Resiembra natural en Lotus tenuis implantado con diferentes sistemas de siembra

Natural reseeding in Lotus tenuis established by different sowing systems

Lisandro J. Entio* , María de la M. Mujica

Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad Nacional de La Plata. Calle 60 y 119. Código Postal 1900. Argentina. *Autor responsable (mejoramientogenetico@agro.unlp.edu.ar).

Recibido: Marzo, 2010.
Aprobado: Abril, 2011.

Resumen

La incorporación de Lotus tenuis permitiría aumentar la productividad de pastizales en forma sostenible con base en su persistencia, para la cual es importante la resiembra natural de L. tenuis. El objetivo de este estudio fue evaluar el potencial de resiembra natural de una pradera de L. tenuis cv. Aguapé en tres sistemas de siembra. El ensayo se implantó el 19/4/2006 en la Chacra Experimental de Chascomus, Provincia de Buenos Aires (35° 34' S; 58° 30' O) en un lote de 14.6 ha. Los tratamientos fueron tres sistemas de siembra: voleo (V), intersiembra (I) y directa (D). El diseño experimental fue de bloques completos al azar y la unidad experimental fue una parcela de 1.92 X150 m. Las variables fueron: número de plántulas, producción y calidad de semilla y resiembra potencial evaluada mediante emergencia de nuevas plántulas. Se realizó un análisis de varianza y las medias se compararon con la prueba de Tukey (p<0.05). La siembra directa superó (p<0.05) a los otros dos sistemas en crecimiento de planta, producción de semilla y emergencia de nuevas plántulas, pero no hubo diferencia (p>0.05) en calidad de semilla. El peso aéreo por la planta o por unidad de superficie influyó (p<0.05) lineal y positivamente sobre la producción de semilla fisiológicamente viable. Por tanto, la mejor respuesta en resiembra natural con la siembra directa se asoció con haber favorecido un mayor peso aéreo. Independientemente del sistema de siembra L. tenuis cv. Aguapé presentó un elevado potencial de resiembra natural. La conclusión fue que la expresión del potencial de resiembra natural depende del sistema de siembra y que la siembra directa, al favorecer un mayor rendimiento de semilla, presenta mayor potencial de resiembra natural que la intersiembra y la siembra al voleo.

Palabras clave: Lotus, producción de semilla, sistema de implantación, persistencia.

Abstract

The incorporation of Lotus tenuis would increase the productivity of grasslands in a sustainable way based on its persistence, for which natural reseeding of L. tenuis is important. The objective of this study was to evaluate the potential of natural reseeding in a pasture of L. tenuis cv. Aguapé in three sowing systems. The trial was implanted on April 19, 2006 in La Chacra Experimental de Chascomus, Province of Buenos Aires (35° 34' S; 58° 30' W) in a 14.6 ha lot. Treatments were three sowing systems: by hand (V), intercropping (I) and direct (D). The experimental design was a randomized complete block and the experimental unit was a 1.92 X150 m plot. The variables were: number of seedlings, production and quality of seed and potential reseeding by estimating emergence of new seedlings. A variance analysis was carried out and means were compared with the Tukey test. Direct seeding was higher (p<0.01) than the other two systems in plant growth, seed production and emergence of new seedlings, but there was no difference (p>0.05) in seed quality. Air weight per plant or per unit area influenced (p<0.05) linearly and positively on the physiologically viable seed production. Therefore, the best response in natural reseeding with direct sowing was associated with having favored a greater air weight. Regardless of the sowing system L. tenuis cv. Aguapé showed a high potential for natural reseeding. The conclusion was that the expression of the natural reseeding potential depends on the sowing system and that direct sowing, when favoring a higher seed yield, presents a higher potential for natural reseeding than the intercropping and hand sowing.

INTRODUCCIÓN

Los pastizales de la Pampa Deprimida Bonaerense, provincia de Buenos Aires, Argentina son la principal fuente de alimentación del ganado, donde Lotus tenuis (Waldst et Kit) (ex Lotus glaber) coloniza nichos vacantes por la eliminación de dicotiledóneas (Soriano, 1994). Además se considera una especie clave en el manejo de pastizales por su efecto positivo sobre el crecimiento de las gramíneas, basado en el aporte de N por fijación simbiótica (Quinos et al., 1998), y también porque mejora la calidad nutricional del pastizal al aportar proteína de alta digestibilidad (McGraw et al, 1989).

