Variabilidad cualitativa y cuantitativa de accesiones de amaranto determinada mediante caracterización morfológica*

Qualitative and quantitative variability determined through morphological characterization in amaranth accessions

Víctor Cuahutémoc Ruiz Hernández¹, Micaela de la O Olán²§, Eduardo Espitia Rangel², Dora Ma. Sangerman-Jarquín², Juan Manuel Hernández Casillas² y Rita Schwentesius de Rindermann³

¹ Departamento de Fitotecnia, Universidad Autónoma Chapingo. Km. 38.5 Carretera México-Texcoco. Chapingo, Estado de México, C. P. 56230.(vcrh81@hotmail.com)

³ Programa de Investigación en Agricultura Sustentable CIIDRI. Carretera México-Texcoco, km 38.8 Chapingo, Texcoco, Estado de México. Tel. 01 595 108 911. (rschwent@prodigy.net.mx).

* Recibido: junio de 2012
Aceptado: marzo de 2013

Resumen

La clasificación dentro del género Amaranthus ha sido difícil, debido a que se han considerado para tal efecto caracteres con alta segregación dentro de las poblaciones. El objetivo del presente estudio fue caracterizar morfológicamente germoplasma de Amaranthus spp., para conocer tanto la variabilidad cualitativa como la cuantitativa existente en la colección del programa de recursos genéticos del INIFAP (CEVAMEX). Se establecieron 155 accesiones durante el ciclo agrícola primavera-verano, 2009 en el Campo Experimental Valle de México del INIFAP, en Santa Lucía de Prías, Texcoco, Estado de México. La caracterización morfológica se realizó con base en una lista de descriptores tanto cualitativos como cuantitativos propuestos por Grubben y Van Sloten (1981). Todas las variables cuantitativas estudiadas presentaron alta variabilidad, pues presentaron diferencias altamente significativas entre poblaciones y especies. La especie A. hypochondriacus fue la de mayor frecuencia con 66.7% del germoplasma estudiado; otras especies encontradas fueron A. cruentus, A. caudatus y A. hybridus. Para caracteres cualitativos existió una enorme variación de colores, tamaños y formas en tallo, inflorescencia y hojas dentro de cada especie bajo estudio. El germoplasma de amaranto disponible en la actualidad muestra una gran diversidad morfológica, producto de un alto grado de cruzamiento. Existe una enorme variación fenotípica entre y dentro de especies del género Amaranthus, que puede ser aprovechada en el mejoramiento genético, así como para conocer la diversidad de este cultivo en México.

Palabras clave: Amaranthus spp., caracterización morfológica, variabilidad cualitativa y cuantitativa.

The classification within the genus Amaranthus has been quite difficult, mainly because highly segregating characters within the populations have been considered for this. The aim of this study was to morphologically characterize Amaranthus spp., germplasm in order to know the existent qualitative and quantitative variability in the INIFAP's collection of the genetic resources program (CEVAMEX). During the spring-summer season, 2009, 155 accessions were established in INIFAP's Mexican Valley Experimental Station in Santa Lucía de Prías, Texcoco, State of Mexico. The morphological characterization was made based on a list of qualitative and quantitative descriptors proposed by Grubben and Van Sloten (1981).All the quantitative studied variables showed high variability, considering the highly significant differences between populations and species. The species A. hypochondriacus was the most frequent with 66.7% of the studied germplasm; other species found were A. cruentus, A. caudatus and A. hybridus. A large variation of colors, sizes and shapes in stem, inflorescence and leaves within each species was observed for the qualitative traits. The amaranth germplasm available today shows a large morphological diversity, due to a high degree of cross-breeding. There is quite an enormous phenotypic variation between and within the species of Amaranthus genus, which might be used for breeding proposes and also to understand the diversity of this crop in Mexico.

Key words: Amaranthus spp., morphological characterization, qualitative and quantitative variability.

Introducción

El germoplasma de amaranto disponible en la actualidad muestra una gran diversidad morfológica, producto de un alto grado de cruzamiento y de múltiples criterios de selección por parte de los agricultores. La clasificación dentro del género Amaranthus ha sido difícil, debido a que se han considerado para tal efecto caracteres con alta segregación dentro de las poblaciones (Espitia et al, 2010).

