Selección por tamaño de semilla y su efecto en la germinación de semilla y vigor de plántula de líneas mantenedoras de sorgo
Selection for seed size and its effects on seed germination and seedling vigor of sorghum mantainer lines
Juan Valadez–Gutiérrez1*, Leopoldo E. Mendoza–Onofre2, Fernando Castillo–González3, Leobigildo Córdova Téllez2, Ma. del Carmen Mendoza–Castillo3
1 Campo Experimental Las Huastecas–CIRNE–INIFAP. 89610, Km. 55, Carretera Tampico–Mante, Altamira, Tamaulipas. (juanvg58@hotmail.com). *Autor responsable.
2 Semillas, Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados. 56230, Km. 36.5, Carretera México–Texcoco, Montecillo, Estado de México.
]]> 3 Genética, Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados. 56230, Km. 36.5, Carretera México–Texcoco, Montecillo, Estado de México.
Recibido: agosto, 2011.
Aprobado: octubre, 2011.
Resumen
La primera generación de líneas mantenedoras (líneas B) de sorgo (Sorghum bicolor L. Moench) adaptadas a los Valles Altos Centrales de México producían semilla pequeña, lo que propiciaba un crecimiento lento de plántulas en el campo. Estas líneas se cruzaron con fuentes genéticas de semilla grande, y por retrocruza y selección visual se obtuvo la segunda generación de líneas con mayor tamaño de semilla. En este estudio se evaluaron seis pares de líneas isogénicas A/B y sus cruzamientos directos y recíprocos representativos de la primera generación y ocho pares y sus cruzamientos directos y recíprocos representativos de la segunda generación. En las líneas B y en las cruzas A×B se calculó el peso promedio de semilla (PS) y de sus componentes: endosper–mo (PE), embrión (PEM = PS–PE) y la relación PE: PEM (REE). La semilla se sometió a dos pruebas: 1) germinación estándar, y 2) velocidad de emergencia en cama de arena. En la prueba de cama de arena se midió la longitud de plúmula, radícula y mesocotilo de cinco plántulas por genotipo; así como el peso seco de plúmula, radícula y restos de semilla; y el porcentaje de emergencia. Se aplicó el Método 1 de Griffing para estimar los efectos de ACG, ACE y los maternos y recíprocos de cada dialelo. El PS, PE y PEM de las líneas de la segunda generación fueron mayores que los de la primera. En ambas generaciones hubo efectos de heterosis para PS y PE. Los efectos significativos de ACG y ACE para PS, PE y REE indican que la selección, en combinación con la hibridación, incrementa el tamaño de semilla. El porcentaje de germinación de semillas de las líneas de la segunda generación fue mayor que la de la primera, en la prueba estándar, pero no en la prueba de emergencia en arena. En las variables relacionadas con la germinación y el peso de las partes de la plántula o de la longitud de ésta, no siempre altos efectos de ACG correspondieron con altos efectos de ACE.
Palabras clave: efectos maternos, establecimiento de plántulas, tolerancia al frío, progenitores de sorgo, Sorghum bicolor L. Moench.
Abstract
]]> The first generation of maintainer lines (B–lines) of sorghum (Sorghum bicolor L. Moench) adapted to the Mexican Highlands produced small seeds, which caused a slow growth of seedlings in the field. These lines were crossed to genetic sources of large seed, and after eight cycles of backcrossing to cold tolerant A–lines and visual selection, the second generation of B–lines with a greater seed size was obtained. Six pairs of isogenic A/B lines and their direct and reciprocal A×B crosses representatives of the first generation and eight pairs and their direct and reciprocal A×B crosses representatives of the second generation were evaluated. In the B–lines and in the A×B crosses the average seed weight (PS) and that of its components were calculated: endosperm (PE), embryo (PEM= PS– PE), and the PE: PEM ratio (REE). The seed was subjected to two tests: 1) standard germination, and 2) emergence rate in sand bed. In the sand bed test the length of plumule, radicle and mesocotyl of five seedlings per genotype were also measured, as well as the dry weight of plumule, radicle and seed remnants. Griffing's Method 1 was applied to estimate GCA, SCA and the maternal and reciprocals effects of each diallel array. The PS, PE and PEM of lines of the second generation were greater than those of the first. Heterotic effects for PS and PE were found in both generations. The significant effects of GCA and SCA for PS, PE and REE indicate that selection, in combination with hybridization, increases seed size. The percentage of germination of the lines of the second generation was greater than that of the first in the standard test, but not in the sand bed test. In the variables associated with germination and dry weight of the seedling components or the seedling length, not always high GCA effects corresponded with high SCA effects.Key words: maternal effects, seedling establishment, cold tolerance, sorghum parental lines, Sorghum bicolor L. Moench.
