Efecto de la densidad de semillas en la germinación de Isolatocereus dumortieri y Myrtillocactus geometrizans, cactáceas columnares endémicas de México
Effect of seed density on germination of Isolatocereus dumortieri and Myrtillocactus geometrizans, endemic columnar cacti species from Mexico
Joel Flores1,* y Enrique Jurado2
1 Instituto Potosino de Investigación Científica y Tecnológica, A.C., División de Ciencias Ambientales, Apartado postal 3–74, 78216 San Luis Potosí, S.L.P., México.
]]> 2 Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León, Apartado postal 41, 67700 Linares, N.L., México.
*Correspondencia:
joel@ipicyt.edu.mx
Recibido: 15 febrero 2007
Aceptado: 29 agosto 2008
Resumen
Se evaluó el efecto de la densidad de semillas en la germinación de 2 cactáceas columnares: Isolatocereus dumortieri y Myrtillocactus geometrizans. Se utilizaron 5 tratamientos de densidad de semillas (1, 5, 10, 20 y 50 semillas). Isolatocereus dumortieri mostró menor porcentaje de germinación con el aumento de la densidad, mientras que la germinación de M. geometrizans no fue afectada por la densidad de semillas. Estos resultados sugieren que las plántulas de I. dumortieri podrían competir por recursos.
]]> Palabras clave: dispersión agrupada de semillas, competencia entre plántulas.
Abstract
The effect of seed density on the germination of 2 columnar cactus species (Isolatocereus dumortieri and Myrtillocactus geometrizans) was evaluated using 5 seed density treatments (1, 5, 10, 20 and 50 seeds). Isolatocereus dumortieri had a lower germination percentage with increasing seed density; germination of M. geometrizans was not affected by seed density. These results suggest that I. dumortieri seedlings might compete for resources with siblings.
Key words: clump seed dispersal, seedling competition.
Introducción
Los aspectos adaptativos de las estrategias de germinación son de gran importancia en la dinámica de las poblaciones de plantas; por ejemplo, cuando las semillas se encuentran agrupadas en altas densidades, un bajo porcentaje de germinación puede ser un mecanismo de regulación poblacional (Palmblad, 1968; Linhart, 1976; Callaghan, 1996; McMurray et al., 1997; Murray, 1998; Lortie y Turkington, 2002; Grundy et al., 2003). Sin embargo, también se ha registrado un incremento en la germinación de semillas agrupadas en altas densidades, lo cual se ha relacionado con mayor probabilidad de supervivencia en por lo menos un individuo (Linhart, 1976; Waite y Hutchings, 1978; McMurray et al., 1997). La germinación y la emergencia de plántulas son estimuladas por factores ambientales (Flores et al., 2004); sin embargo, las características relacionadas con la dispersión de las semillas también pueden tener una gran influencia en la germinación. Por ejemplo, en las de dispersión restringida, la competencia entre semillas hermanas (sibling rivalry) puede inhibir la germinación a altas densidades con el fin de disminuir la competencia entre plántulas (Cheplick, 1992; 1993; Grundy et al., 2003; Dyer, 2004).
La densidad de semillas presentes en el suelo depende de la forma en que son dispersadas; por ejemplo, las especies cuyos frutos poseen pulpa las consumen principalmente vertebrados frugívoros, los cuales dispersan las semillas en grupos al regurgitar o al defecar (Traveset, 1998). El efecto de la ingestión de semillas sobre la germinación es un fenómeno bien estudiado; es promotor de la germinación en muchas especies de plantas (Traveset, 1998; Verdú y Traveset, 2004), incluyendo algunas cactáceas (Cortés–Figueira et al., 1994; Pedroni y Sánchez, 1997; Godínez–Álvarez et al., 2002; Naranjo et al., 2003). Sin embargo; a pesar de que las semillas presentes en las excretas se encuentran en grupos, no se han realizado estudios sobre el efecto de la competencia sobre la germinación de semillas agrupadas, sino solamente de semillas individuales. Así, el objetivo de este estudio fue determinar cómo la germinación de semillas de Isolatocereus dumortieri (Scheidw.) Backeb. y Myrtillocactus geometrizans (Mart.ex Pfeiff.) Console, dos cactáceas columnares endémicas de México (Bravo–Hollis y Sánchez–Mejorada, 1978), cuyas semillas son dispersadas después de pasar por el tracto digestivo de animales, principalmente mamíferos y aves (Bregman, 1988; Pérez–González, 1999; Jiménez–Sierra y Figueroa–Jiménez, 2004), es afectada por la densidad de las mismas.
