Ajuste de modelos de regresión aleatoria en evaluaciones genéticas de bovinos Tropicarne

Adjustment of random regression models on genetic evaluations of Tropicarne cattle

Joel Domínguez-Viveros^1*, Felipe A. Rodríguez-Almeida¹, Rafael Nuñez-Domínguez², Juan Á. Ortega-Gutiérrez¹, Rodolfo Ramírez-Valverde², Eduardo Santellano-Estrada¹, José L. Espinosa-Villavicencio³

¹ Facultad de Zootecnia y Ecología, Universidad Autónoma de Chihuahua. 31031. Periférico Francisco R. Almada, km 1. Chihuahua, México. (jodominguez@uach.mx). *Autor responsable.

³ Universidad Autónoma de Baja California.

Recibido: Marzo, 2010.
Aprobado: Enero, 2011.

Resumen

La curva de crecimiento del ganado tiene una forma sigmoidea que puede ser ajustada con modelos de regresión aleatoria. El objetivo de este estudio fue ajustar un modelo de regresión aleatoria con base en polinomios de Legendre, y estimar componentes de varianza y parámetros genéticos, para datos de crecimiento en bovinos Tropicarne. Se analizó la información de 12 890 pesadas mensuales, del nacimiento a los 24 meses de edad de 1787 becerros. El pedigrí incluyó 2504 animales. Se compararon 27 modelos lineales, cuadráticos y cúbicos para ajuste de los efectos genéticos (EGA) y de ambiente permanente (APA) del animal, con tres estructuras en las varianzas de residuales (homogénea, y heterogénea de seis y doce clases). Una vez seleccionado el modelo con los efectos del animal, se analizaron otros nueve modelos para determinar la posible adición de los efectos maternos, genéticos (EGM) y de ambiente permanente (APM). Los análisis se realizaron con el programa DFREML. Los modelos se compararon con base en: proporción de verosimilitudes, criterio de información de Akaike y criterio de información bayesiana. El modelo con mejor ajuste incluyó los EGA de orden cuadrático y los efectos de APA, EGM y APM de orden cúbico, con varianza residual heterogénea en doce clases. Las varianzas fenotípicas de EGA y de EGM presentaron tendencia positiva con la edad; sin embargo, la varianza residual presentó un comportamiento cuadrático en los primeros ocho meses del crecimiento y luego se mantuvo constante. La heredabilidad directa promedio fue 0.079, con valores de 0.006 a 0.06 hasta los siete meses; y desde los ocho meses fue constante (alrededor de 0.11). La heredabilidad materna promedio fue 0.084, con valores de 0.02 a 0.06 hasta los siete meses y de 0.07 a 0.16 desde de los ocho meses de edad. El modelo de regresión aleatoria fue el mejor desde los nueve meses de edad, pero subestimó los parámetros genéticos para edades menores.

Palabras clave: ganado, mejoramiento genético, parámetros genéticos.

The growth curve of cattle has a sigmoid shape that can be adjusted with random regression models. The objective of this study was to adjust a random regression model based on Legendre polynomials and to estimate components of variance and genetic parameters for data on growth of Tropicarne cattle. Information from 12 890 monthly weighings of 1787 calves, from birth to 24 months old, was analyzed. The pedigree included 2504 animals. Twenty-seven linear, quadratic and cubic models were compared for adjustment of the genetic (EGA) and animal permanent environmental (APA) effects, with three structures in residuals variances (homogeneous and heterogeneous of six and twelve classes). Once the model was selected with the animal effects, another nine models were analyzed to determine the possible addition of maternal genetic (EGM) and permanent environmental (APM) effects. The analyses were performed with the DFREML software. Models were compared based on the likelihood ratio test, Akaike's information criterion, and the Bayesian information criterion. The model with the best fit included the quadratic order EGA and the effects of APA, EGM and APM of cubic order, with heterogeneous residual variance in twelve classes. The phenotypic variances, EGA and EGM, showed a positive trend on age; however, the residual variance showed quadratic behavior in the first eight months of growth after which it remained constant. Average direct heritability was 0.079 with values of 0.006 to 0.06 up to seven months of age; as of eight months it was constant, around 0.11. Average maternal heritability was 0.084, with values of 0.02 to 0.06 up to seven months and 0.07 to 0.16 as of eight months of age. The random regression model was well fitted as of nine months of age, but it underestimated the genetic parameters for younger ages.