Introducción
En la década de 1980, en el Programa de Fisiotecnia del Sorgo (PFS) conducido en el Colegio de Postgraduados se generaron líneas A, B y R adaptadas a los Valles Altos Centrales de México, lo que permitió producir los primeros sorgos híbridos experimentales tolerantes al frío (Mendoza y Mora, 1992; Osuna–Ortega et al., 2000, 2003). Sin embargo, en los lotes experimentales y en las parcelas de demostración de las líneas mantenedoras (líneas B) se observaba una lenta emergencia de las plántulas, lo que en parte se atribuyó al tamaño pequeño de las semillas producidas por esas líneas. Adicionalmente, en el PFS existe interés en producir híbridos trilineales de sorgo en los cuales el progenitor femenino es una cruza simple androestéril, resultado del cruzamiento de una línea A con una línea B no isogénica.
Con objeto de incrementar el tamaño de semilla de las líneas B, en 1991, en Montecillo, Texcoco, Estado de México (2240 m de altitud y 8 °C promedio de temperatura mínima diurna durante la estación de crecimiento), se hicieron cruzas de líneas B tolerantes al frío con líneas B de mayor tamaño de semilla generadas en el Campo Experimental Bajío del Instituto de Investigaciones Agrícolas, Pecuarias y Forestales pero susceptibles al frío. Para obtener las nuevas líneas B, se efectuaron ocho ciclos de retrocruzas en condiciones de campo, en las que se usó como macho (progenitor donador) a los mejores segregantes androfértiles seleccionados visualmente por su mayor tamaño de semilla y tolerancia al frío (producción de grano en panojas autofecundadas). Como hembra (progenitor recurrente) se emplearon plantas A (donadoras de androesterilidad citoplásmica y tolerancia al frío) que en cada ciclo se iban generando. Al final de los ocho ciclos, se obtuvieron nuevos pares isogénicos A/B. Los avances de la selección para rendimiento de grano y adaptación se encuentran en Mendoza–Onofre et al. (1998) y León–Velasco et al. (2009a,b).
En cuanto a la formación de híbridos trilineales de sorgo, no existe información acerca del comportamiento de cruzas simples androestériles entre líneas AX B no isogénicas que fungirán como progenitor femenino de tales híbridos. La estimación de la aptitud combinatoria general y específica, así como de los efectos maternos y recíprocos de las cruzas AX B no isogénicas, es necesaria para seleccionar las mejores combinaciones de los híbridos simples androestériles que se combinarán posteriormente con las líneas restauradores para formar el híbrido trilineal.
El tamaño de la semilla es un carácter con variación genética de tipo aditivo, de baja heredabilidad (Bittinger et al., 1981; Patil y Thombre, 1986a,b; Biradar et al., 1996; Peña et al., 2004), influenciado por la competencia intra e interplanta y por factores del ambiente (Valadez–Gutiérrez et al., 2006); sin embargo, Chhina y Phul (1988) y Biradar et al. (1996) mencionan que los efectos de dominancia también son importantes.
El propósito del presente estudio fue evaluar los avances en la selección visual por tamaño de semilla de dos generaciones de líneas B, con base en su comportamiento per se y en cruzas isogénicas y no isogénicas A×B; así como su relación con germinación de la semilla y vigor de la plántula.