Isolatocereus es un género monotípico cuya especie (I. dumortieri) se encuentra distribuida en zonas semiáridas del centro y sur del país (Bravo–Hollis y Sánchez–Mejorada, 1978; Jiménez–Sierra y Figueroa–Jiménez, 2004), abarcando los estados de Aguascalientes, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Veracruz y Zacatecas (Guzmán et al., 2003). Es una planta candelabriforme de 5 a 6 m de alto, que crece sobre suelos basálticos, y se considera un elemento estructural importante en las comunidades donde se presenta, debido a que determina en gran medida la fisonomía del paisaje. Sus frutos son fuente de alimento para murciélagos y aves, que desempeñan un papel importante en la dispersión de las semillas (Jiménez–Sierra y Figueroa–Jiménez, 2004). Los frutos también se emplean como alimento por los humanos (Bravo–Hollis y Sánchez–Mejorada, 1978; Luna–Morales y Aguirre, 2001).
]]> Myrtillocactus geometrizans es una cactácea arborescente, que llega a medir más de 4 m de altura. Se localiza desde Tamaulipas hasta Oaxaca. Es abundante en los mezquitales del centro del país, especialmente en Querétaro, Hidalgo, Guanajuato y San Luis Potosí, llega hasta el sur de Tamaulipas y de Nuevo León en el norte, y hasta Guerrero y Oaxaca en el sur (Bravo–Hollis y Sánchez–Mejorada, 1978). Sus frutos son muy apreciados por su agradable sabor y son objeto de activo comercio (Bravo–Hollis y Sánchez–Mejorada, 1978; Pérez–González, 1999; Luna–Morales y Aguirre, 2001; González–Insuasti y Caballero, 2007).
Materiales y métodos
Las semillas se recolectaron de frutos maduros en mayo de 2004 en los alrededores de Río Verde, S.L.P., región que se encuentra dentro de la llamada zona media del estado de San Luis Potosí (Michelet, 1996). Los tipos de vegetación predominantes en esa zona son el mezquital, el matorral submontano y el matorral crasicaule (Rzedowski, 1961; Michelet, 1996). En este último, es donde son abundantes las cactáceas columnares I. dumortieri y M. geometrizans (Michelet, 1996).
Todas las semillas se secaron a la sombra durante 2 semanas y posteriormente fueron almacenadas en bolsas de papel por un periodo de 2 meses para permitir su maduración. A las semillas utilizadas en este experimento no se les aplicó ningún tratamiento químico ni mecánico promotor de la germinación, puesto que se pretendió estimar la germinación que ocurre naturalmente en las semillas frescas. Se utilizaron exclusivamente semillas de apariencia saludable, siendo descartadas aquellas con evidencia de daño por insectos o por hongos, al igual que las no totalmente desarrolladas.
Para realizar este experimento se utilizaron 5 tratamientos de densidad de semillas. Las semillas fueron colocadas en cajas de Petri (1, 5, 10, 20 y 50 semillas por caja), con arena estéril en su interior. Las 5 cajas (consideradas como 5 repeticiones) por especie, utilizadas para cada tratamiento, fueron puestas en una cámara de germinación con un fotoperiodo de 12 horas luz/12 horas oscuridad, bajo una temperatura constante de 25°C. Tales condiciones se escogieron de acuerdo con lo que recomiendan Zimmer y Büttner (1982), quienes anotan que M. geometrizans requiere de luz para germinar, y con Zimmer (1982; 1998), quien encontró que las semillas de esa especie son más germinables a temperaturas entre 20 y 30° C.
Las semillas se regaron con agua destilada diariamente para mantener húmedo el sustrato. Se llevó un registro cotidiano del número de semillas germinadas por especie, determinándose la germinabilidad al final del periodo, la cual se expresó como el porcentaje de semillas que germinaron pasados 30 días.
