> 95%), por destilación criogénica (West et al., 2006). El agua extraída de cada muestra fue depositada en viales de 2 ml por separado y analizadas en un espectroscopio láser DLT-100 (Los Gatos Research, Inc.). Con ese análisis se obtuvieron los cocientes molares de oxígeno (¹⁸O/¹⁶O) de cada muestra y se calculó la δ con la ecuación (1), con una precisión en el rango de 0.4‰ en d¹⁸O en relación con los estándares de referencia de LGR en la escala de V-SMOW.

Análisis de los datos

Los datos para el análisis isotópico son presentados en tres periodos: 1) mañana de 7:00 a 12:00 h; 2) tarde de 12:00 a 17:00 h, y 3) día completo de 7:00 a 17:00 h. Los datos de micrometeorología y EC se muestran para las horas luz de 6:00 a 18:00 h. Para obtener el δ_ET, se calculó el inverso de la concentración de humedad [1/H₂O] medida (en mg por m^-3 de aire) en las diferentes alturas con los sensores de temperatura y humedad, y se graficó contra la composición isotópica del vapor de agua en las alturas correspondientes, para obtener gráficos de mezcla isotópica en cada periodo. Para el agua de las muestras de suelo analizadas se usó el valor de δ_L y se calculó δ_Es, aplicando la ecuación (3). Para obtener δ_T, primero se calculó δ_ss con la ecuación (4) y se modeló el enriquecimiento isotópico del agua foliar con la ecuación (5).

Para determinar T_hoja en cada especie se utilizaron valores de conductancia estomática (g), que se midieron usando un porómetro (SC-1 Leaf Porometer Systems, Decagon Devices, Pullman, Wa). Este valor de g fue relacionado con el DPV (calculado con la micrometeorología de la torre) y a partir de eso se obtuvo T_hoja. Para los cálculos del tiempo de residencia del agua en la hoja se utilizaron valores de W de 5.3, 9.8 y 10.9 mol m^-2 para A. cochliacantha, P. praecox y F. macdougalii, respectivamente. Con el valor de T_hoja y W se estimó el tiempo de reciclado de agua en la hoja, τ (ecuación (5)). Basándose en la comparación de los modelos en ISS y no-ISS (Dogmann et al., 1974; figura 5), y en los argumentos propuestos por Xiao et al. (2012), para minimizar la complejidad de estimar δ_T en no-ISS, se logró representar el δ_T como un promedio simple de las composiciones isotópicas de los tallos de las tres especies que se mencionan en este estudio; en ISS, el valor de δ_T no cambió durante el día.

La T/ET se obtuvo aplicando la ecuación (2) en el periodo de la mañana, tarde y el integrado (día completo). Asimismo, se aplicó el modelo estadístico desarrollado por Phillips y Gregg (2001), el cual calcula el error isotópico (iso-error), considerando el error estándar del intercepto en y en la regresión lineal en los gráficos de mezcla, y la variabilidad en δ_T y δ_Es.

Resultados

El 24 de julio de 2007 fue un día soleado, aunque durante la madrugada se presentó un evento de lluvia de 0.5 mm y dos días antes se presentó un evento de precipitación de 11 mm (figura 2). La radiación neta del día de estudio se dio con un máximo de 643 W m^-2 a las 14 h, mientras que las horas luz fueron entre las 6:00 y 19:00 h (figura 3). Las condiciones ambientales estuvieron con un mínimo déficit de presión de vapor de 0.22 kPa antes del amanecer y alcanzando un máximo de 2.37 kPa después del medio día; manteniéndose en ese rango el resto de la tarde (de las 13:00 a las 18:00 h).