]]> Materiales y Métodos
Se utilizaron pares isogénicos representativos de dos generaciones de líneas A/B. La primera generación (líneas antiguas, de tamaño de semilla pequeño) fue representada por seis líneas A (A1, A3, A5, A7, A9, A11) y sus mantenedoras respectivas (B1, B3, B5, B7, B9, B11), con las que se obtuvieron 36 cruzamientos directos y recíprocos (Dialelo 1, D1, 6×6). La segunda generación (líneas avanzadas, de tamaño de semilla grande) fueron ocho líneas A (A16, A132, A260, A308, A400, A518, A532, A548), sus mantenedoras respectivas (B16, B132, B260, B308, B400, B518, B532, B548) y sus 64 cruzamientos (Dialelo 2, D2, 8×8). La semilla de los progenitores y sus cruzas se obtuvo mediante polinización manual en el ciclo Primavera–2004, en Montecillo, Estado de México. La siembra de las líneas fue el 15 de mayo, en parcelas de 2 surcos separados a 0.90 m y 5 m de longitud. La distancia entre plantas fue de 10 cm. Se fertilizó con la dosis 140–60–00, la mitad de N y todo el P a la siembra y el resto del N en el primer cultivo.
Para cada cruza A×B la polinización se hizo en dos ocasiones; la primera al 50 % de floración, y la segunda una semana después, con mezcla abundante de polen de plantas de la línea B en ambos casos.
Una semana después de la cosecha se determinó el peso de cinco semillas (PS, en tres repeticiones) de cada línea B de ambas generaciones y de las cruzas A×B de cada dialelo, luego se eliminó el embrión de cada semilla obteniéndose el peso del endospermo (PE), del embrión (PEM= PS– PE) y la relación endospermo–embrión (REE). En una muestra adicional, también de cinco semillas por unidad experimental se determinó el contenido de humedad (ISTA, 2004). Los datos finales de PS, PE y PEM (datos promedio por semilla, en mg) se ajustaron a 12 % de humedad.
De abril a septiembre del 2005, la semilla F1 de las cruzas de cada dialelo se sometió a dos pruebas: 1) germinación estándar (ISTA, 2004) y 2) velocidad de emergencia en cama de arena, con 25 semillas por unidad experimental y cuatro repeticiones, en un diseño completamente al azar para la prueba de germinación estándar y de bloques completos al azar para la prueba en arena. En la prueba estándar, las semillas se colocaron en una cámara germinadora, a 25 °C y sin restricciones de humedad; al sexto día, ante el rápido crecimiento de las plántulas, se registró el número de plántulas normales, anormales y semillas muertas. En la prueba en arena, las semillas se colocaron en surcos de 1.0 m de longitud, 3.5 cm entre surcos y 5 cm de profundidad. Al iniciar la emergencia, se efectuaron conteos diarios de las plántulas emergidas hasta que el número se mantuvo constante en tres conteos consecutivos. En esta prueba, las variables fueron: 1) velocidad de emergencia: 
(Copeland, 1979), donde Xi = número de plántulas emergidas en el i–ésimo día y Ni = número de días después de la siembra incluyendo el día i; 2) longitud promedio de la plúmula, radícula y mesocotilo de cinco plántulas por genotipo, seleccionadas al azar; 3) peso seco de plúmula, radícula y restos de semilla de plántulas emergidas, después de que cada componente se secó en estufa durante 48 h a 95 °C; 4) porcentaje de plántulas emergidas respecto al total de semillas sembradas.
Las variables porcentaje de germinación (de la prueba estándar) y porcentaje de plántulas emergidas (de la prueba de arena) (Yi) se transformaron mediante la función [arcoseno (Yi)1/2]. La comparación del peso de semilla y de sus componentes (PE, PEM y REE) de las líneas B per se entre ambas generaciones fue mediante la prueba t de Student (p<0.05).
El análisis de los grupos de cruzas directas y recíprocas de cada dialelo fue mediante GLM (SAS, 1989), y para comparar las medias se aplicó la prueba de Tukey (p<0.05). En cada dialelo se aplicó el Método 1 de Griffing (1956) con efectos fijos, para dividir la variación entre cruzas en sus componentes debidos a aptitud combinatoria general (ACG) y específica (ACE), así como analizar la variación correspondiente a efectos maternos y recíprocos.