Key words: cattle, genetic improvement, genetic parameters.

Introducción

Las evaluaciones genéticas de características del crecimiento de bovinos para carne se basan tradicionalmente en el análisis de pesos ajustados a determinadas edades, mediante el modelo animal con efectos maternos y en ciertos casos multivariados (Rosales et al., 2004; Ríos, 2008; Domínguez-Viveros et al., 2009). Sin embargo, este tipo de análisis no considera que el crecimiento de los bovinos para carne se ajusta a una curva sigmoidea, con cambios producto de los efectos genéticos y ambientales (Lawrence y Fowler, 2002). El análisis de pesos ajustados a determinadas edades supone que todos los animales presentan curva similar de crecimiento y que los efectos genéticos y ambientales y las varianzas y covarianzas de los efectos aleatorios son constantes en el intervalo ajustado, sin considerar posibles diferencias genéticas entre animales (Meyer, 1998a). La curva de crecimiento de los animales usualmente se obtiene con los pesos de diferentes edades, considerados datos longitudinales o medida repetida de la misma característica.

Las medidas repetidas se han analizado con tres tipos de modelos: 1) repetibilidad (Henderson, 1984); 2) multivariados o multicaracteres (Ramírez-Valverde et al., 2007); 3) de regresión aleatoria (Albuquerque y Meyer, 2001; Meyer, 2001). Los modelos de regresión aleatoria (MRA) definen mejor los efectos aleatorios, ya que usan directamente los datos e información de cada animal, sin transformaciones o ajustes arbitrarios (Sakaguti, 2003) y supuestos sobre la forma de la curva de crecimiento o la estructura de varianzas y covarianzas (Meyer, 1998a). Del mismo modo, con los MRA se ajusta una trayectoria para cada individuo, como una desviación de la curva de crecimiento promedio de la población (Meyer, 2000) y es posible predecir valores genéticos para cada punto de la curva de crecimiento (Albuquerque y Meyer, 2001; Nobre et al., 2003a).

Tropicarne es la primera raza sintética de bovinos para carne desarrollada en México. Las características de la raza y de los sistemas de producción han sido descritos por Domínguez-Viveros et al. (2003) y Ruíz-Flores et al. (2006). En bovinos Tropicarne, las evaluaciones genéticas del crecimiento se iniciaron con el análisis del peso en el nacimiento, destete y a los 18 meses de edad, con modelos univariados y multivariados (Domínguez-Viveros et al., 2003; Ramírez-Valverde et al., 2007). Los objetivos del presente estudio fueron ajustar modelos de regresión aleatoria en la evaluación genética del crecimiento en bovinos Tropicarne y estimar los componentes de (co)varianza y parámetros genéticos para el periodo de crecimiento evaluado. Las evaluaciones genéticas con base en el ajuste de modelos de regresión aleatoria, incrementarán la precisión de los criterios para seleccionar animales mediante ajustes de la curva de crecimiento.

Materiales y Métodos

Modelos y análisis realizados

Para describir el crecimiento se utilizó el modelo de regresión aleatoria, con base en polinomios ortogonales, de Legendre (Kirkpatrick et al., 1990; Schaeffer, 2004):

