Prueba de similitud en genes con resistencia a roya del tallo en genotipos de avena*

Test of similarity in genes with resistance to stem rust in oat genotypes

Luis Antonio Mariscal Amaro^1§, Julio Huerta Espino², Héctor Eduardo Villaseñor Mir², Santos Gerardo Leyva Mir³, Sergio Sandoval Islas¹ e Ignacio Benítez Riquelme¹

¹Posgrado en Fitosanidad. Colegio de Postgraduados. Carretera México-Texcoco, km 35.5. Montecillo, Estado de México. C. P. 56230. Tel. 01 595 9520229. Fax. 01 595 9520230. (Sandoval@colpos.mx), (riquelme@colpos.mx). ^§Autor para correspondencia: lmariscal@colpos.mx.

³Departamento de Parasitología Agrícola. Universidad Autónoma Chapingo. Carretera México-Texcoco, km 38.5. Chapingo, Estado de México. C. P. 56230. Tel. 01 595 9521500. Ext. 6179. (lsantos@correo.chapingo.mx).

* Recibido: marzo de 2010
Aceptado: octubre de 2010

Resumen

La roya del tallo causada por Puccinia graminis Pers. f. sp. Avenae, es considerada el factor biótico que más afecta al cultivo de avena (Avena sativa L.), disminuyendo el rendimiento y peso de grano en variedades susceptibles, en 75% y 60%, respectivamente. La estrategia que más ha apoyado al control de esta enfermedad es el uso de variedades resistentes, requiriéndose constantemente de fuentes de resistencia. La forma cómo opera la resistencia y los genes que están confiriéndola en el germoplasma de avena se desconoce; de tal modo, que es necesario hacer más estudios sobre número y similitud de genes así como de su forma de acción. El objetivo del estudio fue determinar la similitud y el número de genes de resistencia en planta adulta y plántula, en familias F₃ de cruzas entre seis progenitores de avena, moderadamente resistentes a roya del tallo; por su importancia para los programas de mejoramiento como fuentes de resistencia, mediante el análisis de las progenies derivadas de las cruzas entre ellos desde 2006 a 2009. En estado de plántula en invernadero, los progenitores por separado tuvieron lecturas de 0, ";", y 1, indicando su resistencia ante el aislamiento PgaMex99.13. Las familias F₃ de todas las cruzas no segregaron familias susceptibles, indicando que estos seis progenitores poseen un gen en común confiriendo resistencia contra el aislamiento probado. En campo, aún con inoculaciones del mismo aislamiento, las familias en todas las cruzas mostraron diferentes niveles de infección, algunos mayores a 60% indicando la incidencia de otras razas distintas a la inoculada, para las cuales el gen de resistencia en común en los progenitores no fue efectivo.

Palabras clave: Avena sativa L., Puccinia graminis Pers. f. sp. avenae Eriks. y Henn., diversidad genética.

The stem rust caused by Puccinia graminis Pers. f. sp. Avenae is considered the biotic factor that affects the most to oat cultivation (Avena sativa L.), decreasing yield and grain weight in susceptible varieties, in 75% and 60%, respectively. The strategy that has supported control of this disease is the use of resistant varieties, constantly requiring of resistance sources. The way resistance works, and the genes that give it to oat germoplasm, is still unknown; then is necessary to make more studies about number and similarity of genes as well as in their activity. The aim of the study was to determine similarity and number of resistance genes in mature plant and seedlings, in families F₃ of crosses between oat parents, moderately resistant to stem rust; due their importance for the programs of improvement as resistance sources, by means of analysis of the derived progenies of cross between them from 2006 to 2009. In greenhouse seedling state, the parents, considering each one apart, had readings of 0, ";", and 1, indicating their resistance to isolation PgaMex99.13. The families F₃ of all breeds didn't segregate susceptible families, indicating that these six parents have a gene in common conferring resistance against tested isolation. In field, even with inoculations of same isolation, the families in all breeds showed different infection levels, some above at 60% indicating the incidence of other breeds different to the one inoculated, for which the resistance gene common in the parents was not effective.

Key words: Avena sativa L., Puccinia graminis Pers. f. sp. avenae Eriks. and Henn., genetic diversity.