Resultados y Discusión
Efecto de la selección visual Peso de semilla, endospermo y embrión
]]> El PS, PE y PEM de las líneas B per se de 2a generación (G2) superaron (p<0.05) en 25, 19 y 57 % a los de las líneas B per se de 1a generación (G1) (Cuadro 1). Esto significa que el uso de una fuente de semilla grande y la selección visual aplicada por ocho ciclos para derivar nuevas líneas A y B tolerantes al frío de mayor tamaño de semilla fue efectiva y que ese incremento en el tamaño de semilla conllevó incrementos en el peso de embrión y de endospermo. Además, la REE de las líneas de 2a generación fue menor (p<0.05) que en las de 1a generación; es decir, en las líneas de 2a generación hubo una mayor contribución del peso del embrión al peso total de semilla que en las de 1a generación.
Al comparar los dialelos de las cruzas A×B de ambas generaciones (Cuadro 2) sólo hubo diferencias para peso de embrión, a favor de la 1a generación (D1 = 4.66, D2 = 4.36 mg semilla 1) y para la REE, a favor de la 2a generación (D2 = 6.22, D1 = 5.73); es decir, los resultados de las cruzas A×B difirieron del comportamiento de las líneas B per se (Cuadro 1). Esto se atribuye a que en las retrocruzas, la selección visual se aplicó directamente en las líneas B (plantas androfértiles), para así asegurar la autofecundación y evitar que el tamaño de semilla fuera afectado por fallas de la polinización. En cambio, en las cruzas A×B de los arreglos dialélicos, la polinización manual de las líneas A es obligada y a pesar de haberse efectuado en dos ocasiones, la cantidad de polen quizás no fue suficiente para fecundar todos los óvulos, por lo que el peso de semillas de las cruzas A×B fue mayor que el de las líneas B per se pues el menor número de semillas se compensó con un mayor tamaño (Valadez–Gutiérrez et al., 2006). Por ello, los resultados de los análisis genéticos que aquí se discuten tienen como premisa que las eventuales fallas de polinización fueron aleatorias dentro de cada dialelo.
En sorgo, las estimaciones de los efectos de ACG, ACE, maternos y heredabilidad se realizan en cruzamientos A×R, es decir, mediante el comportamiento de las F1 y de sus progenitores B y R, todos ellos androfértiles (Can et al., 1997; Jianming y Tuinstra, 2001; Peña et al., 2004). No se conocen estudios en los que tales estimaciones provengan de cruzas A×B no isogénicas, donde por la naturaleza androestéril de la línea A, la polinización manual es necesaria para generar los híbridos simples, también androestériles, indispensables para crear híbridos experimentales tri–lineales.
Dentro de cada generación en general hubo superioridad de las cruzas (p<0.05) sobre los progenitores para tamaño de semilla y sus componentes, con excepción de la REE en D2 (Cuadro 2). Esto significa que hubo efectos de heterosis de las cruzas directas y recíprocas en el peso de semilla y del endospermo en ambas generaciones, con valores entre 4 y 11 %. En estas dos variables, en la 2a generación la magnitud de la superioridad de las cruzas directas fue mayor que las recíprocas. Los pesos de embrión y de endospermo de las cruzas siempre fueron mayores que los de los progenitores, aunque en algunos casos las diferencias no fueron significativas.
Germinación y vigor
Hubo diferencias significativas (p<0.05) entre generaciones para germinación estándar: las cruzas correspondientes a la 2a generación presentaron mejor germinación que las de la 1a generación (87.99 vs. 78.17 %) (Cuadro 3), lo que indica que el uso de una fuente de mayor tamaño de semilla y la selección hacia tamaño de semilla que se aplicó en las líneas B, repercutió favorablemente en la capacidad germinativa del total de cruzas, isogénicas y no isogénicas. Sin embargo, dentro del Dialelo 1 no hubo diferencias para germinación entre cruzas directas y recíprocas (ambas, no isogénicas) y progenitores (cruzas isogénicas); pero sí hubo superioridad de las cruzas sobre los progenitores en el Dialelo 2 con heterosis promedio de 7.4 %. Estos resultados revelan la naturaleza poligénica asociada con la germinación de semillas en ambas generaciones de líneas B.