Según Flaresso y De Saibro (1992) la persistencia por resiembra natural en Lotus corniculatus es una característica fundamental, mientras que en L. tenuis la magnitud de la resiembra natural depende del banco de semillas en el suelo (Vignolio, 2005). Mujica y Rumi (1994) señalan que en 35 genotipos de una población natural de L. tenuis hay un alto potencial biológico para producir semilla, por lo cual tienen una gran capacidad de aporte al banco de semillas del suelo. Lotus tenuis presenta semillas duras con tegumentos impermeables que demandan temperaturas bajas fluctuantes para romper este estado (Mujica y Rumi, 1991), por lo cual naturalmente puede haber una mayor emergencia de plántulas de alta viabilidad y persistencia desde el banco de semillas del suelo a fines del invierno (Sevilla y Fernández, 1991; Mujica y Rumi, 1993; Sevilla et al, 1996).

Una alta producción de semilla bien conformada requiere de plantas de crecimiento vigoroso y superar exitosamente la fase de establecimiento; en general la incorporación y persistencia de leguminosas forrajeras en pastizales es difícil por la competencia con especies vegetales presentes y establecidas (Cuomo et al., 2001). El lento crecimiento inicial de L. tenuis causa que la comunidad vegetal donde se intersiembra sea un condicionante para su implantación (Miñon y Colabelli, 1993). Para estudiar la problemática del vigor de plántula de L. tenuis se consideró la influencia del tamaño de las semillas (Beuselink y McGraw, 1983; Collado y Mujica, 2002) y la función de los cotiledones (Mujica y Rumi, 1998). Debido a la baja habilidad competitiva de las plántulas es especialmente relevante utilizar un sistema de implantación apropiado.

Por tanto, el objetivo del presente estudio fue determinar el potencial de resiembra natural en L. tennis cv. Aguapé establecido mediante tres sistemas de siembra. La hipótesis fue que el potencial de resiembra natural dependerá del sistema de siembra usado en el establecimiento de L. tennis cv. Aguapé.

MATERIALES Y MÉTODOS

El ensayo se realizó en la Chacra Experimental de Chascomús, Ministerio de Asuntos Agrarios-Buenos Aires, Provincia de Buenos Aires (35° 34' S; 58° 30' O). Los tratamientos fueron tres sistemas de siembra de L. tenuis variedad sintética Aguapé (Universidad Nacional de La Plata, 2003): voleo (V), intersiembra (I) y directa (D); evaluados en un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones y la unidad experimental fue una parcela de 1.92X150 m. El lote (14.6 ha) con las parcelas provenía de dos años de manejo (semilla, fertilización y eliminación de competencia) de ballico (Lolium multifloruni). La semilla fue inoculada con Mezorhizobium sp. y procesada a granulos (pellet). Para preparar el suelo se removió el tapiz vegetal con un corte bajo para V e I y se aplicó de glifosato (4 L ha^-1 ) para D. Luego (19 de abril del 2006) la semilla se sembró con una sembradora con trenes de siembra modificados para obtener los tres sistemas en evaluación. La densidad de siembra fue 5-73 kg ha^-1 más 89.71 kg ha^-1 de fosfato diamónico al sembrar. Del 11 de noviembre al 11 de diciembre del 2006 se pastoreó con vaquillonas Holando-Argentino (240 kg) a una carga de 1.18 vaquillonas ha^-1 para dejar el L. tenuis con una altura de 8-10 cm. El pastoreo se interrumpió para asegurar la resiembra natural, según lo propuesto por Kitahara et al. (1989).

El ensayo de germinación se realizó en un segundo experimento; los tratamientos fueron los sistemas de siembra y el diseño experimental fue completamente al azar con seis repeticiones. La unidad experimental fue una caja de petri con 50 semillas provenientes según lo descrito anteriormente. La germinación fue con semilla escarificada mecánicamente, en oscuridad, por 9 d y temperatura simulando el régimen térmico de final del invierno en campo: de 13.5 a 19.0 °C, medias mínima de 15.3±0.42 y máxima 18.1 ±0.2 °C.

Cada 24 h se registró el número de semillas germinadas (con radícula >2 mm de longitud); el número de semillas no embebidas y embebidas pero no germinadas se determinó al finalizar el ensayo. Con estos datos se calculó: porcentaje final de germinación (G), tiempo a 50 % de germinación (Tjq), los porcentajes de semillas embebidas no germinadas (SENG) y duras (SD), considerando a las semillas no embebidas como semillas duras y vigor germinativo mediante el índice de velocidad de germinación (IVG) según Maguire (1962).

Un tercer experimento se realizó para determinar la emergencia en campo de semilla proveniente de los tres sistemas de siembra en un diseño completamente al azar con siete repeticiones y la unidad experimental fue una maceta (500 cm ) con 100 semillas. Las semillas, al igual que en el segundo experimento, provinieron de plantas cosechadas en campo para determinar peso aéreo, y después de una escarificación mecánica se sembraron a 0.5 cm de profundidad en un suelo homogeneizado y que se mantuvo húmedo todo el tiempo. Las macetas se mantuvieron a la intemperie. Durante 30 d (agosto-septiembre) se registró diariamente la emergencia de plántulas considerando como plántula emergida a la presencia de hojas cotiledóneas y al final se calculó el porcentaje de emergencia acumulada (EAc). Con dicho dato más el de SFV y de que un gramo de semilla contiene 1000 semillas se calculó el número posible de plantas emergidas m^-2 , lo que se consideró como el potencial de resiembra natural. Mientras duró la fase da campo se registró cada día la temperatura mínima (promedio 11.6±0.55 °C ) y la máxima (promedio 16.9±0.73 °C) que estuvieron en un intervalo de 7 a 23 °C.