INTRODUCCIÓN

La avena (Avena sativa L.), es el sexto cereal más importante del mundo en producción de grano después del trigo (Triticum aestivum L.), maíz (Zea mays L.), arroz (Oryza sativa L.), cebada (Hordeum vulgare L.) y sorgo (Sorghum vulgare Pers.) (Leyva et al., 2004); con una producción anual de 26 millones de toneladas de grano (Gold et al., 2005). En México se sembró 730 671 ha de avena forrajera en 2008 y se obtuvo una producción de 11 022 151 t con un rendimiento de 15.5 t haha^-1; el valor de la producción fue de $ 3 606 304 000.00. Para avena de grano la superficie sembrada fue 104 519 ha, la producción fue 148 136 t y un rendimiento de 1.5 t ha^-1, siendo el valor de la producción de $ 312 658 000.00.

Los principales estados productores fueron Chihuahua, Zacatecas, Estado de México, Durango y Coahuila con una producción de 3 012 945 t, 2 174 652 t, 1 619 568 t, 1 530 931 t y 541 561 t de forraje, respectivamente. En 2008, se cultivaron 15 178 ha de avena para grano en los Valles Altos de México, obteniéndose una producción de 22 559 t y de forraje fueron 96 761 ha con una producción de 2 145 229 t (SIAP, 2009).

Las royas son enfermedades destructivas en avena, afectando en la etapa de plántula hasta el llenado de grano (Leyva et al., 2004) y en Valles Altos de la Mesa Central son un factor limitante para este cultivo (Villaseñor et al., 2001). La roya del tallo puede reducir el rendimiento de grano (75%) y el peso del mismo (60%) (Epstein et al., 1988). La pérdida en producción de materia seca en variedades susceptibles son 32% a 42% (Villaseñor et al., 2001). En las variedades Chihuahua y Juchitepec causó pérdidas en producción de grano de 755 y 714 kg haha^-1, esto es 36% y 35% (Leyva et al., 2004).

En México no hay estudios sobre la diversidad genética en la resistencia a roya del tallo, que tienen las variedades de avena sembradas en Valles Altos de México. La falta de estudios quizá se deba a la dificultad para hacer las cruzas en este cultivo por lo complicado que es trabajar con las espiguillas, y a la poca importancia que hasta hace pocos años se le dio al patógeno. Sólo en países como Australia, Canadá y Estados Unidos de América se han hecho estudios, donde se ha observado el número y similitud de genes que tienen algunos genotipos resistentes al evaluar las cruzas entre ellos.

Para un uso más eficiente de las fuentes de resistencia que poseen los genotipos de avena en México, es necesario conocer sus modos de herencia, en este caso en particular, la similitud y cuantía de genes; sin embargo, las bases genéticas en el germoplasma de este cultivo es en gran parte desconocido.

Artie y Frey (1959) al hacer estudios genéticos entre genotipos resistentes de avena a roya del tallo, encontraron evidencia de segregaciones 13:3 para plántulas resistentes y susceptibles, indicando la existencia de un par de genes confiriendo la resistencia, uno dominante proporcionado por uno de los progenitores y un gen recesivo dado por el otro. Welsh et al. (1961) encontraron evidencia de segregaciones 63:1 para resistentes y susceptibles en plántulas de una cruza entre progenitores resistentes, indicando la presencia de tres genes confiriendo la resistencia que se pueden heredar independientemente. Adhikari et al. (1999) en cruzas entre el progenitor resistente 'Omega' con otras 15 líneas resistentes, observó que todas las familias de estas cruzas fueron resistentes homocigóticas, indicando que la falta de segregantes susceptibles, se debió que los progenitores tenían los mismos genes o estos eran diferentes, probablemente eran genes ligados o alélicos.

Se hicieron cruzas entre líneas conteniendo cada una de ellas un gen de resistencia específico, siendo el gen Pg10 constante en una de las líneas progenitoras. En todas las cruzas hubo segregación de plantas resistentes y susceptibles. Sin embargo, en las cruzas Pg1/Pg10, Pg2/Pg10, Pg3/Pg10 y Pg4/Pg10 inoculadas con la raza NA1, la segregación de plantas se ajustó a una proporción de 15:1 (resistentes/susceptibles), esperada para dos genes dominantes. Similarmente, para las cruzas Pg8/Pg10, Pg9/Pg10 y Pg13/Pg10 inoculadas con NA27, se observaron proporciones de 3:1 (Pg8/Pg10), esperada para un sólo gen, 13:3 (Pg9/Pg10 y Pg13/Pg10) esperada para un gen dominante y uno recesivo, y 15:1 esperada para dos genes dominantes en la cruza Pg15/Pg10 (Harder, 1999).