]]> En cuanto a la prueba en arena (Cuadro 3), hubo diferencias entre ambas generaciones (D1 vs. D2) de cruzas y al interior de cada dialelo, en las variables relacionadas con los pesos de los componentes de las plántulas (plúmula, radícula y resto de semilla), las que consideran las longitudes (plúmula, radícula y mesocotilo) y de germinación (velocidad de emergencia, VE, y porcentaje de plántulas emergidas, PEE). Al contrastar las generaciones, el grupo de cruzas de 2a generación superó (p<0.05) al de la 1a en peso y longitud de plúmula y radícula; en cambio, el grupo de cruzas de 1a generación superó a la 2a en las demás variables, i. e., PRS, VE, PPE y LM. El menor peso del resto de semillas en las líneas de 2a generación es un indicio que las reservas depositadas en el endospermo de sus semillas se utilizaron de manera más integral, pero la mayor velocidad de emergencia parece ser conferida esencialmente por su mayor longitud de mesocotilo, característica deseable (Maiti y Carrillo, 1989) que no fue transferida a los genotipos de la 2a generación. Respecto al porcentaje de plántulas emergidas, el promedio de las cruzas del D1 (75.10 %) es semejante al de la prueba de germinación estándar (78.17 %); en cambio, el de las cruzas del D2 es inferior (66.89 vs. 87.99 %), lo que se atribuye a que las plántulas de la segunda generación emergieron más lentamente, ya que al término de la prueba, al extraer a las demás plántulas de la arena, se observó que aún estaban en proceso de emergencia. Destaca que en todas las variables y en ambas generaciones, los progenitores quedaron a la zaga con excepción de LR, LM, VE y PPE, variables que presentaron inconsistencias en sus respuestas. Esto significa que la herencia de la germinación y vigor es compleja y que el mejoramiento genético para tamaño de semilla debe incluir otras características, como tamaño del embrión, relación endospermo: embrión y velocidad de emergencia (Pandey et al., 1992; Rao y Singh, 1996; Padmaja et al., 2003).
Análisis genético–estadístico
Análisis de varianza
Peso de semilla, endospermo y embrión
Hubo efectos significativos (p<0.05) para cruzas y para los efectos de ACG y ACE en todas las variables y en ambas generaciones de líneas, con excepción de la ACE para la REE en D1 (Cuadro 4). Esto significa, de acuerdo con Reyes et al. (2004), que la selección recurrente para mayor tamaño de semilla, endospermo y embrión, en combinación con la hibridación, conduciría a la ganancia de peso en tales caracteres. En el primer caso es posible que la selección aplicada durante las retrocruzas haya capitalizado la variación aditiva del carácter y en el segundo caso, las ganancias de peso de las cruzas con respecto a sus progenitores, son un indicio del potencial heterótico de estos caracteres. Los efectos maternos y los efectos recíprocos fueron significativos (p<0.05) para el peso de semilla y sus componentes en ambos dialelos, excepto para los efectos maternos de PE en D1 y los recíprocos de REE en D1 y D2; es decir, el comportamiento de las líneas fue diferente cuando se emplean como hembras o como machos en el dialelo, mientras que al parecer REE dependerá de los valores de las líneas que intervengan en una cruza en particular (Cuadro 4).
Germinación y vigor
En general, en ambas generaciones de líneas hubo efectos significativos (p<0.01) de ACG y ACE para la mayoría de las variables asociadas con estas características (Cuadro 4), lo cual indica que es deseable seleccionar genotipos que combinen altos valores de ACG y ACE para mejorar la germinación de las semillas y el vigor de las plántulas de las nuevas generaciones. Para ello convendría explotar la varianza aditiva mediante selección para generar líneas, en forma previa a la explotación de la variación de dominancia para formar híbridos. Los efectos maternos y recíprocos fueron en general significativos (p<0.05) para germinación y vigor, con excepción de G para maternos en D1 y recíprocos para PPA, PR y LM en D1, y PR y LM en D2, lo que ratifica que las respuesta de la germinación y el vigor es diferente según la línea intervenga como hembra o como macho.