donde, y_ij es el j-ésimo peso del i-ésimo animal; F_ij es el conjunto de efectos fijos en el j-ésimo registro del i-ésimo animal, que considera los grupos contemporáneos (definidos por la combinación de año-época de pesada, sexo y edad del animal en meses; el número de grupos contemporáneos por edad se presenta en el Cuadro 1) y la covariable edad de la vaca, con efectos lineal y cuadrático; a_ij es la j-ésima edad estandarizada (—1 a +1) a la que se pesó el i-ésimo animal, Φ_ir es el r-ésimo polinomio de Legendre; k es el orden de los polinomios evaluados (2 = lineal, 3 = cuadrático y 4 = cúbico), en el que k_a = efectos genéticos directos, k_c = efectos de ambiente permanente del animal, k_m = efectos genéticos maternos y k_q = efectos maternos de ambiente permanente; β_r es el coeficiente de regresión de orden cúbico para modelar la media de la población, α_ir y ρ_ir son los coeficientes de regresión para modelar los efectos aleatorios directos, genéticos y del ambiente permanente, del r-ésimo polinomio para el i-ésimo animal; ϒ_ir y δ_r, son los coeficientes de regresión para modelar los efectos aleatorios maternos, genéticos y de ambiente permanente del r-ésimo polinomio para el i-ésimo animal; y ε_ij , es el efecto residual. El orden cúbico para modelar la media de la población (β) se definió en análisis preliminares considerando sólo efectos fijos de año y época de nacimiento y sexo del animal como clases, más la covariable edad del animal en función lineal, cuadrática y cúbica.

La forma matricial del modelo anterior completo, con sus respectivas suposiciones es: y = Xb + Z_1a + Z_2c + Z_3m + Z_4q + e; E[y] = Xb; E[a] = E[c] = E[m] = E[q] = E[e] = 0. Var(a) = k_a ⊗ A; Var(c) = k_c⊗ I_Nd ; Var(m) = k_m ⊗ A; Var(q) = k_q ⊗ I_Nm, Var(e) = R

donde, y es el vector de n observaciones (referentes al número de animales con registro productivo, N_d); b es el vector de efectos fijos de grupos contemporáneos y coeficientes de regresión de primer, segundo y tercer orden del efecto de la edad; a es un vector, k_a X N_D coeficientes de regresión aleatoria para los efectos genéticos aditivos directos, donde N_D denota el número total de animales en la matriz de parentesco, con y sin registro de peso; c es un vector, k_c X N¿ coeficientes de regresión aleatoria para los efectos de ambiente permanente del animal; m es un vector, k_m X N_D coeficientes de regresión aleatoria para los efectos genéticos aditivos maternos; q es un vector, k_q X N_m coeficientes de regresión aleatoria para los efectos de ambiente permanente materno, N_m es el número de vacas que tienen progenie con datos; e es el vector de efectos residuales; X, Z₁, Z₂, Z₃ y Z₄ son matrices de incidencia que relacionan el vector y con los efectos fijos y aleatorios descritos previamente (b, a, c, m y q, correspondientemente); k_a, k_c, k_m y k_q, son las matrices de (co)varianzas de los coeficientes de regresión aleatoria para los efectos directos (genéticos aditivos y de ambiente permanente) y maternos (genético aditivo y ambiente permanente); A es la matriz de relaciones genéticas aditivas entre los animales del pedigrí; I_Nd es una matriz identidad de dimensión N_d ; I_Nmes una matriz identidad de dimensión N_m;⊗ producto Kronecker; y R es una matriz diagonal de varianzas residuales.

Primero se compararon 27 modelos sólo con efectos directos del animal, genéticos y de ambiente permanente, con tres estructuras en las varianzas de residuales (Cuadro 2). Los arreglos usados en las varianzas residuales fueron: homogénea a través del periodo de crecimiento analizado, heterogénea con seis clases, cada clase definida en intervalos de cuatro meses o heterogénea de doce clases en intervalos de dos meses. Después de seleccionar el modelo para efectos directos se compararon otros nueve modelos para determinar la conveniencia de agregar los efectos maternos, genéticos o de ambiente permanente (Cuadro 3). La selección del mejor modelo se basó en tres criterios (Burnham y Anderson, 1998; Zucchini, 2000; Domínguez-Viveros et al., 2009). El primer criterio, con la prueba de proporción de verosimilitudes (LRT), aplicado dentro de cada estructura de varianza residual. Se comparó cada modelo con el de mayor orden en los coeficientes de regresión y, por consiguiente, el de mayor número de parámetros, ya que se requiere que los modelos estén anidados. El segundo criterio fue el Akaike (AIC), con la expresión — 2 Log L + 2p, donde L es la función de verosimilitud y p es el número de parámetros independientes estimados. Se consideró como el mejor modelo aquél que tuviera un valor menor. El tercer criterio fue el de Schwarz o de información Bayesiana (BIC), con la función de — 2 Log L + (p*log(ϒ)), que incluye a la función de verosimilitud (L), el número de parámetros estimados en el modelo (p) y y definido como el número de observaciones menos el rango de la matriz X, relacionada con los efectos fijos. El modelo seleccionado como el de mejor ajuste fue el que tuvo el menor valor.

