Tarsometatarsal morphological variations in the penguins (Aves, Spheniscifomes) from the Pisco Formation (Miocene–Pliocene) stratigraphic sequence, Peru

Carolina Acosta–Hospitaleche¹, Alí Altamirano–Sierra² y Marcelo Stucchi³

¹ División Paleontología de Vertebrados, Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Argentina. *E–mail: acostacaro@museo.fcnym.unlp.edu.ar

² Museo de Historia Natural, Departamento de Paleontología de Vertebrados, Av. Arenales 1256, Lima 14, Perú.

³ Asociación para la Investigación y Conservación de la Biodiversidad (AICB), Lima, Perú.

Manuscrito recibido: Diciembre 26, 2010.
Manuscrito corregido recibido: Abril 12, 2011.
Manuscrito aceptado: Abril 26, 2011.

RESUMEN

Se analizan las variaciones morfológicas presentes en el tarsometatarso de los pingüinos de la Formación Pisco (Mioceno–Plioceno) del Perú asignados al género Spheniscus Brisson, 1760. Se aplican técnicas métricas y geométricas a fin de cuantificar la diversidad morfológica presente en cada una de las nueve localidades de la costa centro–sur. Se brinda una descripción detallada entre el tarsometatarso de Spheniscus y el de PalaeoSpheniscus Moreno y Mercerat, 1891, el género mioceno más cercano morfológicamente y que completa el conjunto de pingüinos miocenos del Perú. Los resultados obtenidos permiten reconocer que la diversidad intraespecífica se encuentra en el mismo nivel de variación que la interespecífica, por lo que resulta necesario ahondar en estos análisis para comprender esta variabilidad en función de las diferencias taxonómicas. Al menos cinco especies de Spheniscus son aquí reconocidas: Spheniscus urbinai Stucchi 2002, S. megaramphus Stucchi, Urbina y Giraldo 2003 y S. muizoni Göhlich 2007 y dos especies innominadas. Cada una de las especies reconocidas transgrede los límites de las unidades, es decir, se encuentran representadas en más de una localidad. No es posible diferenciar a S. chilensis Emslie y Guerra Correa, 2003 a partir de su tarsometatarso. La presencia de seis especies en total en esta unidad podría estar relacionada con el establecimiento de corrientes de agua fría y el advenimiento de condiciones favorables para su diversificación.

Palabras clave: Spheniscus, tarsometatarso, análisis multivariados, Mioceno, Plioceno, Formación Pisco, Perú.

ABSTRACT

Key words: Spheniscus, tarsometatarsus, multivariate analysis, Miocene, Pliocene, Pisco Formation, Peru.

INTRODUCCIÓN

Los sedimentos marinos terciarios de la Cuenca Pisco aflorante en la costa centro–sur del Perú, son portadores de una gran cantidad de restos fósiles de vertebrados, y son conocidos desde finales del siglo XIX (Lisson, 1898; Raimondi, 1948). Entre los vertebrados se destacan las aves marinas, y en especial los pingüinos (Spheniscidae), cuya gran cantidad de registros está proporcionando nueva e importante información sobre su historia evolutiva (Muizon y DeVries 1985, Stucchi 2007).

Los pingüinos tienen un registro paleontológico en la cuenca Pisco desde el Eoceno medio hasta el Plioceno inferior. Los restos más antiguos de la familia Spheniscidae en el área, fueron hallados en los sedimentos marinos del Eoceno medio y tardío de las Formaciones Paracas y Otuma (Clarke et al., 2007; Clarke et al. 2010) y del Oligoceno tardío–Mioceno temprano de la Formación Chilcatay (Acosta–Hospitaleche y Stucchi 2005). Sin embargo, la mayor cantidad de restos fueron exhumados del Mioceno–Plioceno de la Formación Pisco. Estos hallazgos dieron lugar a una cantidad de estudios principalmente de índole sistemática (Stucchi, 2002; Stucchi et al. 2003; Göhlich, 2007). En ellos consta la descripción de tres especies nuevas: Spheniscus urbinai Stucchi 2002, S. megaramphus Stucchi et al. 2003 y S. muizoni Göhlich 2007. Esta última constituye el registro más antiguo para el género. No obstante, estudios efectuados recientemente sobre restos aislados procedentes de distintas localidades de esta misma formación, sugieren la presencia de otras tres especies del género Spheniscus (Stucchi, 2007).