La familia Amaranthaceae, está compuesta de 60 géneros y alrededor de 800 especies. Hunziker (1991) estima que en el mundo existe poco menos de 90 especies del género Amaranthus, sumando a las 17 del viejo mundo, unas 14 australianas y 56 de América. Éstas últimas incluyen 10 especies dioicas, entre EE. UU. y México existen un total de 29 especies. La clasificación dentro del género Amaranthus ha sido difícil, debido a que se han considerado para tal efecto caracteres con alta segregación dentro de las poblaciones (Espitia et al, 2010).

Se entiende por caracterización a la descripción de la variación que existe en una colección de germoplasma, en términos de características morfológicas y fenológicas de alta heredabilidad; es decir, características cuya expresión es poco influenciada por el ambiente. La caracterización debe permitir diferenciar a las accesiones de una especie. Las características morfológicas de las plantas han sido utilizadas por el hombre desde el momento en el cual comenzó a recolectar semillas y a seleccionar especies vegetales que le podían servir para satisfacer sus necesidades básicas (Franco e Hidalgo, 2003). Actualmente existe un gran número de colecciones de germoplasma que contienen genotipos con un alto valor agronómico, susceptible de ser usado en los programas de mejoramiento genético. Sin embargo, en muchas ocasiones el conocimiento de la organización genética y la relación existente entre el material disponible es escaso, lo que impide su utilización en fitomejoramiento. Inclusive dentro de éstas colecciones existen materiales ingresados como accesiones diferentes que resultan ser duplicaciones del mismo material, lo cual conlleva a una sobreestimación de la diversidad existente (Becerra y Paredes, 2000).

La morfología permite analizar las diferencias de rasgos observables (fenotipos) entre las distintas plantas y animales. Estos métodos son relativamente económicos y constituyen la base de la caracterización de las muestras de la especie bajo estudio (De O et al., 1997). Están conformados por características fenotípicas de fácil identificación visual o medición tales como: color, forma, tipo, número y tamaño de inflorescencias o frutos; tipo, forma y altura de crecimiento de las plantas; biomasa; rendimiento y susceptibilidad o resistencia a stress hídrico, plagas o enfermedades. Éstos caracteres suelen estar definidos por descriptores para cada cultivo aprobados por los organismos internacionales encargados de ello (Falconer y Mackay, 1996).

Conocer la similitud entre los individuos y las poblaciones es de gran utilidad en los programas de mejoramiento genético, pues permite, además de la organización del material la selección adecuada de los genotipos superiores y la complementación con datos fenotípicos y agronómicos para el desarrollo de una población mejorada (Becerra y Paredes, 2000). Los descriptores morfológicos involucran el manejo de atributos para efectuar mejoramiento genético. El objetivo del presente trabajo fue realizar una caracterización morfológica de accesiones de Amaranthus spp. presentes en el banco de germoplasma del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), para conocer la variabilidad cualitativa y cuantitativa de las mismas.

Materiales y métodos

Se realizó una caracterización morfológica de 155 accesiones de Amaranthus, sembradas en el Campo Experimental Valle de México (CEVAMEX), ubicado en Santa Lucía de Prías, Estado de México, en el ciclo primavera-verano de 2009, con materiales que se encontraban en el banco de germoplasma del INIFAP. El tipo de clima es C (w) (w) b (i) g que corresponde a un templado subhúmedo con temperatura media anual entre 12° y 18 °C, con poca oscilación (entre 5° y 7°); presenta lluvias en verano y un porcentaje de precipitación invernal menor de 5. Se presenta una precipitación media anual de 670 mm y una temperatura media anual de 15.2 °C (García, 1988). La parcela experimental fue de tres surcos de cinco metros de largo de cada una de las accesiones, con tres repeticiones bajo un diseño experimental completamente al azar, las cuáles fueron sembradas a chorrillo sobre el lomo del surco para después hacer un aclareo y dejar una distancia entre plantas de 15-20 cm.

La información de campo se registró en forma individual en diez plantas por accesión, en las cuales se anotó por material y por planta cada una de las variables cualitativas y cuantitativas. Se tomaron una serie de características tanto cualitativas que únicamente requieren de apreciación visual o calificación en base a escalas preestablecidas; como cuantitativas basadas en mediciones de análisis obteniendo promedios por colecta (Espitia et al, 1997, 2010).