La evaluación de cruzas de los progenitores de avena 'Burnett'*'C. I. 3030', 'Burnett'*'C. I. 2710' y 'Burnett'*'C. I. 3031' contra la raza 6 de roya del tallo y las segregaciones de plántulas F₂ en las tres cruzas, se ajustaron satisfactoriamente a la proporción 13 resistentes: 3 susceptibles. En estos casos, dos pares de genes independientes parecen estar segregando; el progenitor 'Burnett' contribuyó con el alelo dominante y el otro progenitor ('C. I. 3030', 'C. I. 2710' ó 'C. I. 3031') contribuyó con el alelo recesivo, donde la resistencia fue recesiva (Browning y Frey, 1959).

En avena y otros cereales, la similitud de genes de resistencia, que se puede observar al evaluar las progenies resultantes de las cruzas entre progenitores resistentes, se hace evidente cuando no se observa segregación en dichas progenies de familias homocigóticas susceptibles. Murphy et al. (1958) al evaluar cruzas entre progenitores resistentes*susceptibles de avena, encontraron en 111 familias evaluadas la presencia de solo una familia homocigótica susceptible, sugiriendo el ajuste a una proporción esperada de 37:26:1 cuando tres genes dominantes operan en la resistencia.

También encontraron en una de las cruzas que todas sus familias F₃ fueron resistentes y moderadamente resistentes a la raza 276 de roya de la corona, siendo que el progenitor 'C. D. 3820' exhibe un grado de resistencia alto y distinto al progenitor 'C. I. 4748', con base en esto se concluyó que el gen o genes de resistencia que tienen estos dos genotipos son alélicos y explican la ausencia de segregantes susceptibles entre la progenie. Lo anterior no prueba que los progenitores posean en común un locus de resistencia.

McKenzie et al. (1970) también encontraron evidencia de genes de resistencia alélicos o muy ligados al gen Pg4 en el progenitor 'CW490-2', esto lo observaron al evaluar las familias F₃ de la cruza ('CW490-2'*'Rod.O³')*'Rodney', en donde ninguna de las 160 familias probadas segregaron o fueron susceptibles a la raza C5 de roya del tallo.

Dick (1966) al evaluar la cruza entre los progenitores 'C. D. 3820'*'C. D. 7994', ambos resistentes a la raza 264 de roya de la corona, encontró que la segregación de las familias F₃ de dicha cruza se ajustaron a la proporción 7 resistentes: 8 segregantes: 1 susceptible cuando se probaron ante la raza 294. Estos resultados se explicaron asumiendo la presencia de dos genes de resistencia, el Pc-15 de 'C. D. 3820' y un segundo de 'C. D. 7994'.

Se ha propuesto la teoría de la similitud de genes de resistencia en genotipos resistentes; en varios trabajos como en el caso de McKenzie et al. (1965), concluyeron que la cruza entre los progenitores 'Rosen's Mutant'*'C. I. 6829' poseen el mismo gen 'H', que confiere resistencia a la raza 6AF de roya del tallo, esto al observar que las 33 familias F₃ fueron resistentes. De la misma manera, se observó en la cruza 'Ukraine'*'C. I. 6829', en donde las 25 familias F₃ fueron resistentes a la raza 6AF en estado de plántula. Aparentemente el genotipo 'Ukraine' también tuvo el mismo gen 'H' de resistencia.

Singh y McIntosh (1984) en cruzas entre progenitores de trigo resistentes 'Gatcher', 'Timgalen' y 'SUN27A', encontraron que dentro de las progenies de plántulas F₂ no hubo plántulas homocigóticas susceptibles, ya que sólo hubo plántulas con fenotipos ubicados dentro del rango mostrado por sus respectivos progenitores resistentes. Estos resultados proveyeron evidencia genética que estos tres progenitores comparten el mismo o los mismos genes de resistencia.