El presente estudio tiene como objetivo analizar la variabilidad morfológica presente en la Formación Pisco, revisar su asignación sistemática al género Spheniscus y discutir las connotaciones taxonómicas de dicha diversidad. Asimismo, se espera relacionar la variabilidad morfológica y taxonómica hallada con las diferentes localidades de procedencia y antigüedad de los restos. Para ello, se seleccionaron los tarsometatarsos, por ser los elementos del esqueleto más informativos desde un punto de vista sistemático, y porque casi la totalidad de las especies fósiles se encuentran fundadas sobre este elemento (ver por ejemplo Ameghino, 1905; Simpson, 1946; Myrcha et al. 2002). Se practicaron análisis cuantitativos métricos y morfo–geométricos, se realizaron descripciones comparadas y se discutieron sus implicancias sistemáticas, evolutivas y paleoambientales.

PROCEDENCIA

La Formación Pisco constituye una secuencia sedimentaria marina neógena que aflora por unos 325 km, entre las ciudades de Pisco, Ica, Nazca, Lomas y Yauca, en las regiones Ica y Arequipa, en la costa centro–sur del Perú (Figura 1a– 1b). Su potencia fue estimada en 640 m (Brand et al., 2003). Se han identificado hasta nueve localidades (Tabla 1) con vertebrados fósiles (Figura 1c), las cuales tienen un rango de edad desde 13 Ma. a 1.5 Ma. (Mioceno medio– Plioceno tardío; Muizon y DeVries, 1985; Muizon et al., 2004; Stucchi, 2007).

La edad de cada una de estas localidades ha sido datada a través de métodos radiométricos de K–Ar (ver Muizon y Bellon, 1980, 1986; Muizon y DeVries, 1985). A esto se suma el registro de seláceos, que permite separar las localidades miocenas de las pliocenas. Isurus hastalis, indicador mioceno, se encuentra presente en Cerro La Bruja, Aguada de Lomas y Montemar, mientras que Carcharodon carcharias, indicador plioceno, se encuentra en Sacaco y Sacaco Sur (ver Muizon y DeVries, 1985). Por otra parte, la edad de la localidad de Yauca ha sido reconocida por la presencia del xenartro Thalassocnus yaucensis, especie con características más derivadas que las de T. carolomartini del Plioceno inferior que permite su asignación al Plioceno superior (ver Muizon et al., 2004). Finalmente, estudios estratigráficos recientes de la Formación Pisco indican la presencia de dos niveles fosilíferos, denominados Lomas y Montemar Norte, cuyas edades han sido estimadas en 11 y 10 Ma. respectivamente (Stucchi, 2007).

MATERIALES Y MÉTODOS

Materiales

En el presente trabajo se analizan 39 tarsometatarsos fósiles atribuidos al género Spheniscus, incluyendo el holotipo de Spheniscus urbinai, 37 de ellos pertenecientes a la colección del Departamento de Paleontología de Vertebrados del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (MUSM), en Lima (Perú), y dos que se encuentran en la División Paleontología de Vertebrados del Museo de La Plata (MLP), Ciudad de La Plata (Argentina). Los materiales de comparación pertenecen a estas dos colecciones, y también a las del Field Museum of Natural History (FMNH), Chicago (Estados Unidos), el United States National Museum, Smithsonian Institution (USNM), Washington (Estados Unidos) y el Natural History Museum, University of Florida (UF), Gainesville, Florida (Estados Unidos).

Con el fin de evitar las posibles variaciones debidas a la edad o a su estado de preservación, sólo se incluyeron en los análisis los restos de aves adultas e íntegramente conservados. Si bien este factor disminuyó considerablemente el número de elementos disponibles, aseguró la minimización de las variaciones no taxonómicas.

Métodos

Dos tipos de análisis se practicaron sobre los materiales. En uno de ellos, el de morfometría geométrica, se analizó la forma independientemente del tamaño, mientras que en el otro, el análisis de los componentes principales, se trabajó con las medidas lineales tomadas sobre los restos.

Para detectar las variaciones de forma, se posicionaron siete landmarks en vista anterior (Figura 2a) y cinco en vista posterior (Figura 3a). Las coordenadas de los ejes x–y de cada landmark se digitalizaron empleando el programa Tps Dig (Rohlf, 2008). Los parámetros tales como el tamaño, la orientación y la posición de cada material fueron removidos de la base de datos. Para escalar todas las configuraciones se determinó un tamaño de centroide igual a 1, localizado en el origen y se rotaron las configuraciones con el ángulo óptimo para cada imagen. Así se calculó la configuración media de cada muestra. Se emplearon gráficos de thin plate splines, que minimizan la energía requerida durante la transformación.