Los datos del primer experimento se analizaron con ANDEVA, con un modelo estadístico de bloques al azar con sub-muestreo, y para los otros dos experimentos el modelo fue completamente al azar. Las medias se compararon con Tukey (p<0.05; Steel y Torrie, 1988). Para cada sistema de siembra se hizo regresión lineal de SFV sobre Peso aéreo, se compararon las pendientes y se desarrolló una sola ecuación de regresión lineal por no existir diferencia entre pendientes. Mediante el análisis de los componentes de la varianza se determinó el peso relativo de ellos para explicar la varianza de los caracteres vinculados directamente con el potencial de la resiembra natural. Todos los análisis estadísticos se hicieron con el programa Statgraphic Plus 4.0 (Statistical Graphics Corporation, 1997).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los sistemas de siembra no fueron diferentes (p>0.05) sólo en SMNV, pero la siembra directa fue superior (p<0.05) en las demás variables (Cuadro 1). En promedio, 41.5 % de las semillas fueron morfológicamente no viables para los tres sistemas de siembra y la magnitud de esta variable se debería a que las escasas precipitaciones en enero afectaron negativamente el llenado de semilla. La mayor superioridad relativa se encontró en los pesos de semilla producida, semilla morfológica y fisiológicamente viable donde la siembra directa mostró valores más de dos veces mayores (p<0.01) al promedio de los otros dos sistemas de siembra. En número de plántulas (p<0.05) y peso aéreo (p<0.01) esta superioridad fue 1.6 y 1.7 veces mayor (Cuadro 1). Para las variables directamente vinculadas con la resiembra, los tratamientos explicaron un porcentaje relevante de la varianza: Sem prod (45 %), SMV (42 %) y SFV (42 %).

La siembra directa se utiliza también para la implantación de forrajeras, pero hay dudas acerca de su conveniencia. Así, Cuomo et al. (2001) consideran que cualquier sistema de siembra sería exitoso si la aplicación de glifosato reduce la vegetación competitiva. En años húmedos la siembra en cobertura o al voleo de L. corniculatus y T. repens no difirió de otros métodos perturbadores del ambiente, como la siembra directa, que sería superior en años secos (Risso, 2005)- Lotus tenuis posee un bajo vigor de plántula y sus cotiledones epigeos tienen una función estratégica en la supervivencia y la habilidad competitiva de las plántulas. Por ello sería conveniente evitar el sombreado de los cotiledones que ocurre cuando las plántulas emergen debajo de la broza o de individuos de otras especies en un pastizal (Mujica y Rumi, 1993), y se ha mostrado el efecto negativo del sombreado de las plántulas sobre la acumulación de peso seco aéreo (Ixtaina y Mujica, 2009). Aunque la siembra directa es la alternativa que más modifica el ambiente debido al uso de herbicida, en intersiembra y voleo la disminución de la vegetación acompañante mediante el corte tiene sus limitaciones, ya que su rebrote colocaría a las plántulas de L. tenuis en una situación desfavorable.

Por unidad de peso aéreo las plantas de siembra directa rindieron mayor (p<0.01) cantidad de semilla y de SFV (Cuadro 1), indicando que luego del pastoreo las plantas a siembra directa posiblemente conformaron una arquitectura de cultivo más favorable a la producción de semilla y consecuentemente con un potencial mayor de resiembra natural.

La magnitud de las variaciones en Peso aéreo y SFV dentro de cada sistema de siembra fue diferente: CV para Peso aéreo 55, 57 y 29 % y para SFV 74, 91 y 38 %, para V, I y D. La variación fenotípica de Lotus tenuis cv Aguapé fue menor en siembra directa, lo que permite señalar que este sistema de siembra proveyó condiciones micro-ambientales más uniformes y, por tanto, un menor componente ambiental de la variación fenotípica.

Los tres sistemas de siembra no mostraron diferencias (p>0.05) en calidad de semilla (Cuadro 2) y la germinación promedio fue 83-55 % ± 1.88, valor menor al esperado según experiencias previas con el cv Aguapé. Sin embargo, la siembra directa superó (p < 0.05) en 13 % a la siembra al voleo en porcentaje de emergencia, mientras que la intersiembra mostró un valor intermedio y no fue diferente a los otros dos sistemas.