Se logró conocer la composición isotópica de los componentes de la ET: δ_Es y δ_T, así como de la mezcla (δ_ET). Al calcular δ_Es con el modelo de Craig y Gordon (ecuación (3)) es claro que el agua líquida se empobrece de manera considerable en isótopos pesados al evaporase (cuadro 2). Los valores de δ_L fueron de -5.0 ± 0.48‰ de δ¹⁸O en ambos periodos y para el periodo de la mañana δ_Es fue -26.6‰, mientras que el periodo de la tarde fue -25.2‰ de δ¹⁸O. El δ_Es se vuelve significativamente más ligero en ambos lapsos respecto al δ_L, presentando una diferencia de δ_Es entre los periodos de 1.4‰ de δ¹⁸O. En promedio se obtuvo que el valor de δ_Es fue de δ¹⁸O = -25.9‰ (±0.69) para el día 24 de julio de 2007. Con los gráficos de Keeling se obtuvo la composición isotópica de la ET: δ_ET (figura 4). La δ_ET durante la mañana presentó una composición isotópica más enriquecida de isótopos pesados, en comparación con el periodo de la tarde, con valores de 2.0‰ (±6.7) y -10.5 ‰ (±3.0) en δ¹⁸O, respectivamente (cuadro 3). La composición isotópica de la ET en promedio durante todo el día fue de -6.28‰ (±1.2) de δ¹⁸O.

La modelación isotópica del agua foliar para la estimación de δ_T en ISS y no-ISS no mostraron diferencias significativas (figura 5). Se observa que la composición isotópica del agua foliar en el primer tiempo 6:00 am para las tres especies oscila en -0.5‰ en δ¹⁸O. Basándose en la comparación de los modelos en ISS y no-ISS (figura 5) y en los argumentos propuestos por Xiao et al. (2012), en el presente estudio se acepta que la transpiración de las tres especies estudiadas sucede en estado isotópico estable, por lo que se usó la composición de la fuente original de agua de la vegetación para calcular δ_T. Para eso se realizó un promedio simple de los valores observados en las tres especies (cuadro 4). Con esta estrategia se obtuvo un valor de 7.1‰ (± 4.9) de d¹⁸O. A pesar de la variabilidad, este valor de δ_T es considerablemente más enriquecido en isótopos pesados respecto a la composición isotópica de δ_Es (cuadro 5), de tal modo que δ_T y δ_Es muestran diferentes composiciones isotópicas.

Notablemente, los valores de δ_ET son diferentes si se consideran las observaciones de todo el día, sólo las de la mañana o sólo las de la tarde. Por ejemplo, los valores de δ_ET son más cercanos a la δ_T por la mañana y más similares a la δ_Es por la tarde, mientras la integración de todo el día presenta valores intermedios (figura 4). Con base en estas diferencias y la aplicación de la ecuación (1) es posible calcular T/ET (cuadro 5). En este caso, los resultados de T/ET muestran que en el periodo de la mañana existe una alta contribución de T, ya que este flujo representa el 86 ± 21% de la ET. Por otro lado, al observar el periodo de la tarde, la T/ET cae de manera considerable, ya que este flujo sólo representa el 46 ± 9% de la ET. Si consideramos todas las observaciones en el gráfico de mezcla para calcular δ_ET, tendríamos que en este ecosistema la T representa el 59 ± 6% de la ET durante este día.

Con base en las estimaciones continuas de EC del flujo de agua (ET), se obtuvo la lámina de agua evapotranspirada durante el día de estudio. La ET actual durante todo el día fue de 1.58 mm, para el periodo de la mañana (de 5 a 12 h) con 0.73 mm y en el periodo de la tarde 0.85 mm (de 12 a 18 h; figura 6). Para obtener la lámina de agua de transpiración con los valores anteriores se multiplica T/ET por ET y se obtiene que para el periodo de la mañana se transpiraron 0.62 ± 0.15 mm, en la tarde 0.39 ± 0.08 mm, y 0.93 ± 0.10 mm durante todas las horas luz.