Los datos obtenidos se emplearon en un análisis de deformaciones relativas efectuado por el programa TpsRelw (Rohlf, 2008). Se incluyeron los componentes de deformación uniforme y se obtuvieron las grillas de deformación correspondientes en cada caso.

Análisis de los componentes principales

Para detectar las variaciones métricas se registraron nueve variables cuantitativas (Figura 4a) empleando un calibre vernier de 0.01 mm de incremento. Se practicó un análisis de los componentes principales, que es un método de ordenación que permite reducir el número de dimensiones y, por ende, la representación de las relaciones entre las unidades operativas de estudio, sin gran pérdida de información. Mientras que en los métodos de agrupamientos se trazan límites determinado grupos, la delimitación en este método queda por parte del investigador al interpretar los resultados.

Cada componente contiene una parte de la variabilidad total de los caracteres. De esta manera, el primer componente es el que posee la mayor variabilidad, y así de manera decreciente se reparte la variabilidad restante entre los demás componentes calculados. Cada uno de los componentes contiene información de todos los caracteres, pero en diferentes proporciones (Sokal y Rohlf, 1995).

A partir de la matriz de varianza–covarianza, cada eje o componente es establecido matemáticamente de forma tal que minimice las distancias cuadráticas a cada uno de los especímenes representados. Estos componentes son ortogonales entre sí y, por consiguiente, no están correlacionados. La contribución de cada carácter a un componente principal está expresada por el coeficiente de regresión del componente con respecto al carácter. El cuadrado de la contribución del carácter para cada componente representa su varianza. La sumatoria de las varianzas de todos los caracteres para un componente representa el eigen valor, el cual tendrá un valor mayor para el primer componente, decreciendo hasta el último. La sumatoria de todos los eigen valores constituye la varianza total de los ejemplares para los caracteres analizados (Crisci y López Armengol, 1983). Si bien se parte de una matriz de similitud de caracteres, la representación gráfica final refleja las relaciones entre los ejemplares analizados.

Dos criterios diferentes fueron empleados como indicativos de la cantidad de componentes a retener. El broken stick method, mediante el cual se consideran significativos los componentes cuyos eigen valores superan valores generados aleatoriamente (Jackson, 1993), y el Jolliffe cut–off, mediante el cual solo deberían ser retenidos aquellos componentes cuyas varianzas son mayores a un porcentaje determinado arbitrariamente (en este caso el 70%) del promedio de los eigen valores (Jolliffe, 2002).

RESULTADOS

Análisis de morfometría geométrica

Los resultados obtenidos en ambos análisis fueron similares y no permitieron, en ninguno de los casos, diferenciar contundentemente grupos correspondientes a las localidades de donde fueron exhumados los restos.

En el análisis en vista anterior (Figura 2b) se observa una gran dispersión de los datos a lo largo del primer componente. Los materiales de Montemar (2–21, 29), los más numerosos en este análisis, se distribuyeron ocupando casi todos los valores a lo largo de este eje, así como también ambos valores extremos del eje dos. Tampoco fue posible diferenciar las demás agrupaciones correspondientes a Montemar Norte (24–25), El Jahuay (22–23) y Aguada de Lomas –Hueso Blanco– (27–28), ya que se ubicaron entre los de Montemar. Por otra parte, el material de Cerro La Bruja (1), se mantuvo distante de todos los demás, pudiendo separarse del resto a partir del primer eje. Su grilla de deformación (Figura 2b) indica una mayor deformación en los landmarks 3, 6 y en menor medida 7. El landmark 3 muestra que este material es más ancho proximalmente que el consenso, mientras que el 6 indica que el foramen vasculare proximale laterale se posiciona más proximalmente que en los demás especímenes analizados. Los restos de Sacaco Sur (30–31) se mantuvieron distanciados entre sí e inclusive uno de ellos (31) se ubicó entre los tarsometatarsos de Montemar, mientras que el otro (30) se separó hacia los valores mayores del primer componente. Su grilla de deformación indica un desplazamiento de los landmarks 1, 2, 3, 6 y 7. Los landmarks 1 y 3 muestran claramente que el material es proximalmente más ancho que los demás tarsometatarsos analizados, incluyendo el de Cerro La Bruja (1). El punto 2 indica que la eminentia intercotylaris es sutilmente menos elevada en comparación con los otros restos analizados. Los puntos 6 y 7 muestran un mayor distanciamiento de los foramina vascularia proximalia entre sí, y un posicionamiento más distal del foramen vasculare proximale laterale respecto a la configuración de consenso.

