Modelos para estimación y distribución de biomasa de Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. En proceso de declinación

Biomass estimation and distribution models of Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. In decline

Patricia Flores-Nieves¹*, Miguel Ángel López-López¹, Gregorio Ángeles-Pérez¹, María de Lourdes de la Isla-Serrano² y Germán Calva-Vásquez³

¹ Posgrado Forestal, Colegio de Posgraduados. *Correo-e: floresnp@colpos.mx

² Posgrado de Hidrociencias, Colegio de Posgraduados.

Fecha de recepción: 5 de febrero 2010
Fecha de aceptación: 25 de julio de 2011

RESUMEN

Actualmente, el gobierno federal promueve el pago por captura de carbono en los bosques para mitigar el calentamiento global. Por ello, existe la necesidad de estimar la biomasa y tasas de captura de carbono en los bosques de Abies religiosa. En este estudio se generaron modelos para calcular la biomasa de fuste, de madera de ramas y de acículas de árboles completos y de ramas de oyamel en rodales del Cerro Tláloc, Texcoco, Estado de México. Para el caso de árboles completos, la biomasa estuvo en función del diámetro normal (DN), mientras que para ramas individuales fue una función del diámetro basal (DB). El uso de los modelos generados a nivel árbol se recomienda para árboles con DN entre 12 y 105 cm, n cambio los modelos a nivel de ramas se recomiendan para diámetros basales entre 1 y 120 mm. El modelo para fustes fue de tipo potencial y los de madera de ramas y follaje de árboles completos de tipo exponencial. Los coeficientes de determinación de los modelos a nivel árbol indican que existe una considerable variabilidad, principalmente, en las biomasas de ramas, lo que puede ser consecuencia del proceso de declinación en la zona de estudio. La biomasa total de los árboles se distribuye en forma atípica entre los compartimentos aéreos: 97 % en los fustes, 3 % en madera de ramas y 0.07 % en follaje. Este patrón de distribución de biomasa refleja el efecto del deterioro de los bosques de A. religiosa.

Palabras clave: Fuste, rama, acículas, ecuación alométrica, oyamel, productividad primaria neta.

ABSTRACT

Key words: Stem, branch, needle, allometric equation, Sacred-fir, net primary productivity.

INTRODUCCIÓN

La conversión de los bosques maduros en áreas abiertas para diferentes usos económicos del suelo, como agricultura o ganadería, es un fenómeno que se ha presentado a lo largo de los últimos siglos (Herrera et al., 2001). Los bosques están dentro de los ecosistemas naturales con mayor producción primaria neta. Se calcula que producen de 400 a 1,000 g m^-2 año^-1 de carbono, cantidad dos veces superior a la de los pastizales y varias veces mayor que la de los océanos (Waring y Schlesinger, 1985). Una parte de esta producción se acumula como biomasa y humus, que constituyen la producción primaria neta. La otra parte se destina a procesos de mantenimiento del ecosistema, a través de la respiración (Escandón et al., 1999).

Garzuglia y Saket (2003) definen la biomasa aérea como la cantidad total de materia orgánica aérea presente en los árboles, e incluyen hojas, ramas, tronco principal y corteza. Para la estimación de biomasa, el procedimiento más común consiste en el muestreo destructivo de unos cuantos árboles para después modelar el contenido de biomasa en función de variables fáciles de medir, para ello se utilizan métodos de regresión (Díaz et al ., 2007).

La biomasa se ha convertido en un elemento importante en los estudios sobre los cambios que ocurren a escala mundial, dado el posible efecto atenuador (sumidero de carbono) que los bosques pueden tener al secuestrar los excedentes de los gases de efecto invernadero, de un modo temporal (biomasa) y permanente (suelo) y a las consecuencias que se derivan de la modificación de las condiciones climáticas sobre la salud, estructura y biodiversidad de un sistema forestal (Vidal et al ., 2004).