Se evaluaron las generaciones F₂ de cruzas entre tres trigos sintéticos hexaploides, 'SH1', 'SH3' y 'SH4', considerados como resistentes ante el ataque de roya de la hoja. Las cruzas entre 'SH1'*'SH3' y 'SH3'*'SH4', segregaron en una relación 15 resistentes: 1 susceptible; determinando así la presencia de dos genes dominantes independientes, controlando la resistencia en cada cruza, confirmando con ello la presencia de un gen simple dominante en los 'SH1', '3' y '4'. No obstante, que en la evaluación de la generación F₂ de la cruza 'SH1'*'SH4', se hicieron dos evaluaciones y no hubo segregación de la resistencia, lo cual indicaría que 'SH1' y 'SH4' presenta el mismo gen (Aguilar et al., 2000).

El objetivo de este estudio, fue determinar la similitud y el número de genes de resistencia en planta adulta y plántula en familias F₃ de cruzas entre seis progenitores de avena, moderadamente resistentes a roya del tallo. Se propone como hipótesis que estos progenitores comparten un gen en común que les confiere resistencia a roya del tallo.

MATERIALES Y MÉTODOS

Cruzamientos

Las cruzas se hicieron en el invernadero del Campo Experimental Valle de México (CEVAMEX) del INIFAP; durante el ciclo primavera-verano de 2006 (Cuadro 1). Se realizaron tres cruzas entre los genotipos Prog.15, Prog.19, Prog.23, Prog.26, Prog.28 y Prog.40, originando las cruzas Prog.15*Prog.40, Prog.19*Prog.26 y Prog.28*Prog.23. Las cruzas se hicieron emasculando a Prog. 15, Prog.19 y Prog.28 que se polinizaron con Prog.40, Prog.26 y Prog.23, respectivamente. Se realizó la emasculación de espiga por planta en tres plantas por cruza.

Obtención de generaciones F₁, de generaciones segregantes F₂ y familias de las generaciones F₃

En el ciclo primavera-verano 2007, las semillas F₁ cosechadas de dos espigas seleccionadas de cada cruza, se sembraron en vasos de unisel y se mantuvieron en el invernadero del CEVAMEX, INIFAP. Cuando las plántulas alcanzaron 30 días de edad, se trasplantaron en campo 50 plántulas en el vivero de cruzamientos en parcelas con surcos de 1 m de largo por 0.3 m de separación, cosechándose de cada cruza tres plantas al azar obteniéndose 150 semillas por cruza (50 semillas por planta), las cuales dieron origen a la generación F₂; las semillas restantes se guardaron de reserva.

Las 150 semillas F₂ de cada cruza se sembraron en el Centro de Investigación Regional Centro (CIRCE), Roque, Guanajuato, en el ciclo otoño-invierno 2007-2008, en parcelas de tres surcos (50 semillas por surco) de 4 m*0.3 m. De cada surco por parcela se cosecharon 50 plantas al azar que dieron origen a 50 familias F₃ (toda la semilla cosechada de cada planta dió origen a una familia), en total fueron 150 familias por cruza, cada una en sobre individual.

El aislamiento del patógeno utilizado en el estudio, se colectó en Tepatitlán, Jalisco, en el verano de 1999; la variedad Rarámuri y designado como PgaMex99.13. Este aislamiento se incrementó en la variedad Ópalo y las esporas colectadas se mantuvieron en cápsulas a -55 ºC en un congelador, hasta que fueron usadas en campo e invernadero, este aislamiento es virulento en las variedades Ópalo y Chihuahua (Mariscal et al., 2009). El aislamiento PgaMex99.13 es una variante de la raza NA32 (Fetch y Jin, 2007) pero con avirulencia a Pg15 y virulencia a Pg16. Su fórmula de avirulencia-virulencia es 1, 8, 15, a/2, 3, 4, 9, 13, 16.

Para la rehidratación del aislamiento, las cápsulas con las urediniosporas colectadas se sacaron del congelador y se proporcionó un shock térmico con agua a 60 °C durante siete minutos, posteriormente se extrajeron y pusieron en una caja petri dentro de una cámara húmeda por un periodo de cuatro horas. Pasado este tiempo las esporas estuvieron listas para ser utilizadas en sus respectivos tratamientos a futuro.