En el análisis en vista posterior (Figura 3b) se observa una dispersión aún mayor de los restos, no pudiendo agrupar a ninguna de las otras localidades representadas. A diferencia de lo ocurrido en el análisis anterior, en este caso, el material de Cerro La Bruja (1) se vio incluido en la gran nube de datos constituida por todos los demás restos de las otras localidades.

Análisis de los componentes principales

Los resultados obtenidos a partir del análisis de los componentes principales permitieron diferenciar parte de los restos analizados, ordenando parcialmente los tarsometartarsos de acuerdo a las localidades de procedencia. El broken stick method, indicó que los componentes a retener corresponderían a los dos primeros, mientras que el Jolliffe cut–off indicó que tres componentes serían significativos en cuanto a la variabilidad que aportan. El componente número 1 reúne cerca del 80% de la variabilidad explicada y resume principalmente la variabilidad de los caracteres 1 (longitud desde la eminentia intercotylaris al surco de la tróclea III) y 2 (longitud desde la eminentia intercotylaris al reborde troclear medial de la tróclea III). El segundo componente, que suma casi un 90% de la variabilidad acumulada, incluye una variabilidad mayor de los caracteres 8 (distancia anteroposterior medida a la altura de las tuberositas musculi tibialis cranialis) y en menor medida del 1. Finalmente, el tercer componente y de manera coincidente con los dos primeros ejes, se asiste de la variabilidad explicada de los caracteres 1 y 8.

La mayor parte de los materiales incluidos corresponden al nivel Montemar y se encuentran en la parte central y superior del gráfico (Figura 4b), ocupando los valores medios de los dos primeros ejes, con la excepción de los dos únicos ejemplares que se encuentran depositados en el Museo de La Plata (MLP 96–XII–3–1/1 y MLP 96–XII–3–1/2), que se distribuyen alrededor de los mayores valores del segundo componente. Periféricamente a este gran grupo, se encuentra un único tarsometatarso procedente del nivel Cerro La Bruja ubicado en el cuadrante inferior izquierdo y muy distanciado del resto de los materiales analizados. En el extremo opuesto y localizado en los valores positivos de ambos ejes, los tarsometatarsos del nivel Sacaco Sur se disponen bien separados de los demás materiales y próximos entre sí. Los materiales del nivel El Jahuay se dispersan en la gráfica mezclándose parcialmente con los tarsometatarsos del nivel Montemar, aunque manteniendo todos ellos los valores negativos del segundo componente. Tres de los tarsometatarsos del nivel Aguada de Lomas –Hueso Blanco– (30, 31, 33) constituyen un grupo muy compacto ubicado en los valores centrales de ambos ejes, mientras que el cuarto, el MUSM 834 (32) se distancia situándose en la gráfica más hacia la derecha. Finalmente, los tarsometatarsos del nivel Montemar Norte (23–24) también se sitúan muy próximos entre sí en el cuadrante inferior derecho.

Descripción morfológica comparada

La comparación directa con otros materiales permite reafirmar la asignación de la totalidad de los restos a Spheniscus, a la vez que los separa claramente de PalaeoSpheniscus, el género más cercano desde el punto de vista morfológico, que también fue reportado para los depósitos miocenos de la Formación Chilcatay (Acosta–Hospitaleche y Stucchi, 2005). Resultan distintivos de Spheniscus la presencia de un sulcus longitudinalis medialis y de un foramen vasculare proximale mediale bien desarrollado, mientras que en Palaeospheniscus ambos rasgos se desarrollan de manera rudimentaria. La tróclea para el dígito II es lateralmente poco divergente en Spheniscus y el margo lateralis es de sección redondeada (es más aguzado en Palaeospheniscus). La crista hypotarsalis medialis se encuentra poco extendida distalmente y adquiere forma triangular en vista plantar y medial.