Las ecuaciones de biomasa permiten estimar, con bastante exactitud, el peso de las especies forestales a partir de un número reducido de parámetros de los árboles en pie (López y Keyes, 1987; Castellanos et al ., 1996; Rojo et al ., 2005). Sin embargo, la disponibilidad de modelos para coníferas como Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. es reducida. En México se han desarrollado ecuaciones para Pinus montezumae Lamb. (Garcidueñas, 1987; Manzano et al ., 2007; López-López et al ., 2009), Pinus cembroides Zucc. (López y Keyes, 1987), Pinus patula Schltdl. et Cham. (Castellanos et al ., 1996), Alnus glabrata Fernald, Clethra hartwegii Britt., Rapanea myricoides (Schltdl.) Lundell, Quercus peduncularis Née , Liquidambar macrophylla Oerst e Inga sp. (Acosta et al ., 2002), Hevea brasiliensis Müll. Arg. (Rojo et al ., 2005) y para Abies religiosa ( Avendaño et al ., 2009).

Los modelos para el cálculo de la biomasa de árboles están influenciados por los cambios en la estructura, como consecuencia del manejo, presencia de plagas y enfermedades, condiciones climáticas, de suelo o incluso factores genéticos.

La declinación forestal se define como una enfermedad multifactorial causada tanto por agentes abióticos como bióticos, lo que implica la reducción del vigor y supervivencia de los árboles (Granados et al ., 2001 y Vázquez et al ., 2004). Ciesla (1989) y Granados et al . (2001) y López et al. (2006) señalan que son varios los síntomas relacionados con dicho fenómeno, tales como la reducción del crecimiento, degeneración de los sistemas radicales, clorosis en el follaje, reducción de las reservas fotosintéticas, mortalidad de brotes y ramas e incremento de la incidencia de ataques de insectos, que se presentan de manera secuencial o simultánea. Alvarado et al . (1993) citan que puede alterarse la forma cónica de la copa y generarse defoliación severa y muerte de ramas en las partes bajas del árbol. Al momento de modelar las variables de los árboles o ecosistemas sujetos a este proceso de declinación, se espera que todos los síntomas mencionados tengan un efecto directo en los parámetros de los modelos generados.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

El presente trabajo se llevó a cabo en el Cerro Tláloc, en la región fisiográfica conocida como Sierra Nevada, que se ubica al oriente del Estado de México (Figura 1). La elevación del cerro es de 4,120 m y el área de estudio se localiza en la vertiente occidental del mismo, en dónde la especie dominante es A. religiosa .

Clima.- A lo largo del declive occidental del Cerro Tláloc se distinguen tres subtipos climáticos: en las áreas planas más cercanas a los lomeríos el clima es C (w₀) (w) b(i'); templado subhúmedo con una precipitación media anual de 700 mm, con régimen de lluvia en verano, temperatura media anual entre 12 y 18 °C y con una oscilación térmica de 5 a 7 °C. En la zona de lomeríos, hacia las estribaciones de la Sierra de Río Frío el clima es C (w₁) (w) b(i'); templado subhúmedo, con una precipitación media anual entre 800 y 900 mm, régimen de lluvias en verano, con temperatura media anual entre 12 y 18 °C y con una oscilación térmica de 5 a 7 °C. En las laderas montañosas el clima es de tipo C(w₂) (w) b(i'); templado subhúmedo, con una precipitación media anual entre 900 y 1,200 mm, régimen de lluvias en verano, temperatura media anual de 10 y 14 °C, con una oscilación térmica de 5 a 7 °C. Las fluctuaciones climáticas se deben a la orografía (Ortíz y Cuanalo, 1977).

Suelos.- De acuerdo con Mooser (1975) el material edáfico que constituye el Valle de México fue producto de erupciones ocurridas en el terciario y cuaternario. Las formaciones del terciario medio (oligoceno-mioceno) se localizan desde el Tláloc hasta cerca del poblado de San Pablo Ixáyoc. Los suelos son incipientes, de textura gruesa en las proximidades del cono cinerítico del Tláloc y en las áreas restantes son negros, profundos, muy ricos en materia orgánica y de textura media (migajones o francos).

Vegetación.- En la zona alta de la montaña se desarrolla el bosque y el pastizal de altura. En la parte más alta de esta zona se tiene bosque de Pinus hartwegii Lindl. , Garrya laurifolia Benth. y Juniperus monticola Martínez. Más abajo, se observa el bosque de Abies religiosa y Quercus spp. (Palma, 1996). En la zona media de lomeríos se desarrolla bosque de Pinus leiophylla Schiede ex Schltdl. et Cham. , Pinus montezumae Lamb. , Pinus pseudostrobus Lindl. , Pinus rudis Endl. y Cupressus lindleyi Klotzsch ex Endl. En sitios húmedos la vegetación está constituida por Alnus jorullensis Benth. , Salix bonplandiana Kunth , Fraxinus udhei (Wenz.) Lingelsh. , Buddleia cordata Kunth , Prunus serotina Ehrh. , Taxodium mucronatum Ten y Senecio salignus DC.