Efectos de aptitud combinatoria general y específica
]]> Peso de semilla y sus componentesReyes et al. (2004) recomiendan que para obtener la máxima expresión de los caracteres agronómicos de interés (como rendimiento y peso de grano) debe emplearse el progenitor de mayor efecto de ACG siempre y cuando al menos una de las cruzas en que ese progenitor intervenga, exprese altos efectos de ACE. Por tanto, en el grupo de líneas de la 1a generación, para obtener un mayor tamaño de semilla sería recomendable elegir a la línea A1 por ser la que presentó la más alta ACG (1.143 mg semilla–1) (Cuadro 5) con la línea B9, ya que la cruza A1×B9 presentó el valor de ACE más alto y significativo (4.124 mg semilla–1) (Cuadro 6). Este mismo par de líneas fue el más destacado para peso de endospermo. Para PEM y la REE, los efectos de ACG fueron en general muy bajos aunque significativos.
En el grupo de líneas de la 2a generación (Cuadro 7) las cruzas recomendables para incrementar el peso de semilla y del endospermo son: A16×B308, A518×B548 y A132×B518. En el caso del peso de embrión, de manera semejante a lo observado en las cruzas de 1a generación, también se presentaron valores significativos.
Germinación y vigor
]]> En la 1a generación destacan las líneas A11 y A3 por presentar efectos de ACG positivos y significativos (8.472 y 3.222) en su germinación estándar (Cuadro 8). La línea A3 generó dos cruzas de alta ACE (Cuadro 9) A3×B5 (6.861) y A3×B7 (8.528). Al desglosar los efectos de ACG de los progenitores y de ACE de las cruzas, llama la atención que las líneas A3 y A5 presentaron los mayores valores de ACG (Cuadro 8) para VE y REE, y la línea A3 destaca también por su mayor ACG para peso de plúmula. Esta línea, en cruza con la B5, mostró una alta ACE (Cuadro 9) para porcentaje de germinación, sólo superada por las cruzas A1×B9, A3×B7 y A1×B11. Estas cuatro cruzas además sobresalieron por sus altos valores de ACE para VE. La línea A3 también fue de las mejores en la prueba de germinación estándar (Cuadro 8), lo que significa que es una línea destacada, por sus valores de ACG, dentro de este grupo de progenitores. De manera similar, la cruza A1 X B9 sobresale por sus altos valores de ACE en ambas pruebas de germinación dentro de esta generación de cruzas.Al hacer un análisis similar con los progenitores (Cuadro 8) y las cruzas (Cuadro 10) de la 2a generación (D2), destacan las líneas A132 y A518 por sus altos valores de ACG para germinación y velocidad de emergencia; estas líneas también están en el grupo superior de peso de plúmula. Sin embargo, ninguna de estas líneas intervino en las cruzas de mayor valor de ACE para porcentaje de germinación ni velocidad de emergencia. Las cuatro cruzas de mayor ACE para germinación fueron A260X B548, A308XB518, A260XB532 y A308XB400 (Cuadro 10).
Estos resultados ratifican la importancia de la herencia materna de caracteres relacionados con la germinación de semillas y vigor de plántulas en sorgo y muestran que no siempre altos efectos de ACG de los progenitores dan origen a cruzas con alta ACE, dada la naturaleza independiente de los efectos. Esto también revela la naturaleza compleja de la herencia de atributos relacionados con el vigor, velocidad de emergencia y la germinación de semillas (Mohammed y Francis, 1984; Singh, 1985).
Conclusiones
Los mayores pesos de semilla, endospermo y embrión de las líneas B de la segunda generación, respecto a la primera, indican que el empleo de progenitores de tamaño de semilla grande y la posterior selección visual fue eficaz. Existen efectos de heterosis para peso de semilla y endospermo, en el germoplasma de ambas generaciones. La respuesta significativa de los efectos de ACG y ACE, para peso de semilla completa y sus componentes, ratifican que la selección, en combinación con la hibridación, permite incrementar el tamaño de semilla. El germoplasma de segunda generación presentó mayores valores de germinación que el de la primera generación en la prueba de germinación estándar.
Literatura Citada
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