Aunque siempre ambos presentes y con un buen grado de desarrollo, los sulci longitudinalis dorsalis exhiben cierta variabilidad inter–específica. En S. humboldti el sulcus longitudinale dorsale mediale se encuentra apenas menos desarrollado en su mitad proximal, mientras que en las demás especies actuales es más ancho y profundo en toda su extensión. El desarrollo poco profundo de los sulci longitudinalis dorsalis respecto a sus congéneres actuales es el único carácter señalado en su diagnosis para el tarsometatarso de Spheniscus chilensis Emslie y Guerra Correa, 2003. Sin embargo, el avanzado estado de meteorización de este material impide su verificación así como la confirmación de otros caracteres de interés. El tarsometatarso de S. muizoni, MUSM 775, se encuentra mal preservado, no obstante los sulci longitudinalis dorsalis parecen haber tenido una profundidad mayor a la de las especies actuales.

La incisura intertrochlearis lateralis está más proximalmente extendida que la incisura intertrochlearis medialis en S. magellanicus, S. humboldti, S. demersus y S. muizoni, mientras que en S. mendiculus son similares. Otra diferencia de S. mendiculus con el resto de sus congéneres es que las trocleas II y IV se encuentran extendidas de manera similar, como en S. muizoni, mientras que en S. magellanicus, S. demersus y S. humboldti la tróclea II se extiende más distalmente que la IV.

Los análisis de componentes principales permitieron distinguir al menos tres grupos: uno constituido por Cerro La Bruja, uno mayor conformado por los de Lomas, Montemar Norte, El Jahuay, Aguada de Lomas (Hueso Blanco) y Montemar (en adelante grupo Mioceno tardío), y finalmente el tercero de Sacaco Sur. El material de Cerro La Bruja (MUSM 775), un tarsometatarso derecho erosionado en su porción proximal y la crista lateralis hypotarsi, se separa morfológicamente de manera significativa del resto de los tarsometatarsos estudiados. Constituye el espécimen más antiguo analizado, con una edad estimada entre 13 y 11 Ma (Marocco y Muizon, 1988). Su índice de elongación es de 2.16, un valor mayor a los reportados anteriormente para el género Spheniscus; aunque bastante inferior al de Palaeospheniscus (2.2–2.4, ver Simpson, 1972). De acuerdo a Stucchi (2007), el MUSM 775 posee las mismas dimensiones que los especímenes más pequeños de las especies actuales S. humboldti, S. magellanicus y S. demersus y es sutilmente mayor que S. mendiculus.

Los tarsometarsos del grupo Mioceno tardío constituyen un grupo más heterogéneo, con longitudes que varían entre los 39,32 y 50,02 mm e índices de elongación entre 1,8 y 2,16. El mayor valor corresponde al MUSM 834 proveniente de Lomas, que es un 31.3 % más grande que el MUSM 775 de Cerro La Bruja. Aunque el grupo Montemar es uno de los más diversos a nivel morfológico y morfométrico, todos los especímenes desarrollan una impression retinaculi extensorii profunda y amplia en la región proximal de la superficie dorsal del metatarsal II. La porción más proximal del metatarsal III se ubica más plantar que los metatarsales II y IV. El sulcus longitudinalis dorsalis medialis se extiende más distalmente que el sulcus longitudinalis dorsalis lateralis. En algunos ejemplares del grupo Mioceno tardío, la tuberositas musculi tibialis cranialis es muy pronunciada, mientras que en los ejemplares de mayor tamaño (MUSM 834 y MUSM 853) aparece como una ligera marca. Las foramina vascularia proximalia medialis y lateralis se encuentran bien desarrolladas en la mayoría de los especímenes analizados; aunque el MUSM 789 de Montemar carece del foramen vasculare proximale medialis.

La crista lateralis hypotarsi se extiende proximalmente al foramen vasculare proximale lateralis, aunque en el MUSM 857 y MUSM 867 se prolonga sobrepasándolo. Lateral al foramen vasculare proximalis lateralis se desarrolla una depresión sutil en el MUSM 537, MUSM 744, MUSM 853, MUSM 860, MUSM 864 y MUSM 866, o más fuertemente marcada en el MUSM 834 y MUSM 862. La crista medialis hypotarsi se prolonga distalmente y paralela al eje mayor del tarsometatarso sobrepasando el nivel de la crista lateralis hypotarsi en la mayoría de los restos analizados. Sin embargo, está extendida medialmente en el MUSM 855 y MUSM 867. En vista proximal, caudomedial a la cotyla medialis se desarrolla una fosa poco profunda en el MUSM 868, MUSM 862, MUSM 866 y MUSM 855, o fuertemente marcada en el MUSM 834. En vista distal la tróclea IV se dispone al mismo nivel anteroposteriormente que la tróclea III en el MUSM 789, MUSM 834, MUSM 835 y MUSM 853.