Evaluación en planta adulta

En el ciclo primavera-verano 2008 en el CEVAMEX, INIFAP, se sembraron 132, 149 y 100 familias F₃ de las cruzas Prog.15*Prog.40, Prog.19*Prog.26 y Prog.28*Prog.23 respectivamente. Las parcelas de estudio estuvieron formadas de un surco doble de 1 m de largo por 0.3 m separación, donde se distribuyó la semilla de cada familia. Además se sembraron cuatro parcelas, dos con los progenitores y dos con las variedades testigo Chihuahua y Ópalo al inicio de cada población F₃. En los bordos y entre las calles del experimento se sembraron semillas de la variedad susceptible Chihuahua, la cual actuó como fuente de inóculo y dispersante del mismo.

Se estableció una epifitia artificial 28 días después de la siembra (dds), mediante la inoculación de esporas frescas del aislamiento mencionado anteriormente (concentración 1*10⁶ esporas ml^-1 en aceite mineral Soltrol^®) en los bordos y en las calles del experimento, siete días después se inocularon todas las familias y 10 días después fue la última inoculación general para asegurar el establecimiento de la enfermedad.

Toma de datos

Se realizó 20 días después de la última inoculación, cuando se observaron las primeras infecciones en los progenitores y el 100% de infecciones en las variedades testigo (Chihuahua y Ópalo). Las familias se clasificaron en dos categorias debido a la ausencia o presencia de pústulas en las plantas de cada familia.

Familias resistentes. Plantas de familias homocigóticas con una infección en el tallo similar al progenitor resistente, de 0% de infección, totalmente resistente (0R), hasta 20% de infección, moderadamente resistente (20MR).

Familias susceptibles. Plantas de familias homocigóticas con una infección mayor a 60%, moderadamente susceptible (60MS).

Este experimento se llevó a cabo en el ciclo otoño-invierno 2009-2010, en los invernaderos del Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT), El Batán, México. Se sembraron 117, 131 y 88 familias F₃ de las cruzas Prog.15*Prog.40, Prog.19*Prog.26 y Prog.28*Prog.23, respectivamente. La siembra se realizó en 14 charolas de plástico perforadas (20*30*5 cm), se agregó una mezcla preparada de tierra y peat moss (60 y 40% respectivamente) dejando un centímetro del borde, la tierra se emparejó y comprimió ligeramente, posteriormente se agregó agua hasta que la tierra estuvo totalmente húmeda. Con una prensa de metal construida de 48 picos se marcaron 48 perforaciones en cada charola quedando ocho hileras con seis perforaciones cada una.

En cada perforación se colocaron 10 semillas de cada familia, se dejo una hilera libre y se continuó sembrando, de tal forma que en cada charola se sembró tres hileras, para permitir una buena aireación y desarrollo de las plántulas. A las charolas se les agregó una pequeña cantidad de tierra sólo para tapar las perforaciones y se agregó agua para humedecerla; al final de la siembra se tenían las 14 charolas con las 336 familias. Siguiendo la misma metodología, se sembró otra charola con los seis progenitores más las dos variedades (Chihuahua y Ópalo) como testigos susceptibles. Estas charolas se mantuvieron en el invernadero a una temperatura de 20 °C noche y 23 °C día. Catorce días después de la siembra se hizo la inoculación.

Inoculación de las familias

Las familias de las charolas se inocularon mediante boquillas aspersoras, con el mismo aislamiento del hongo suspendiendo de urediniosporas frescas en aceite mineral Soltrol^®, en la misma concentración utilizada en el estudio de planta adulta. Las charolas se etiquetaron y se dejaron secar hasta que el aceite se evaporara, posteriormente se metieron en cámara de rocío por 9 h y 3 h de luz; se mantuvieron en invernadero a 20 ºC durante la noche y 23 ºC durante el día.

Toma de datos

Catorce días después de la inoculación, cuando hubo presencia de pústulas en los dos progenitores y niveles de 100% de infección en las dos variedades testigo susceptibles, se tomaron los datos clasificando las familias en las mismas dos categorías como se hizo en planta adulta.