Con base en el modelo seleccionado se estimaron los componentes de (co)varianza y parámetros genéticos para el periodo de crecimiento, con el procedimiento de máxima verosimilitud restringida sin derivadas, usando el software DFREML (Meyer, 1998b). La covarianza entre efectos genéticos, directos y maternos, se consideró igual a cero.

Selección del mejor modelo: efectos directos

La selección del modelo con efectos sólo directos varió con los criterios utilizados. Con el criterio LRT se seleccionó el mismo modelo dentro de cada estructura de varianza residual. El modelo seleccionado incluyó en orden cuadrático los efectos genéticos y en orden cúbico los efectos de ambiente permanente. El modelo de mayor orden en los coeficientes de regresión fue similar (p>0.05) y presentó las estimaciones menores de — 2 Log L (Cuadro 2). Con base en el criterio BIC, el modelo que presentó el valor menor (70 668.4) fue el que incluyó los efectos genéticos en orden lineal y los efectos de ambiente permanente en orden cúbico, con varianza residual en doce clases y 25 parámetros. Con el criterio AIC, el modelo con mejor ajuste (70 475.7) fue el que incluyó los efectos genéticos en función cuadrática más los efectos de ambiente permanente en función cúbica, con varianza residual de doce clases y 28 parámetros (Cuadro 2).

La diferencia entre los modelos seleccionados con los criterios BIC y AIC fue de tres parámetros, debido al orden de ajuste de los efectos genéticos. Además, la diferencia de los valores — 2 Log L fue 12.1 (modelos 21 y 24 del Cuadro 2; 70 431.8 vs 70 419.7) y diferentes (p≤0.01) con el criterio LRT. El modelo seleccionado con el criterio AIC tuvo el valor numérico menor en — 2 Log L, que permitió mitigar el aumento por los tres parámetros adicionales 70 419.7 + (2)(28) = 70 475.7), comparado con el modelo seleccionado con el criterio BIC (70 431.8 + (2)(25) = 70 481.8). Dentro de BIC, el valor del log(y) fue el mismo (9.464) para los dos modelos porque se usó la misma información. Sin embargo, la diferencia, o el cambio de jerarquización se presentó al multiplicar por el número de parámetros de cada modelo y la diferencia numérica en — 2 Log L a favor del modelo seleccionado por AIC no mantuvo la clasificación con el valor menor (70 419.7 + (28)(9.464) = 70 684.7 vs 70 431.8 + (25)(9.464) = 70 668.4).

El sentido estricto de elección de un modelo único permitió la selección señalada por el criterio AIC, debido a que: 1) fue diferente (p< 0.01) al obtenido con el criterio LRT, del modelo seleccionado con el criterio BIC, con tres parámetros más y el menor valor en — 2 Log L; 2) la parte del criterio de BIC que considera los datos analizados no podría aplicarse a estos modelos ya que se utilizó la misma información; 3) el modelo seleccionado dentro de cada estructura de varianza residual, con base en el criterio LRT, fue equivalente en el orden de ajuste para los efectos genéticos y de ambiente permanente.

Selección del mejor modelo: efectos maternos

La integración de efectos maternos desde el modelo seleccionado previamente con efectos sólo directos (MD) difirió a través de los criterios AIC y BIC (Cuadro 3). El modelo que incluyó los efectos maternos, genéticos y de ambiente permanente de orden cúbico, obtuvo el valor menor de — 2 Log L. Con base en el criterio LRT, este modelo fue diferente (p≤0.01) del modelo MD y de los otros modelos analizados para incluir los efectos maternos (Cuadro 3).