Los materiales de Sacaco Sur (SAS), son los más modernos estratigráficamente, corresponden al Plioceno temprano, y su edad ha sido estimada en 5 Ma (Stucchi, 2002). De este nivel proviene Spheniscus urbinai (MUSM 401), un Spheniscidae muy parecido a las especies actuales del género Spheniscus aunque un 25–35 % mayor que las especies actuales (Stucchi, 2002) y un 36 % mayor que el MUSM 775 de Cerro La Bruja (Tabla 2). Los especímenes de Sacaco Sur presentan un índice de elongación entre 1.87 y 1.99, acorde al rango genérico conocido. En vista dorsal, la impression retinaculi extensorii se dispone medial al metatarsal II, y el sulcus extensorium medialis que es profundo, se extiende hasta la incisura intertrochlearis medialis. La tuberositas musculi tibialis cranialis es muy marcada, al igual que la fossa infracotylaris dorsalis, que está delimitada por una cresta medial. El sulcus extensorium lateralis es más profundo que el medialis. En vista plantar, la crista lateralis hypotarsi, se proyecta hasta el foramen vasculare proximale laterale en el MUSM 401 y lo sobrepasa distalmente en el MUSM 1777. En vista proximal, la crista medialis hypotarsi se encuentra dirigida verticalmente. En vista distal, la tróclea III se encuentra al mismo nivel que la tróclea IV.

DISCUSIÓN

Los análisis estadísticos preliminares han permitido la diferenciación previa de los distintos géneros miocenos y actuales (Acosta–Hospitaleche y Gasparini, 2006) y en otros casos han demostrado que la variación intra–específica del tarsometatarso es comparable a la detectada a nivel inter–específico, al menos en las especies actuales del género Spheniscus (Stucchi, 2002; Stucchi et al., 2003) al analizar caracteres métricos lineales. Más recientemente, con la incorporación de técnicas de análisis de morfometría geométrica, los análisis de los tarsometatarsos sugirieron que en los pingüinos actuales, la variabilidad morfológica inter–específica excede a la intra–específica (Walsh et al., 2007).

En segundo lugar, la heterogeneidad exhibida por los materiales del grupo Mioceno tardío permite sostener que las diferencias intra–específicas e inter–específicas en los tarsometatarsos de Spheniscus se encuentran en un mismo rango de variación. Por este motivo, no es posible diferenciar cada una de las especies de Spheniscus a partir de los análisis estadísticos como única herramienta, y sobre la base de un único elemento óseo.

Para el grupo Mioceno tardío, se ha descrito a Spheniscus megaramphus, que de acuerdo a Stucchi (2007) proviene del nivel Montemar Norte y no del nivel Montemar. Esta especie, basada en un cráneo, puede ser igualmente diferenciada de Spheniscus urbinai por su rostrum recto y un 60 % más largo en relación al neurocráneo (Stucchi et. al., 2003). Hasta el momento, su anatomía postcraneal es desconocida.

En el nivel Lomas y Montemar Norte, Stucchi (2007), designó a Spheniscus sp. 2 basándose en un rostrum incompleto y una mandíbula, de morfología similar a Spheniscus megaramphus, pero de menores proporciones. El MUSM 791 (longitud máxima LM 43,21) y el MUSM 868 (LM 43,01) de Montemar, y el MUSM 801 de Montemar Norte (LM 43,06) corresponderían a Spheniscus sp. 2 (Figura 5a).

Por otra parte, Spheniscus sp. 3 de El Jahuay, Aguada de Lomas y Montemar, fue diferenciada por Stucchi (2007) por sus menores dimensiones respecto a Spheniscus sp. 2. De acuerdo a esto, el MUSM 537 (LM 39, 52) del grupo Mioceno tardío sería asignable a Spheniscus sp. 3 (Figura 5b). Esto es consecuente con las ideas surgidas a partir de los resultados estadísticos, las especies no serían exclusivas de ningún nivel.