Mediciones directas de ET con la técnica de covarianza de vórtices no proporcionan información sobre las contribuciones relativas de la evaporación del suelo y la transpiración (Wilson et al., 2001); sin embargo, conocer estas proporciones provee de información funcional en estudios ecohidrológicos de ecosistemas (Newman et al., 2006). Para avanzar en esta área, el uso de isótopos estables de agua, en combinación con las técnicas meteorológicas en la partición de ET en sus componentes es una herramienta que sirve para generar conocimiento acerca de los procesos ecohidrológicos (Yepez et al., 2007). Los fraccionamientos isotópicos que existen durante el transporte de agua de la fase líquida a la gaseosa en ecosistemas es la base para separar la ET en sus componentes. El fraccionamiento isotópico que ocurre durante el cambio de estado físico (líquido-vapor) hace que la evaporación del suelo presente una composición isotópica más negativa que en la fase líquida del suelo. Por el contrario, la absorción de agua por las raíces durante la transpiración no presenta fraccionamientos isotópicos y en condiciones estables la composición isotópica del flujo de la transpiración puede ser igual a la fuente original de agua de las plantas (cuadro 5; Yakir y Sternberg, 2000). El objetivo de este trabajo fue separar la ET en sus componentes en un ecosistema semiárido de Sonora. Los resultados muestran que utilizando isótopos estables de agua en los diferentes reservorios del ecosistema (suelo, plantas y atmósfera), en combinación con mediciones directas de ET, es posible separar los componentes de este flujo en ecosistemas semiáridos. A partir del análisis isotópico se obtuvieron valores de T/ET, comparables con las estimaciones en otros ecosistemas (cuadros 1 y 5). No obstante, a diferencia de estos estudios, los resultados aquí sugieren que la separación de la ET utilizando los gráficos de Keeling dan una adecuada resolución temporal para estudiar las posibles variaciones en las proporciones de los componentes de la ET dentro de un solo día. Por ejemplo, los resultados de este estudio muestran cómo la T domina el periodo de la mañana; mientras que la Es domina la ET durante la tarde (figura 6). Los valores de entre el 80 y 100% de T/ET durante el periodo de la mañana sugieren una alta tasa de transpiración, lo que supone una alta actividad fisiológica de la vegetación en este lapso (Huxman et al., 2005). De acuerdo con la figura 3, las condiciones ambientales que se presentan en la mañana son menos extremas para que la vegetación lleve a cabo sus actividades fisiológicas (Bond et al., 2007), en contraste con el periodo de la tarde, en donde se alcanzan los valores máximos en radiación (644 W m²), temperatura (32 ^oC) y DPV (2.4 kPa). Es posible que estas condiciones ambientales durante la tarde induzcan estrés en la vegetación (Pockman y Sperry, 2000), de tal modo que en la tarde la proporción T/ET decae de forma considerable, ya que la E alcanza hasta el 46% de la ET y representa un flujo de hasta 0.39 mm. En la tarde, la alta radiación que incide en el suelo del ecosistema genera más calor y aumenta la temperatura y, por ende, el flujo por evaporación del suelo se eleva de modo considerable (Vivoni et al., 2008), en coincidencia con una depresión de la conductancia estomática de las planas. Estas diferencias entre mañana y tarde tienen implicaciones importantes, ya que ayudan a identificar los periodos limitantes de las condiciones ambientales que regulan el transporte de agua vertical en los ecosistemas por las diferentes vías que contribuyen a la ET y dan elementos para calcular con mayor precisión los balances hídricos de los ecosistemas.

Las implicaciones ecohidrológicas del presente trabajo residen en la interrelación de la parte biológica de los ecosistemas terrestres y el ciclo del agua. Principalmente la influencia de la dinámica de la precipitación y la ET en la productividad de los ecosistemas (Yepez et al., 2007), así como la influencia que los procesos biológicos tienen en los procesos hidrológicos como la ET (Newman et al., 2006). Con base en estos resultados, durante la mañana, cuando la mayoría del agua se transporta por el torrente de la transpiración, se podría inferir que es un periodo de alta actividad fotosintética, ya que durante la apertura estomática hay un importante balance entre el agua que se pierde y el dióxido de carbono que se asimila (Nobel, 2009).