Modelos para biomasa de árboles completos

Para generar los modelos de biomasa de árboles completos se seleccionaron 10 individuos de diferentes dimensiones, que incluyeron la mayor variabilidad de diámetros presentes en la zona (12 a 105 cm). A los árboles ejemplares, se les midió el diámetro normal (DN) con una cinta diamétrica y posteriormente fueron derribados.

En seguida se le determinó su altura total con un longímetro de 50 m, se desramó y el fuste fue seccionado en trozas de dimensiones comerciales (2.55 m de longitud), con una usando una motosierra marca Truper con espada de 20". Durante el troceo del fuste se obtuvo una rodaja de aproximadamente cinco centímetros de espesor como muestra de cada troza. A cada troza se le midieron los diámetros inferior y superior con una cinta diamétrica marca Forestry Suppliers Metric Fabric Diameter Tape, modelo 283D/160 cm, con el objeto de estimar su volumen. El diámetro de la base de cada una de las ramas del árbol se midió con un vernier digital marca Mitutoyo.

En campo se obtuvo el peso húmedo de cada una de las trozas (cuando fue posible), mediante una báscula marca Ohaus de 100 kg de capacidad y 50 g de precisión. Cuando estas pesaban más de 100 kg en húmedo, solo se determinó su volumen con la fórmula de Smalian:

V = (B + b) / 2 * L

Donde:

V = Volumen de la troza (m³)

B, b = Área de la sección mayor y menor de la troza (m²)

]]> L = Longitud de la troza (m)

Las rodajas del fuste se trasladaron en bolsas de polietileno al laboratorio del Postgrado Forestal del Campus Montecillo del Colegio de Postgraduados, para secarlas a 80 °C, hasta alcanzar peso constante en un horno de circulación forzada marca Felisa modelo F20. Posteriormente se determinó la relación entre el peso seco y peso húmedo. Esta proporción se aplicó al peso húmedo total de las trozas previamente pesadas en campo, para determinar su biomasa.

Cuando las trozas pesaron más de 100 kg, el cálculo de su biomasa se realizó de manera indirecta, a partir de la estimación de la densidad de la madera. Las rodajas extraídas de cada troza se utilizaron para calcular la densidad de la madera de la troza correspondiente.

En el laboratorio, las rodajas (o muestras de ellas en el caso de rodajas muy grandes) se impermeabilizaron con parafina para obtener su volumen mediante el principio de Arquímedes. Para ello se usaron recipientes con agua de tamaño adecuado para el volumen de las muestras, se colocaron sobre una báscula Ohaus de 100 kg de capacidad y 50 g de precisión, en el caso de muestras grandes. En el caso de las muestras pequeñas se utilizó una balanza Ohaus de dos kilogramos de capacidad y un décimo de gramo de precisión. Una vez que se obtuvo el volumen se procedió a determinar su peso, para estimar su densidad mediante la fórmula:

δm = m/v

Donde:

δm = Densidad de la madera en húmedo (kg m^-3)

m = Masa (kg)

v = Volumen (m³)

Bt = δt * vt

Donde:

Bt = Biomasa de troza (kg)

δt = Densidad (kg m^-3)

vt = Volumen de la troza (m³)

Con los datos de biomasa de fustes se corrió un procedimiento de regresión, para generar un modelo de estimación de biomasa de ese compartimento en función del diámetro normal.

Bf = f (DN)

Donde:

Bf = Biomasa de fuste (kg) DN = Diámetro normal (cm)

La biomasa de madera de ramas y del follaje se estimó a partir del diámetro basal de la rama, para lo cual se utilizaron modelos previamente elaborados por el procedimiento que se describe a continuación.