La caracterización morfológica se realizó en base a Grubben y Van Sloten (1981) quienes proponen una lista de descriptores para la caracterización y evaluación de germoplasma de amaranto, debido a que ellos consideran la producción tanto de grano como de verdura. Primero se realizó una clasificación por especie y raza, posteriormente se registraron los siguientes caracteres:

Color de tallo (COTA)

Esta característica se tomó durante la floración quedando como sigue:

1) verde; 2) verde con estrías rojas o púrpuras; 3) rojo o púrpura; 4) dorado; y 5) mezcla de tallos de diferente color.

Forma de las hojas (FOHO)

Variable tomada durante la floración, la forma de las hojas en el amaranto es muy variable y se le puede encontrar como se enumera enseguida:

Color de las hojas (COHO)

El color de las hojas se tomó también durante la floración ya que es en esta etapa en la que se presentan los colores más representativos, pues a medida que la planta va madurando es muy frecuente que los colores cambien por traslocación de pigmentos, esta característica también es altamente variable y los colores pueden ser:

1) lámina entera de color púrpura; 2) hoja con área basal pigmentada; 3) hoja con una mancha central; 4) hoja con dos franjas en forma V; 5) hoja con una franja en forma de V; 6) hoja con margen y venas pigmentados; 7) hoja con una franja verde pálido sobre verde normal; 8) verde normal; 9) verde oscuro; y 10) otro.

Color de la inflorescencia (COIN)

Este carácter se tomó durante floración o un poco después quedando de la siguiente manera:

1) amarilla; 2) verde; 3) rosa; 4) roja o púrpura; 5) otro; y 6) mezcla de inflorescencia de diferentes colores.

Forma de la inflorescencia (FOIN)

Las diferentes accesiones fueron clasificadas por su forma de inflorescencia de la manera siguiente:

1) espiga; 2) panícula con ramificaciones cortas; 3) panícula con ramificaciones largas; 4) inflorescencia con agrupación en el ápice; y 5) otras formas.

El germoplasma de amaranto también fue clasificado de acuerdo a la densidad de su inflorescencia tomando en cuenta la escala siguiente:

1) laxa; 2) intermedia; y 3) densa o compacta.

Color de semilla (COSE)

El color de la semilla del germoplasma se clasificó de acuerdo a la escala siguiente:

1) amarillo pálido; 2) rosa; 3) roja; 4) café; 5) negra; y 6) mezclas.

Tipos de cubierta de semilla (TIPSE)

Después de que se trilló el germoplasma fue clasificado de acuerdo a la cubierta o testa de la semilla. Los tipos que se presentaron son:

1) cristalina; 2) opaca; y 3) mezcla.

Ramificación lateral (RALAT)

0) sin ramificación; 1) ramas cortas a lo largo del tallo; 2) pocas ramas en la base del tallo; 3) muchas ramas en la base del tallo; y 4) muchas ramas a lo largo del tallo.

Acame (ACAM)

Cuando llegaron a madurez las colectas fueron evaluadas según el acame que presentaron de acuerdo a la escala siguiente:

0) sin acame; 3) bajo; 4) moderado; y 7) alto.

Diámetro del tallo (DITA)

Esta característica fue tomada después de la floración la medición se realizó con un vernier a 20 cm de la base del tallo de diez plantas de cada colecta.

Longitud de la hoja (LOHO)

Se midió en cm de la sexta a la octava hoja de diez plantas de cada colecta. Este dato se tomó después de la floración cuando las hojas habían terminado su desarrollo. Obteniendo el promedio de las 10 hojas y de las 10 plantas.

Ancho de la hoja (ANHO)

Longitud de la inflorescencia (LOIN)

Esta característica se tomó en cm desde la base hasta el ápice de la inflorescencia, cuando la planta había llegado a madurez.

Diámetro de la inflorescencia (DIIN))

Este dato también se tomó a la madurez midiéndose el diámetro a la mitad de la inflorescencia en cm.

Altura de planta (ALT)

Esta variable se tomó desde el nivel del suelo hasta el ápice de la inflorescencia durante la madurez.

La diferenciación de especies se hizo mediante la forma y proporción de las estructuras florales; metodología utilizada en la clave provisional para identificar algunas especies comestibles de la familia Amarantaceae de Feine (1979). La clasificación por raza se llevó a efecto, mediante la clasificación cualitativa de Rodale Research Center (Kauffman and Reider, 1986; Espitia et al, 1992, 2010).