Previo a la escarificación mecánica la presencia de semilla dura en las muestras analizadas fue superior al 95 %, en coincidencia con lo hallado por Mujica y Rumi (1991) en poblaciones naturales y mejoradas de L. tenuis. El banco de semillas del suelo puede funcionar como tal si éstas permanecen viables (Baker, 1989)- Un factor que contribuye a la persistencia del banco de semillas del suelo es la presencia de tegumentos impermeables (Baskin y Baskin, 2001). Evers y Smith (2006) en un estudio con T. incarnatum, concluyen que la baja densidad de plántulas de resiembra se debió a la escasa producción de semilla dura y al ablandamiento de la misma durante el verano debido al calor. En L. tenuis, en condiciones de campo, hubo una gradual en la pérdida de impermeabilidad de los tegumentos y un remanente de semillas duras en el banco del suelo al finalizar el primer año (Mujica y Rumi, 1993).

En el presente estudio la cantidad de semilla por unidad de superficie fue 573 semillas m^-2 , y la siembra directa mostró el máximo potencial de resiembra natural, hasta 2.3 veces mayor número de plántulas en la siguiente generación que los otros dos sistemas, los cuales no difirieron entre si (Figura 2). El mayor potencial de resiembra natural de la siembra directa se asoció con 1.8 y 2.1 veces más plántulas emergidas y semillas producidas m^-2 , que el promedio de los otros dos sistemas que mostraron una respuesta similar (p>0.05). Lotus tenuis cv.

Aguapé puede lograr un alto potencial de resiembra natural en cualesquiera de los tres sistemas de siembra considerando que el número de plántulas potenciales m^-2 en la siguiente generación fue casi 10 veces la cantidad de semilla originalmente colocada al sembrar.

En Wyoming, Australia, se encontraron en especies anuales de Medicago que algunos cv. como Herald y Santiago de M. polymorpha producían 20 000 o 4000 semillas viables m , pero con la más baja producción se aseguraba la resiembra natural de la pastura (Walsh et al, 2001). En Cerro Largo, Uruguay, se determinó que el número de semillas viables m^-2 en el banco de semilla del suelo, con pastoreo interrumpido en octubre o diciembre fue 2383 y 333 para L. corniculatus cv. INIA Draco y 55 267 y 2700 para L. subviflorus cv. El Rincón (Ayala, 2006). Lotus corniculatus y T. repens regeneraron el cultivo desde el banco de semillas del suelo aun en rotaciones leguminosas-trigo (Carr et al., 2005 a y b). En Dakota del Norte, EE.UU., durante tres años, L. corniculatus cv. Norcen presentó de 304 a 1659 plántulas m^-2 regeneradas del banco de semillas del suelo luego del cultivo de trigo de primavera (Carr et al, 2005 b).

Yang et al. (1988) indican que las eficiencias de implantación de pasto ovillo por resiembra natural bajo diferente sistema de pastoreo fluctuaron entre 0.96 y 5-32 %. Suponiendo para el L. tenuis una eficiencia intermedia de 3-74 %, según los resultados del presente estudio (Figura 2), se podría esperar como mínimo 309, 295 y 652 plántulas establecidas m^-2 para V, I y D. Es importante aclarar que los valores de semilla producida en este estudio corresponden sólo a una parte de la etapa de fructificación, la cual normalmente se extiende hasta marzo aunque con menor producción (Mujica y Rumi, 1994). Se considera que 200 plántulas establecidas m^-2 son suficientes para regenerar y mantener productivas pasturas de leguminosas, desde el banco de semillas del suelo (Walsh et al., 2001; Carr et al., 2005 b). Este criterio se aplica en la ley que rige el sistema integrado agrícola-ganadero de Australia (Walsh etal, 2001).

Cauhepé (2004) plantea la hipótesis de que una mayor presencia de L. tenuis en los pastizales de la Pampa Deprimida incrementará la producción de carne, mediante la mejora del rendimiento y calidad del forraje. Coincidiendo con Vignolio y Fernández (2006), en L. tenuis es necesario ampliar y profundizar el conocimiento sobre la producción de semillas, la dinámica del banco de semillas del suelo y la supervivencia de las plantas bajo pastoreo.

CONCLUSIONES

Lotus tenuis cv. Agaupé presenta un elevado potencial de resiembra natural lo que contribuye a su persistencia e indica una buena aptitud para el mejoramiento de pastizales. La magnitud del potencial de resiembra natural depende del sistema de siembra; así, siembra directa favorece un mayor potencial de resiembra que la intersiembra y siembra al voleo, debido a una mayor producción de semilla.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Daniel Sarena y Patricio Vértiz la colaboración brindada para la implantación del ensayo y el manejo del pastoreo en la Chacra Experimental de Chascomús, MAA-BA.

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