Modelos para biomasa a nivel de ramas

El modelo para estimar la biomasa de madera de ramas individuales se elaboró a partir de 35 ramas de diversos diámetros basales (1 a 120 mm), procedentes de varios árboles del área de estudio. A las ramas recolectadas se les determinó su diámetro basal con un vernier digital marca Mitutoyo y posteriormente fueron deshojadas en campo y se pesaron en húmedo la madera y el follaje por separado, en una balanza Ohaus ES100L. De la madera, cuando las ramas superaron la capacidad del horno de secado marca Felisa F20, se tomaron rodajas, y del follaje se obtuvo un máximo de 10 muestras representativas que también fueron pesadas en húmedo. El material se llevó al laboratorio para su secado en un horno de circulación forzada marca Felisa F20 a 80 y 70 °C, respectivamente, para determinar su contenido de humedad mediante la ecuación:

CHm = ((PHm - PSm) * 100) / PHm

Donde:

CHm = Contenido de humedad de la muestra o rodaja (%)

]]> PHm = Peso húmedo de la muestra (g)

PSm = Peso seco de la muestra (g)

El contenido de humedad se aplicó al total de madera de las ramas y follaje para obtener su peso seco, a partir de su peso húmedo.

Bcr = PHcr - (PHcr * CHcr / 100)

Donde:

Bcr = Biomasa del compartimiento de la rama (madera o follaje, kg)

PHcr = Peso húmedo del compartimiento de la rama (madera o follaje, kg)

CHcr = Contenido de humedad del compartimiento de la rama (madera o follaje, %)

Mediante el uso de la regresión no lineal se procedió a generar los modelos para estimar la biomasa de madera de ramas y la de follaje, las cuales fueron las variables dependientes estimadas, en función del diámetro basal de la rama.

Donde:

Bmr = biomasa de madera de ramas individuales (kg)

Bfr = biomasa de acículas de ramas (kg)

Dbr = diámetro basal de rama (mm)

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Las figuras 2 y 3 muestran los modelos para estimar biomasa de madera de ramas individuales (Bmr) y de acículas de ramas (Bfr) de Abies religiosa, respectivamente. La predicción de biomasa está en función del diámetro basal de las ramas (Dbr). Los modelos se recomiendan para ramas con diámetros de 1 a 120 mm.

El modelo de madera de ramas tuvo un coeficiente de determinación (R²) de 0.9074 (Figura 2), y para el caso follaje de ramas de 0.8363 (Figura 3). Estos valores de R² son bajos comparados con los registrados por Castellanos et al . (1996) en un estudio con Pinus patula Schltdl. et Cham (0.96 y 0.92 para madera de ramas y follaje de ramas, respectivamente) y también son inferiores comparados con los consignados por Garcidueñas et al . (1987) para el Pinus montezumae Lamb (0.9663 y 0.8557 para madera de ramas y follaje de ramas, respectivamente). Vidal et al . (2004) citan una R² para biomasa foliar de 0.9055 y para biomasa de madera de ramas de 0.8954 en Pinus caribaea Morelet var . c aribaea Barret et Golfari, valores similares a los determinados en el presente estudio. Es probable que los coeficientes (R²) relativamente bajos que se obtuvieron para A. religiosa son consecuencia de los altos niveles de mortalidad de ramillas y follaje, relacionados con el proceso de declinación de la especie en la zona.

En la construcción de los modelos se tomaron ramas con grados de declinación muy variables, lo que pudo contribuir al aumento de la variabilidad y a la disminución de los coeficientes de determinación. La presencia de declinación en la zona afecta a todo el árbol; sin embargo, parte del follaje se desprende y las ramas quedan con pocas hojas. Este hecho explicaría el menor coeficiente de determinación del modelo para estimar la biomasa foliar.

Las figuras 4, 5 y 6 muestran los modelos para estimar biomasa de fuste, de madera de ramas y de follaje para árboles completos de A. religiosa . La predicción de biomasa estuvo en función del DN. Los datos de biomasa de fuste se ajustaron al modelo potencial:

Bf = 0.0173DN ^2.7459

Donde:

Bf = Biomasa de fuste (kg)

]]> DN = Diámetro normal (cm)

Los modelos de biomasa de madera de ramas y follaje a nivel árbol son de tipo exponencial, el de ramas:

Bmra = 1.5842e ^0.044DN

Donde:

Bmra = Biomasa de madera del conjunto de ramas del árbol (kg)

DN = Diámetro normal (cm)

El modelo de biomasa de follaje a nivel árbol:

Bfa = 0.8413e ^0.0398DN

Donde:

Bfa = Biomasa de follaje a nivel árbol (kg)

DN = Diámetro normal (cm)

Estas ecuaciones son recomendables para valores de DN en el intervalo de 12 a 106 cm y son confiables para usarse en condiciones similares, en cuanto al grado de declinación.