En ecosistemas áridos y semiáridos, como los del norte de México, el principal recurso limitante para las plantas y los microorganismos del suelo es la disponibilidad de agua en el suelo. Bajo condiciones de aridez con altas temperaturas, la evaporación puede ser un flujo vertical importante (Zhao et al., 2011). La pérdida de agua por esta vía controla el tiempo de residencia de agua en el suelo (Raz-Yaseef et al., 2010) y por tanto la disponibilidad de agua para la vegetación y los microorganismos (Yépez y Williams, 2009). Esto es importante debido que los microorganismos en el suelo, al igual que las plantas, aprovechan el agua disponible en el suelo para sus actividades metabólicas. Al tener disponibilidad de agua, los microorganismos llevan a cabo procesos como la descomposición de materia orgánica y la respiración heterótrofa, que emite grandes cantidades de CO₂ a la atmósfera (Chapin et al., 2002). En este estudio, se tiene que durante las tardes, cuando la proporción de Es a la ET es mayor, se estarían perdiendo cantidades importantes de agua a la atmósfera que no participarían en la productividad primaria, pero sí en la regulación de la respiración del ecosistema.

Al integrar el conocimiento de los procesos ecohidrológicos es posible avanzar en la habilidad de modelar mejores escenarios (y validarlos en lo local), para predecir la respuesta de los ecosistemas ante el cambio climático (Vivoni, 2012a; Vargas et al., 2012). Por ejemplo, el estudio realizado por Dominguez et al. (2008), a través de modelos de climatología, muestra cómo la ET de los ecosistemas terrestres juega un papel importante en la recirculación del agua una vez llegada la época de lluvias, ya que la cantidad de agua evapotranspirada en una región contribuye a las siguientes precipitaciones o es redistribuida a otras regiones, sin embargo se desconoce la contribución relativa de los componentes de la ET en cuanto a su influencia en los procesos de reciclaje atmosférico. Entender esta relación agua-suelo-vegetación en el sistema global es vital para comprender el impacto antropogénico en flujos principales del ciclo del agua (Jung et al., 2010). Con el uso de tecnologías como la de isótopos estables y mediciones continuas de ET se logra tener mayor información acerca de la variación de la T y Es. Discernir entre los procesos hidrológicos controlados por la disponibilidad de agua y los procesos ecosistémicos (producción primaria-fotosíntesis-cobertura vegetal-actividad microbiana) contribuye a entender esta dinámica ecohidrológica (Yepez et al., 2007), lo cual provee información valiosa para la validación y construcción de modelos de procesos que permiten generar escenarios de respuesta ecosistémica de amplia resolución espacial y temporal sin descuidar los mecanismos de funcionamiento (Lawrence et al., 2011; Newman et al., 2006; Vivoni, 2012b; Méndez-Barroso et al., 2014). Con estas observaciones insertadas en un esquema de redes de monitoreo se lograría tener elementos fundamentales para la planeación del recurso hídrico de acuerdo con su distribución y en contexto del cambio climático (Vargas et al., 2013).

Supuestos y observaciones al modelo de separación de ET

Los valores de δ_Es modelados con el modelo Craig y Gordon (1965) puede presentar dificultades al representar la capa límite del frente de evaporación del suelo debido a la complejidad que existe en conocer cuál es frente de evaporación a partir de la cual se evapora el agua del suelo en los periodos de humedecimiento y secado de la superficie (Konukcu et al., 2004; Yepez et al., 2005). Este estudio se llevó a cabo dos días después de un evento de lluvia de 11 mm y durante la madrugada antecedente precipitaron 0.5 mm, por lo que las condiciones de humedad de suelo en la superficie mantuvieron un frente de evaporación de 0.05 a 0.1 m.