Análisis de datos y pruebas estadísticas

Las frecuencias esperadas de las familias F₃ en planta adulta y plántula, es bajo el supuesto que la resistencia es condicionada por uno o dos genes mayores; utilizándose, las frecuencias de las familias homocigóticas susceptibles para determinar el número de genes de resistencia, basándose en la proporción 13:3 (resistentes: susceptibles) para un gen dominante y uno recesivo y 63:1 para tres genes dominantes (Gardner et al., 1998).

Se pretendió hacer pruebas de X² con las frecuencias observadas y esperadas (Infante y Zárate de Lara, 1990); sin embargo, por las razones que se mencionan en los resultados no fue posible hacer estas pruebas en ninguno de los dos estudios.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En el Cuadro 2 se muestra el porcentaje de infección alcanzado por los progenitores y las variedades testigos susceptibles en plántula al aislamiento PgaMex99.13. Se puede observar que evidentemente, los progenitores moderadamente resistentes aunque presentaron cierto grado de severidad este no fue alto; estos niveles altos de resistencia, quizá se deba que estos genotipos resistentes tuvieron padres con buenos niveles de resistencia (Cuadro 1); por ejemplo, el progenitor 15, 23 y 28 con Karma o el progenitor 26 y 40 con Obsidiana en común como uno de sus padres, respectivamente.

Karma y Obsidiana en su momento fueron liberadas por sus altos niveles de resistencia; Karma ante el aislamiento PgaMex99.13, tuvo un nivel de severidad de 1-5% según Mariscal et al. (2009), nivel semejante a los progenitores que formó parte como uno de sus padres. Se concluye, que los genes de resistencia de cinco de los seis genotipos utilizados en este estudio probablemente provienen de Karma y Obsidiana.

Se menciona que Karma, Obsidiana, Zafiro y Blenda, padres de cinco de los progenitores moderadamente resistentes evaluados en este estudio (Cuadro 1), tienen a su vez a el genotipo Diamante en común como uno de sus padres, la variedad Diamante es considerada como la principal fuente de genes de resistencia contra la roya del tallo (Márquez, 2007).

Las variedades Chihuahua y Ópalo como testigos susceptibles, presentaron niveles de infección ante aislamientos iguales a los observados por Mariscal et al. (2009). Estos niveles altos de severidad al ser observados ayudaron para el inicio de la toma de datos en las familias.

Análisis de las segregaciones en estado de planta adulta

En el estudio de la planta adulta, se presentaron familias moderadamente resistentes y una gran cantidad de susceptibles, observándose diferentes niveles de infección algunos alcanzaron hasta 100%. En este caso, se esperaría un nivel de infección igual al que se presentó en el estudio de plántula en invernadero, a niveles iguales o menores a 5%; por lo tanto, se concluyó que la presencia de niveles de infección tan altos en campo, indicó que una o más razas diferentes al aislamiento inoculado PgaMex99.13, estuvieron incidiendo al momento de tomar los datos.

La presencia de familias susceptibles, indican el gen de resistencia que los progenitores comparten no fue efectivo en campo; la presencia de familias resistentes, indican los otros genes de resistencia que estos progenitores tienen en ese momento y se expresaron mostrando diferentes niveles de resistencia a las demás razas que incidieron.

Segregaciones en las familias en estado de plántula

En las familias de las tres cruzas evaluadas en estado de plántula Prog.15*Prog.49, Prog.19*Prog.26 y Prog.28*Prog.23, no se encontraron familias susceptibles o con niveles de severidad altos como Ópalo o Chihuahua; sólo alcanzaron niveles de infección iguales o ligeramente menores a sus progenitores (0-5%). La ausencia de familias susceptibles en las tres cruzas, indicó que en estos seis progenitores existe un gen en común, que confiere resistencia al aislamiento PgaMex99.13 en condiciones controladas de invernadero. Aunque se desconoce el origen de este gen, se prueba la hipótesis planteada.

De igual manera, la ausencia de familias susceptibles, no permitió que hubiera un ajuste a las frecuencias esperadas; por lo tanto, tampoco se pudo determinar el número de genes de resistencia involucrados. Estos datos coinciden con Adhikari et al. (1999), en donde menciona que al hacer la cruza entre la variedad Omega con 15 líneas resistentes de avena, para observar si estos genotipos poseían genes en común, encontró que todas las plantas F₁ fueron resistentes y la F₂ las poblaciones no segregaron, dando reacciones resistentes similares a sus progenitores.