Se realizó un análisis de varianza de 2 vías, con especie y densidad de semillas como factores. Previo el análisis, los datos fueron transformados utilizando el arcoseno de la raíz cuadrada, como se recomienda para los datos de proporciones (Sokal y Rohlf, 1995).
Resultados
]]> Se detectó una diferencia en la forma como las especies germinaron (F = 12.48, P < 0.001), así como un efecto significativo en la interacción especie x densidad (F = 5.92, P = 0.01). Isolatocereus dumortieri tuvo una menor germinación conforme aumentó la densidad de semillas, mientras que la germinación de M. geometrizans fue constante con diferentes densidades de semillas (Fig. 1).
Discusión
Flores et al. (2006, 2008) informan que varias cactáceas del desierto Chihuahuense tienen latencia de semillas; sin embargo, tanto I. dumortieri como M. geometrizans parecen no tenerla en sus semillas, ya que mostraron germinación alta en la mayoría de los tratamientos de densidad. Para el caso de M. geometrizans, en el Valle de Tehuacán, Godínez–Álvarez y Valiente–Banuet (1998) encontraron que distintas concentraciones de pH y de acidez no incrementaron la germinación en comparación con el tratamiento control. Por lo tanto, es probable que el paso de las semillas por el tracto digestivo de animales sea solamente un medio de dispersión, más que un promotor del rompimiento de latencia.
El efecto de la densidad de semillas en la germinación fue distinto entre las dos especies. Isolatocereus dumortieri mostró menor porcentaje de germinación con el aumento de la densidad, mientras que la germinación de M. geometrizans no fue afectada por la densidad de semillas. Estos resultados sugieren que las plántulas de I. dumortieri podrían competir por recursos, fenómeno registrado en especies de otras familias (Palmblad, 1968; Linhart, 1976; Callaghan, 1996; McMurray et al., 1997; Murray, 1998; Lortie y Turkington, 2002; Grundy et al., 2003). El CO2 producido por la respiración de las raíces de las plántulas que germinan primero podría ser una causa de la inhibición de la germinación, ya que se ha demostrado que el CO2 disminuye la germinación de algunas semillas (Bai et al., 2003). Por el contrario, las semillas de M. geometrizans no se ven afectadas por la densidad de semillas, de manera similar a lo que se ha registrado para especies de otros ambientes (Smith, 1983; Wardle, 2003). Sin embargo, es probable que entre las plántulas sí exista competencia por recursos como en otras especies de lugares semiáridos (Inouye, 1980; McMurray et al., 1997). Hasta el momento, no se han realizado estudios de competencia entre plántulas de cactáceas; por lo tanto, sería necesario realizarlos con grupos de semillas que son dispersadas juntas dentro de las excretas, con el fin de evaluar la germinación de semillas y el posterior crecimiento y supervivencia de las plántulas.
El que una de las especies estudiadas aquí para germinar sea sensible a la densidad y otra no, podría estar relacionado con el tamaño de los frutos, pues a mayor tamaño de fruto mayor número de semillas (Ayala–Cordero et al., 2004), y los frutos de M. geometrizans son más pequeños (1 a 2 cm de diámetro) que los de I. dumortieri (de 3 a 3.5 cm de diámetro, Bravo–Hollis y Sánchez–Mejorada, 1978). Sin embargo, un dispersor podría consumir solamente porciones de un fruto grande o muchos frutos pequeños, neutralizando así el efecto del número de semillas por fruto. Es probable que las especies aquí estudiadas tengan diferentes agentes dispersores que hagan que una de ellas enfrente mayor riesgo de competencia con plántulas hermanas que la otra. Se esperaría que las semillas de la especie que no resultó sensible a la densidad (M. geometrizans), normalmente se dispersen de manera solitaria o en baja densidad, o bien, que tengan un agente dispersor secundario (por ejemplo hormigas) que separe las semillas originalmente agregadas en las heces; mientras que las semillas de la especie con menor germinación a mayor densidad de semillas (I. dumortieri) sean con más frecuencia dispersadas de manera agregada (clump dispersal). Se requiere de estudios detallados sobre la dispersión de las semillas de estas especies para entender mejor las implicaciones de la densidad de semillas en la germinación.
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