De acuerdo con la clasificación de modelos por el criterio AIC, el modelo que incluyó los efectos maternos genéticos y de ambiente permanente en orden cúbico fue el de menor valor (70 427.3). Los criterios LRT y AIC seleccionaron el mismo modelo. La comparación de modelos con el BIC indicó que la adición de efectos maternos no mejoró el valor estimado desde el modelo con efectos sólo directos (Cuadro 3). Así, con la adición de los efectos maternos, el modelo de regresión aleatoria mejor ajustado para describir el crecimiento de bovinos Tropicarne, del nacimiento a los 24 meses de edad, fue el que incluyó los efectos fijos de orden cúbico, los efectos genéticos directos de orden cuadrático, más los efectos directos de ambiente permanente y maternos (genéticos y de ambiente permanente) de orden cúbico, con varianzas residuales heterogéneas de doce clases y 48 parámetros.

En estudios similares Villalba et al. (2000) usaron polinomios de Legendre de orden cuadrático para describir el crecimiento predestete de bovinos Suizo Pardo y Pirenaica. Albuquerque y Meyer (2001) analizaron el crecimiento entre el nacimiento y los 630 d de edad de bovinos Nelore y seleccionaron otros modelos con los diferentes criterios. Con LRT y AIC seleccionaron un modelo de quinto orden para los efectos directos (genéticos y de ambiente permanente) y genéticos maternos, más los efectos maternos de ambiente permanente de orden cúbico; mientras que con BIC seleccionaron un modelo de orden cúbico para los efectos genéticos directos y maternos, de quinto orden para los efectos directos de ambiente permanente y de orden cuadrático para efectos maternos de ambiente permanente. Nobre et al. (2003a) y Nobre et al. (2003b) usaron MRA de orden cuadrático en los efectos genéticos (directos y maternos) y ambientales (directos y maternos) para implementar MRA en la estimación de componentes de varianza, parámetros genéticos y predicción de valores genéticos en el crecimiento de bovinos Nelore. En el análisis de crecimiento (2 a 8 años de edad) en vacas de razas de bovinos para carne, Arango et al. (2004) ajustaron un MRA de orden lineal para los efectos genéticos directos y de cuarto orden para los efectos de ambiente permanente del animal, sin considerar los efectos maternos en el análisis.

Estimación de componentes de (co)varianza y parámetros genéticos

Las varianzas de efectos genéticos, directos y maternos variaron con el tiempo (Figura 1C). La varianza de efectos genéticos directos presentó una tendencia lineal positiva. El comportamiento de la varianza de efectos genéticos maternos fue similar al de una función cúbica, entre el nacimiento y los seis meses el peso (PN) presentó pendiente positiva, de los seis a los diez meses presentó una fase estacionaria, y desde los 11 meses de nuevo una fase positiva (Figura 1C). Comportamientos similares en las varianzas fenotípicas y diferentes en las varianzas genéticas y ambientales fueron reportados por Albuquerque y Meyer (2001) en bovinos Nelore y Arango et al. (2004) en el crecimiento de bovinos para carne.

Las h² promediaron 0.079 y fluctuaron entre 0.006 y 0.116. La h² menor correspondió a PN. Las h² para los pesos entre uno y siete meses de edad fluctuaron de 0.02 a 0.06; desde los ocho meses las h² fueron alrededor de 0.11 y constantes hasta los 24 meses de edad (Figura 1D). El cambio de h ² en el intervalo PN hasta el peso en los siete meses de edad es atribuible a la sobre estimación de la varianza residual de ese periodo (Figura 1B) por la información limitada incluida (Cuadro 1). Las h² del presente estudio son menores a las publicadas por Domínguez-Viveros et al. (2003) y Ramírez-Valverde et al. (2007) con la misma base de datos para pesos en el nacimiento, destete, un año y 18 meses de edad, con modelos univariados y multivariados. Las estimaciones de f ² para el crecimiento de bovinos para carne hasta el predestete por Ríos (2008) y las analizadas por Zerlotti et al. (1995) y de Lira et al. (2008) para características de crecimiento predestete y posdestete en razas cebuinas, en la mayoría de los casos son superiores a las del presente estudio.