En plántulas F₂ que fueron trasplantadas en campo, todas estas se comportaron como resistentes a la roya del tallo; puesto que Omega posee el gen Pga y no hubo una segregación susceptible en ninguna de las cruzas; de tal manera, que Adhikari et al. (1999) concluyó también que las líneas tenían el mismo gen o si había genes diferentes que pudieran estar involucrados, estos debieron ser alélicos; además de este autor, autores como Murphy et al. (1958); McKenzie et al. (1965 y 1970); Singh y McIntosh (1984); Aguilar et al. (2000), obtuvieron conclusiones similares.

De acuerdo con la fórmula de avirulencia-virulencia del aislamiento probado PgaMEX99.13 que es: 1, 8, 15, a/2, 3, 4, 9, 13, 16; los progenitores moderadamente resistentes, podrían compartir alguno de los genes de resistencia Pg1, Pg8, Pg15 o Pga; para los cuales el aislamiento del hongo es avirulento.

Respecto a la presencia de otras razas de roya del tallo, es importante mencionar que la siembra de las familias F₃ en campo, se hizo en el mes de junio, a partir de este mes se observó en los campos del CEVAMEX, INIFAP; la incidencia de royas tanto de la hoja como del tallo en avena, ésta ha sido constante durante años aún sin inducir epifitias; por tanto, la presencia de urediniosporas año tras año es inminente.

La presencia de las primeras infecciones por Puccinia graminis f. sp. Avenae de forma natural en estos campos, se ha presentado y observado por el mes de agosto; de tal modo, que hubo mucha oportunidad que otras razas de roya del tallo se establecieran en el experimento, cuando las plantas tenían una etapa de desarrollo adecuada para el establecimiento de las primeras urediniosporas (Villaseñor, 2006).

En un estudio realizado con siete variedades de avena como diferenciales, se observó que en algunas regiones productoras de avena de Puebla, Oaxaca, Aguascalientes, Durango, Hidalgo y Zacatecas, al menos inciden 24 razas distintas de roya del tallo, algunas de las cuales probablemente también incidan en los campos del CEVAMEX, INIFAP.

CONCLUSIONES

Con observaciones hechas en plántulas de tres cruzas en invernadero, los progenitores 15, 19, 23, 26, 28 y 40, poseen un gen común que confieren resistencia al aislamiento de roya del tallo PgaMex99.13, probándose la hipótesis planteada.

De acuerdo con la fórmula de avirulencia-virulencia del aislamiento, el gen en común que comparten los progenitores puede ser: Pg1, Pg8, Pg15 o Pga.

Este gen en común no fue efectivo contra las razas que incidieron cuando las familias F₃ de sus respectivas cruzas estuvieron en campo.

Estos genotipos pueden ser útiles para posteriores programas de cruzas, para el mejoramiento genético de avena, por poseer un gen o genes de resistencia contra roya del tallo.

Se hace evidente que en los campos del CEVAMEX, INIFAP, están incidiendo varias razas de roya del tallo; por lo tanto, es necesario hacer un estudio para su identificación.

AGRADECIMIENTOS

Trabajo financiado por el CEVAMEX-INIFAP, proyecto fiscal "Mejoramiento genético y liberación de variedades de avena para la producción de forraje y grano en México".

LITERATURA CITADA

Adhikari, K. N.; McIntosh, R. A.; and Oates, J. D. 1999. Inheritance of the stem rust resistance phenotype Pg-a in oats. Euphytica. 105:143-154.         [ Links ]

Aguilar, R. V. H.; Singh, P. R.; Molina, G. J. D. y Huerta, E. J. 2000. Herencia de la resistencia a la roya de la hoja en cuatro trigos sintéticos hexaploides. Agrociencia. 34:235-246.         [ Links ]

Artie, J. B. and Frey, K. J. 1959. The inheritance of new sources of oat stem rust resistance. Plant Dis. Reporter. USA. 43(7):768-771.         [ Links ]

Browing, J. F. and Frey, K. J. 1959. The inheritance of new sources of oat stem rust resistance. Plant Dis. Reporter. USA. 43(7):768-771.         [ Links ]