Díaz (2007) en un estudio con Pinus patula consigna valores de R² = 0.9828 para biomasa de fuste cuyo diámetro normal varió en un intervalo de 6.7 a 64.1 cm. Esta cifra es mayor a la determinada para A. religiosa; sin embargo, el intervalo de dimensiones de fuste cubierto en dicho estudio quizá también contribuyó a disminuir el valor de R².

Para árboles completos de A. religiosa , Avendaño et al . (2009) obtuvieron una R² = 0.99. Geron y Ruark (1988) estimaron una R² de 0.62 para biomasa de acículas en Pinus radiata D. Don Navar et al . (2001), citan una R² de 0.83 para biomasa de fuste, 0.66 para biomasa de madera de ramas y 0.38 para biomasa de acículas de Pinus durangensis Ehren y Pinus cooperi Blanco. Los coeficientes de determinación encontrados en estos estudios para los casos de biomasa de madera de ramas y acículas son bajos, en general, coinciden con los aquí documentados. Para el caso de los pinos, los bajos coeficientes de determinación para modelos de biomasa de madera de ramas y follaje pueden responder a la mortalidad de ramas ocasionada por la autopoda, dado al carácter intolerante de este grupo taxonómico; en el caso de A. religiosa , especie tolerante a la sombra, la reducida autopoda no explica los bajos coeficientes de determinación. Por lo tanto solo es atribuible a la mortalidad de ramas, que resulta del fenómeno de declinación, al que actualmente está sujeta esta especie en la zona de estudio y en otros sitios del área de su distribución natural (Alvarado-Rosales y Hernández-Tejeda, 2002; López, 1997; Hernández et al ., 2001).

Distribución de biomasa en el árbol

La Figura 7 muestra la distribución de la biomasa en los componentes aéreos del árbol. En el fuste está la mayor parte de la biomasa (97%), mientras que en las ramas solo se acumula 3% de la biomasa y en el follaje 0.07%. Este patrón de distribución de biomasa es atípico de especies tolerantes a la sombra como lo es A. religiosa. En efecto, estas especies, por su tolerancia a la sombra, conservan, incluso ramas bajas, aún en condiciones de sombra, por lo que la expectativa es que tengan una proporción más grande de biomasa en estos órganos, en comparación con las especies intolerantes.

Para Pinus durangensis y Pinus cooperi , Navar et al . (2001) estimaron que el fuste contiene 64 y 67% de la biomasa total del árbol, la madera de ramas 22.5 y 22.4 % y el follaje 13.5 y 10.6%, respectivamente. En ambas especies, la distribución de biomasa es todavía más extrema, comparada con la que se obtuvo para A. religiosa .

No obstante, son congruentes con la apariencia actual del arbolado en el área de estudio. Avendaño et al. (2009), mencionan que en los árboles de oyamel 81.3 % de la biomasa se acumula en los fustes, 6.9% en ramas y 8.6 % en follaje. El valor de biomasa de ramas es similar al determinado en el presente estudio, pero la proporción de biomasa foliar es claramente menor. La diferencia en el patrón de distribución de biomasa, probablemente, resulta del efecto del fenómeno de declinación.

CONCLUSIONES

Los modelos desarrollados en el presente estudio son aplicables a los árboles de Abies religiosa en proceso de declinación. La estructura de copa de los árboles de A. religiosa en dicha condición en el área de interés muestra señales de alteración. Esto aumenta la variabilidad de la biomasa de copas y dificulta su modelación.

El patrón de distribución de biomasa en los componentes aéreos de árboles de A. religiosa en el área de estudio es atípico, en comparación con individuos sin declinación, en respuesta a la alta mortalidad de follaje y ramas.

AGRADECIMIENTOS

Al CONACYT por la beca otorgada al primer autor para sus estudios de Maestría en Ciencias y por el financiamiento a través del proyecto 61559, 2006. A la Línea Prioritaria de Investigación 8 (LPI-8) del Colegio de Postgraduados, por el financiamiento parcial al estudio.

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