Las m² variaron entre 0.017 y 0.159 y su promedio fue 0.084. Entre el nacimiento y los siete meses de edad el peso presentó fluctuaciones de 0.02 a 0.06 y de los siete a los 18 meses mostró variaciones de 0.06 a 0.11. Desde los 18 meses la tendencia fue positiva y la estimación máxima (0.159) correspondió con el final del periodo de crecimiento evaluado (Figura 1D). Estimaciones de m² de magnitud baja y cercanas a cero, como las obtenidas en el presente estudio, fueron reportadas por Domínguez-Viveros et al. (2003) y Ramírez-Valverde et al. (2007) en bovinos Tropicarne. En general, las estimaciones de m² del presente estudio son menores al promedio y dentro de los intervalos de información analizada por Zerlotti et al. (1995), de Lira et al. (2008) y Ríos (2008) de parámetros genéticos para características de crecimiento de bovinos para carne. Nobre et al. (2003a) publicaron resultados diferentes: h² promedio de 0.23 y 0.18, con mínimos de 0.10 y 0.12, y máximos de 0.34 y 0.27, m² de 0.07 y 0.09 con valores de 0.02 y 0.07 a 0.12 y 0.21, en evaluaciones del crecimiento de bovinos Nelore con dos bases de datos.

Las correlaciones genéticas directas (r_d) y maternas (r_m) en la mayoría de las estimaciones fueron positivas y superiores a 0.75. Sin embargo, se observaron estimaciones negativas en r_j , entre el PN y los pesos de un mes hasta los 20 meses de edad, con valores de —0.002 y —0.128. Las r_d entre el PN y los pesos de 21 a 24 meses de edad fueron positivas con valores entre 0.011 y 0.052. Las demás r_d fueron positivas, con valores alrededor de 0.99. Las r_m fueron positivas con valores de 0.39 a 0.99. El PN mostró las estimaciones de r_m menores, con valores de 0.39 a 0.87. Los pesos en la fase predestete, con respecto a los pesos de los 20 a 24 meses de edad, tuvieron r_m alrededor de 0.80 y las r_m entre las observaciones más distantes tendieron a disminuir. Con respecto a las r_d, Zerlotti et al. (1995) reportaron estimaciones superiores a 0.20 entre el PN y los pesos al destete, al año y a los 18 meses de edad. Del mismo modo, estos autores reportaron r_d superiores a 0.45 de peso al destete con peso al año y a los 18 meses de edad y superiores a 0.55 de peso al año con el de los 18 meses de edad.

La estimación de componentes de varianzas y parámetros genéticos en el presente estudio, con valores cercanos a cero y menores a los de la literatura (Zerlotti et al. 1995; Ríos, 2008), pueden atribuirse a tres causas. Primero, los MRA presentaron estimaciones erróneas en los extremos de las curvas de crecimiento, y zonas con observaciones escasas (Nobre et al., 2003b; Meyer, 2005). Segundo, la complicación del proceso de estimación por adición de los efectos genéticos maternos, y aumenta cuando se considera la correlación genética entre efectos directos y maternos (Bohmanova et al., 2005). Tercero, los MRA requieren bases de datos robustas y amplias, con distribución adecuada de las observaciones a través de todos los puntos para evitar estimaciones sesgadas e imprecisas (Bohmanova et al., 2005; Meyer, 2005; Misztal, 2006). Con base en lo anterior, se puede atribuir a la estructura de la base de datos analizada las peculiaridades de los resultados observados, con énfasis en el periodo de dos a siete meses de edad. Además, se sugiere analizar otras alternativas (Splines, B-Splines o análisis multivariados) para modelar la curva de crecimiento.

Conclusiones

El crecimiento de bovinos Tropicarne, del nacimiento a los 24 meses de edad, se ajusta mejor al modelo de regresión aleatoria que incluye los efectos fijos de orden cúbico, los genéticos directos de orden cuadrático, los directos de ambiente permanente y maternos (genéticos y de ambiente permanente) de orden cúbico, con varianzas residuales heterogéneas de doce clases y 48 parámetros. El modelo de regresión aleatoria con mejor ajuste a partir de los nueve meses de edad subestima los parámetros genéticos para edades menores.

Se agradece a la Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Tropicarne por facilitar la base de datos genealógica y productiva para el presente estudio, y al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por la beca proporcionada al primer autor para estudios de posgrado.

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