Dick, P. L. 1966. Inheritance of stem rust resistance and other characteristics in diploid oats, Avena strigosa. Can. J. Genet. Cytol. 8:444-450.         [ Links ]

Epstein, A. H.; Simons, M. D.; Frey, K. J. and Rothman, P. G. 1988. Field resistance of oats to Puccinia graminis f. sp. avenae measured via yield and seed weight reduction. Plant Dis. 72(2):154-156.         [ Links ]

Fetch Jr., T. G. and Jin, Y. 2007. Letter code system of nomenclature for Puccinia graminis f. sp. avenae. Plant Dis. 91:763-766.         [ Links ]

Gardner, E. J.; Simons, M. J. y Snustad, D. P. 1998. Principios de genética. Primera edición. Limusa Wiley. D. F., México. 149 p.         [ Links ]

Gold, S. J.; Fetch, J. M. and Fetch, T. G. 2005. Evaluation of Avena spp. accessions for resistance to oat stem rust. Plant Dis. 89:521-525.         [ Links ]

Harder, D. E. 1999. Usefulness of gene Pg10 as a source of stem rust resistance in oat breeding. Phytopathol. 89:1214-1217.         [ Links ]

Infante, G. S. y Zárate de Lara, G. P. 1990. Métodos estadísticos: un enfoque interdisciplinario. Segunda Edición. Trillas. D. F., México. 643 p.         [ Links ]

Leyva, M. S. G.; Espitia, R. E.; Villaseñor, M. H. E. y Espino, J. H. 2004. Pérdidas ocasionadas por Puccinia graminis f. sp. avenae Ericks. y Henn., causante de la roya del tallo en seis cultivares de avena (Avena sativa L.) en Valles Altos de México. Rev. Mex. Fitopatol. 22:166-171.         [ Links ]

Márquez, G. C. 2007. Colaborador del Programa de Mejoramiento Genético de Avena del INIFAP. Comunicación personal. INIFAP. México.         [ Links ]

Mariscal, A. L. A.; Huerta, E. J.; Villaseñor, M. H. E.; Leyva, M. S. G.; Sandoval, I. J. S. y Benítez, R. I. 2009. Genética de la resistencia a roya del tallo (Puccinia graminis f. sp. avenae Erikss. & Henning) en tres genotipos de avena. Agrociencia. 43:869-879.         [ Links ]

McKenzie, R. I. H.; Fleischmann, G. and Green, G. J. 1965. A close association of stem and crown rust resistance in 'Ukraine' and 'Rosen's Mutant' oats. Crop Sci. 5:551-552.         [ Links ]

McKenzie, R. I. H.; Martens, J. W. and Rajhathy, T. 1970. Inheritance of stem rust resistance in a Tunisian strain of Avena sterilis. Can. J. Genet. Cytol. 12:501-505.         [ Links ]

Murphy, H. C.; Zillinsky, F. J.; Simons, M. D. and Grindeland, R. 1958. Inheritance of seed color and resistance to races of stem and crown rust in Avena strigosa. Agron. J. 50:539-541.         [ Links ]

Navabi, A.; Singh, R. P.; Tewari, J. P. and Briggs, K. G. 2003. Genetic analysis of adult plant resistance to leaf rust in five spring wheat genotypes. Plant Dis. 87:1522-1529.         [ Links ]

Sistema de Información Agroalimentaria y Pesquera (SIAP). 2009. Anuario estadístico de la producción agrícola 2008. URL: http://www.siap.gob.mx.         [ Links ]

Singh, R. P. and McIntosh, R. A. 1984. Complementary genes for reaction to Puccinia recondita tritici in Triticum aestivum. I. Genetic and linkage studies. Can. J. Genet. Cytol. 26:723-735.         [ Links ]

Villaseñor, M. H. E. 2006. Líder nacional del programa de mejoramiento de trigo y avena del INIFAP. Comunicación personal. INIFAP. Texcoco, Estado de México.         [ Links ]

Villaseñor, M. H. E.; Espitia, R. E. and Márquez, G. C. 2001. Registration of "CEVAMEX" oat. Crop Sci. 41(1):266-267.         [ Links ]

Welsh, J. N.; Green, G. J. and McKenzie, I. H. 1961. New genes for resistance to races of oat stem rust. Can. J. Bot. 39:513-518.         [ Links ]