Se clasificaron las variables en cuantitativas y cualitativas para efecto de los análisis estadísticos, se realizó un análisis de frecuencias para las variables cualitativas y con el fin de conocer el grado de asociación entre pares de caracteres se realizó un análisis de correlación simple entre las variables cuantitativas mediante los coeficientes de correlación simple de Pearson, utilizando los programas "Statistical Analysis System" (SAS, 1997) y "Numerical Taxonomy System" (NTSYS).

Con las variables cuantitativas se realizó también el análisis univariado, obteniéndose por cada carácter morfológico como medida de tendencia central, la media y como medidas de dispersión, la desviación estándar, el coeficiente de variación y los valores máximos y mínimos, mediante el procedimiento de MEANS de SAS. Con las características cuantitativas se hizo el análisis de conglomerados, el cual consistió en la construcción de una matriz de distancias euclidianas, con que se elaboró un dendrograma cuantitativo mediante la aplicación del algoritmo de las medias no ponderadas.

Resultados y discusión

De las 155 accesiones caracterizadas se obtuvo que la especie de mayor frecuencia fue la de A. hypochondriacus L. con 66.7%, donde se encontraron las razas Mercado, Nepal, Azteca y Mixteca, la segunda especie con mayor frecuencia fue A. cruentus L. con 20.2% representada por las razas Mexicana y Guatemalteca, seguida de A. caudatus L. (8.5%) con la raza sudamericana y por ultimo A. hybridus L. (0.6%) con la raza prima (Cuadro 1).

Variabilidad cualitativa

Color de tallo: del total del germoplasma estudiado 56% presentaron tallos verdes con estrías independientemente de la especie, seguidas con 35% con tallos verdes, 5.4% rojo-púrpura y 1.2% dorado (Figura 1).

Forma de la hoja: La forma de hoja que presentó 69.5% de las accesiones fueron elípticas, 19.2% ovatinada, 11.2% rómbica y 0.10% cuneada.

Color de la inflorescencia: en el color de la inflorescencia los materiales caracterizados presentaron 50% inflorescencia de color rojo o púrpura, 37% color verde, el resto de color rosa (9.8%), amarillo (0.14%) y mezclas (3.1%).

Tipo de cubierta de la semilla: en el carácter de tipo de cubierta de la semilla 69.5% presentaron cubierta opaca, 20.5% mezclas; y 9.9% cubierta cristalina principalmente en especies pertenecientes al A. cruentus L.

Ramificación lateral: el 63.8% del germoplasma no presentaron ramificación, 30.5% muchas ramas en la base del tallo y 5.6% con pocas ramas en la base del tallo.

Acame: en cuanto al acame se obtuvo 54% del total del germoplasma estudiado con no presencia de acame, 23% presentó acame bajo y el resto presentaron acame moderado.

Forma de la Inflorescencia: 51% de las accesiones presentaron inflorescencia con ramificaciones laigas, 45% con ramificaciones cortas y el resto inflorescencia con agrupación en el ápice y espiga.

Densidad de inflorescencia: aproximadamente la mitad de las poblaciones caracterizadas presentan una densidad de inflorescencia intermedia (54%); 25% densa y 20% laxa.

Color de semilla: 41.7% del germoplasma caracterizado presentó semilla de color amarillo, ya que la mayoría de los materiales pertenecen a la especie A. hypochondriacus L., seguidas por materiales con semillas de mezclas de colores (34.6%), luego el color café con 15.2%, negra con 5.9% y el rosa con 2.6% (Figura 2).

Variabilidad cuantitativa

En el Cuadro 2 se presenta la variabilidad cuantitativa existente en el germoplasma estudiado, donde se realizó un estudio con estadísticas de dispersión. Las estadísticas básicas a nivel poblacional en el que puede observarse que el germoplasma analizado presenta cierta homogeneidad para algunos caracteres y alta variación para otros. Se muestra el promedio, la desviación estándar y el coeficiente de variación de los caracteres cuantitativos del germoplasma en estudio (Rodríguez et al, 2010).

Las hojas más largas presentaron valores de 22.9 cm, las hojas anchas obtuvieron valores de 12.8 cm, los menor valores de tamaño de las hojas fueron 11.5 cm de largo y 6.1 cm de ancho. En el peso de semilla el valor máximo fue de 0.50 g por 500 semillas y el mínimo de 0.23 g por 500 semillas, los valores mínimos correspondieron principalmente a la especie A. hybridus. Todo lo anterior coincide con lo reportado por Wu et al. (2000), quienes mencionan la presencia de una gran diversidad en las características agronómicas entre los genotipos de amaranto y también identificaron varios genotipos que parecían favorables para llevar a las características agronómicas de uso inmediato en el desarrollo de cultivares.