Serían asignables a S. urbinai (cuyo holotipo es el MUSM 401 de Sacaco Sur), el MUSM 834 de Aguada de Lomas (el más grande de la muestra analizada) y el MUSM 1777 de Sacaco Sur (Figura 5c), de acuerdo a los caracteres métricos descriptos por Stucchi (2002). Esta especie está también presente en los niveles más altos de Aguada de Lomas y Montemar.

Los caracteres descriptos por Göhlich (2007) como diagnósticos para Spheniscus muizoni fueron también observados en el tarsometatarso MUSM 775 (Figura 5d) del nivel Cerro La Bruja, que es aquí asignado de manera preliminar a Spheniscus cf. Spheniscus muizoni y también en Spheniscus sp. 2, Spheniscus sp. 3 y S. urbinai. Los índices de elongación de S. muizoni de Cerro La Bruja (2,16), son coincidentes con los de Spheniscus sp. 2 de Lomas. Los índices de elongación del grupo Mioceno tardío varían entre 1,88 y 2,12, variación similar a las especies actuales Spheniscus humboldti (1,88–2,1) y S. magellanicus (2,11–2,27).

Spheniscus chilensis (IE 2.09) no puede ser diferenciado claramente de las especies actuales del género. Si bien la asignación genérica de los tarsometatarsos UF 143293–143294, 144120 es irrefutable, su tamaño y proporción los asemejan a S. humboldti y S. magellanicus, que habitan actualmente las costas donde fueron hallados estos restos.

La especie actual S. humboldti había sido previamente citada para Yauca (Stucchi, 2007). Sin embargo, uno de nosotros (MS) en una salida de campo reciente, determinó que los restos provienen en realidad de Quebrada Caracoles, localidad conocida por sus terrazas pleistocenas, que no corresponden al rango estratigráfico de la Formación Pisco (Mioceno–Plioceno).

Implicancias paleoambientales

Las especies fósiles de Spheniscus se encuentran sólo en los estratos de la Formación Pisco (centro sur del Perú) y la Formación Bahía Inglesa (centro norte de Chile) (Stucchi, 2007; Chávez, 2008). La cuenca de antearco en la Formación Pisco es consistente con un ambiente desértico influenciado en gran parte por una corriente fría que habría estado presente desde el Mioceno medio (Alpers y Brimhall, 1988) o considerablemente antes (Hartley et al., 2005). Concordantemente, hacia finales del Mioceno se verifica un enfriamiento de las aguas (ver curvas de T), que habría creado condiciones propicias para la radiación del género en la costa pacífica de América del Sur.

CONCLUSIONES

En la secuencia estratigráfica de la Formación Pisco (Mioceno–Plioceno), se han reconocido cuatro especies de Spheniscus (S. muizoni, S. urbinai y dos especies innominadas) sobre la base de la morfología del tarsometatarso, además de S. megaramphus citado previamente para esta misma unidad. Adicionalmente, del Mioceno inferior de la Formación Chilcatay se conoce Palaeospheniscus sp., que puede ser fácilmente distinguible del género Spheniscus a partir del tarsometatarso.

La amplia variación intraespecífica de los tarsometatarsos del grupo Mioceno tardío impide la determinación específica de Spheniscus sp. 2 y Spheniscus. sp. 3 (sensu Stucchi 2007). Estudios de especímenes más completos son necesarios para entender las relaciones con las otras especies fósiles de la Formación Pisco y las especies actuales.

La presencia de seis taxones (incluyendo a Palaeospheniscus) viviendo en la misma área podría ser explicada por el advenimiento de condiciones propicias para su diversificación durante el Mioceno y Plioceno. El establecimiento de corrientes de agua fría en el área bajo estudio habría sido un factor importante en la radiación de pingüinos registrada en esta formación.

AGRADECIMIENTOS

Al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas de Argentina por su constante soporte. A Mario Urbina y Rodolfo Salas (Museo de Historia Natural de San Marcos, Lima, Perú), Marcelo Reguero (Museo de La Plata, Argentina), David Willard y John Bates (Field Museum Natural of History, Chicago, Estados Unidos), Richard Hulbert, Bruce MacFadden y David Steadman (University of Florida, Gainesville, Estados Unidos), y Storrs Olson (Smithsonian Institution, Washington, Estados Unidos) por el acceso a los materiales. Al Lic. Luciano Rasia por la confección de la Figura 1. AAS, desea además agradecer a Julio Reyes por el constante apoyo durante las investigaciones realizadas. A Antonio Sánchez Marco y un revisor anónimo que arbitraron este trabajo.

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