Para determinar la δ_T es importante señalar que aun cuando es posible estimar la composición isotópica de la transpiración de la vegetación en nivel de hoja, tomando en cuenta los aspectos biológicos que influyen en el enriquecimiento foliar del agua (Dogmann et al., 1974; Farquhar y Cernusak, 2005), recientemente se ha discutido que a escala de parcela o ecosistémica, el supuesto de que la transpiración ocurre en un estado isotópico estable (p. ej., δ_T = δ_s) es válido en algunos casos (Xiao et al., 2012). Con mediciones y modelos descritos en nivel de hoja se ha mostrado que la dinámica en la composición isotópica del agua foliar que controla la δ_T en condiciones extremas muy cambiantes podría estar fuera del estado isotópico estable (Yakir y Sternberg, 2000; Farquahar y Cernusak, 2005), lo cual puede representar un error de hasta el 20% en la estimación final de T/ET (Yepez et al., 2005 y 2007). Los resultados de la modelación de este trabajo en enriquecimiento isotópico sin considerar el estado isotópico estable con la ecuación de Dongmann (1974) de varias especies del matorral sugieren que a pesar de las variantes condiciones ambientales observadas durante el día de estudio, el enriquecimiento isotópico foliar sucedió en estado isotópico estable (figura 6), con lo que sería seguro asumir que la composición isotópica del agua del tallo es una buena representación de la composición isotópica de la transpiración (Yakir y Sternberg, 2000; Lai et al., 2005; Yepez et al., 2007). Aunque el análisis de estas observaciones esté fuera del ámbito del presente trabajo, es relevante que este comportamiento sugiera que especies de hojas micrófilas de zonas semiáridas transpiren en un estado isotópico estable, ya que aporta elementos para simplificar estudios posteriores.

El uso de los gráficos de Keeling contribuye con gran información sobre los componentes del flujo de ET, pues asume sólo dos fuentes de contribución a la parcela de aire (Yakir y Sternberg, 2000), y muestra además un acercamiento a la composición isotópica de la fuente predominante (δ_Es o δ_T) a δ_ET, basados en las diferentes firmas isotópicas. Sin embargo, esta metodología es tan sólo una aproximación instantánea de la composición isotópica de la ET al momento en que se colectan las muestras de vapor atmosférico y es sólo una representación del flujo integrado de ET (Yepez et al., 2005). Asimismo, esta técnica aún no ha sido empleada para examinar la dinámica de corto plazo y se limita su aplicación después de un evento de humedecimiento en el ecosistema (Williams et al., 2004). Se espera que con el avance de las mediciones continuas de vapor atmosférico usando espectroscopia láser se logre avanzar en el conocimiento de la variabilidad isotópica de los componentes de la ET (Good et al., 2012).

Con el análisis isotópico del agua en diferentes reservorios en el ecosistema (planta, suelo y atmósfera), utilizando gráficos de mezcla isotópica de vapor (gráficos de Keeling), es posible conocer las contribuciones relativas de la transpiración de la vegetación (T) y la evaporación del suelo (Es) a la evapotranspiración (ET) del ecosistema. Esta partición es posible debido a que δ_Es y δ_T y los valores de mezcla de la δ_ET presentan firmas isotópicas diferentes que permiten un balance de masas. En el matorral semiárido de Sonora, la partición de la ET indicó que en un día de verano lluvioso en este ecosistema alrededor del 86 ± 21% de la ET es aportado por la transpiración en el periodo de la mañana, mientras que por la tarde la contribución por Es y T es similar, cada uno representando cerca del 50% del total de la ET. La estimación por primera vez de la T/ET en este ecosistema sugiere que la influencia de la vegetación en el reciclaje de agua es relevante. Esta información puede aportar elementos para entender mejor la influencia de la variación para predecir los posibles patrones de respuesta de los ecosistemas conforme responden al cambio climático y deja claro que en estudios ecohidrológicos el uso de isótopos estables representa una nueva herramienta para la aportación de conocimiento en relación con el ciclo hidrológico en el ecosistema.

Agradecimientos

La realización del presente trabajo fue posible gracias al financiamiento del proyecto Conacyt (CB2009-132188), PROMEP ITSON-503 y PROFAPI-ITSON 2013. Estamos sinceramente agradecidos con los estudiantes que ayudaron a colectar las muestras y datos durante la campaña de campo 2007; en especial a Lluvia Vargas por su aportación en el cálculo de W para la ecuación (4). Finalmente el agradecimiento a Conacyt por su apoyo en la beca de posgrado 232184 otorgada a Tonantzin Tarin.

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