En el Cuadro 3 se presenta la matriz de correlaciones de siete caracteres cuantitativos con la finalidad de conocer la relación que existe entre sí en las variables estudiadas. Se observa que la longitud de la inflorescencia (LOIN) presentó correlación altamente significativa con diámetro de inflorescencia y altura de planta (ALP), excepto en diámetro de tallo (DITA), longitud de hoja y peso de grano (REN500), destacando una asociación altamente significativa pero negativa con ancho de hoja (-0.28); es decir, conforme aumenta el tamaño de la inflorescencia disminuye el ancho de la hoja.

En el diámetro de inflorescencia tuvo alta asociación positiva con rendimiento de semilla (0.33), y de manera negativa con altura de planta (-0.28), pero una relación significativa pero negativa con el diámetro de tallo (-0.19), con las variables que no mostró ninguna correlación fueron las de hoja (ancho y longitud). La altura de planta (ALP) está altamente correlacionado con diámetro de tallo (0.70), longitud (0.27) y ancho de hoja (0.19), y correlación altamente significativa de manera negativa con rendimiento de semilla (-0.23); es decir, en plantas altas la producción de hojas y tallo es mucho mayor, pero el rendimiento de grano disminuye. En diámetro de tallo (DITA) es altamente correlacionado con longitud de la hoja (0.39) y ancho de hoja (0.32); demostrando por una parte, la alta asociación que existe entre la capacidad de un genotipo de desarrollar una alta producción de biomasa (producción vegetativa).

La longitud de la hoja (LOHO) estuvo altamente correlacionada con el ancho de la hoja (0.72), y negativamente con el rendimiento de la semilla (-0.16). El ancho de la hoja no es correlacionado con el peso de la semilla (-0.04). El diámetro de inflorescencia es uno de los indicadores estrechamente ligado al comportamiento del rendimiento, destacándose como uno de los principales componentes con la productividad en amaranto. Sin embargo, se nota claramente que cuando hay una mayor producción de biomasa (altura de planta, diámetro de tallo y longitud de hoja) en amaranto el rendimiento disminuye, y viceversa (Sangerman-Jarquín et al, 2011; Cortés et al, 2012).

Todas las variables cuantitativas, se incluyeron en un análisis de conglomerados, el cual se basó en la obtención de una matriz de similitud entre partes de materiales, con base en el coeficiente simple de concordancia y con la matriz se construyó un dendrograma mediante el empleo de algoritmo de las medidas no ponderadas, obtenido a partir de una matriz construida con los coeficientes de distancia entre los materiales, en el que se aprecia una amplia dispersión de los materiales conformando grupos y subgrupos a diferentes distancias (Costea, 2006).

El dendrograma de relaciones genéticas entre las razas o tipos de las especies de Amaranthus obtenidas mediante el análisis de las variables cuantitativas (Figura 3), muestra la formación de un gran grupo de las especies, que corresponden con las tres especies encontradas cultivadas A. hypochondriacus L., A. cruentus L. y A. caudatus L. Estos resultados muestran que A. hypochondriacus L. estuvo genéticamente más relacionado con A. caudatus L., y la especie más alejada fue A. cruentus L., resultados que coinciden con Legaria (2010) al estudiar la diversidad genética en algunas especies de amaranto.

Existe una gran diversidad de formas y colores entre especies y razas del genero Amaranthus. Las especies o poblaciones cultivadas de Amaranthus (A. hypochondriacus L., A. cruentus L. y A. caudatus L.) están muy relacionadas entre sí. En las poblaciones de Amaranthus la mayor parte de la diversidad genética detectable se encuentra dentro de las especies y razas. La característica con mayor variabilidad en las poblaciones de Amaranthus se encuentra el diámetro de Inflorescencia.

En amaranto existe un amplio campo de exploración para caracteres morfológicos, los caracteres cualitativos y cuantitativos representan una parte del espectro de la variación genética dentro de las especies. La diversidad de materiales en el banco de germoplasma lo hace característico para tener germoplasma en todos los programas de mejoramiento genético. La caracterización amplia de especies, locales e introducidas es una herramienta poderosa e importante para identificar caracteres de gran importancia agronómica para el desarrollo de cultivares (Kauffman y Reider, 1986).

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