Abundancia, prevalencia y preferencia de Amblyopinodes gahani gahani (Fauvel, 1901) (Coleoptera: Staphylinidae) en roedores sigmodontinos de la Reserva Selva Marginal de Punta Lara, provincia de Buenos Aires, Argentina
Marcela Lareschi* y Armando C. Cicchino **
*CEPAVE, calle 2 No. 584, 1900 La Plata, ARGENTINA. ferpao@netverk.com.ar
**Departamento Científico de Entomología. Museo de la Plata. Paseo del Bosque S/N, 1900 La Plata, ARGENTINA.
Recibido: 17 de octubre 2000 ]]> Aceptado: 3 de agosto 2001
Resumen
El objetivo de este trabajo es estudiar la abundancia media, prevalencia y preferencia de Amblyopinodes gahani gahani en roedores Sigmodontinae de diferente sexo y especie en las distintas estaciones del año. Los roedores examinados pertenecían a cuatro especies y fueron capturados mensualmente desde Marzo de 1990 hasta Diciembre de 1991. En total se recolectaron 344 especímenes de Amblyopinodes gahani gahani. En Oxymycterus rufus (Fischer), el hocicudo común (N= 81 especímenes), la abundancia media (AM) fue = 2.38, la prevalencia (P)= 71.60% y el índice de especificidad (SI)= 127.27. En Scapteromys aquaticus Thomas, la rata acuática (N= 64), AM= 2.33, P= 62.50% y SI= 124.60. En O. flavescens (Waterhouse), el colilargo chico (N= 39), AM= 0.05, P= 5.13% y SI= 2.67. No se recolectaron Staphylinidae de Akodon azarae (Fischer), el ratón de azara (N= 22). Sólo la asociación Amblyopinodes gahani gahani - O. rufus fue significativa y positiva (X2:30.35 (gl=1); p<0.05; Cab = 0.34 ± 0.06). No se detectaron diferencias entre roedores machos y hembras (O. rufus, U= 730.00, p=0,41; N= 1.94; y S. aquaticus, U= 508.00, p= 0,97; N:0.85). Entre las diferentes estaciones del año, O. rufus: H = 5.05, p>0.05 n.s.; y S. aquaticus: H = 17.43, p<0.05. Los resultados sostienen que O. rufus es la especie que garantiza la permanencia de Amblyopinodes gahani gahani en el área de estudio, mientras que S. aquaticus es un recurso alternativo.
Palabras clave: Amblyopininae, Amblyopinodes gahani gahani.
Abstract
The subject of this work is a study of the mean abundance, prevalence and preference of Amblyopinodes gahani gahani in different sexes and species of Sigmodontinae in each season of the year. The rodents examined belong to four species and were sampled monthly from March 1990 to December 1991. A total of 344 specimens of Amblyopinodes gahani gahani were collected upon them. On Oxymycterus rufus (Fischer), the hocicudo común (N= 81 specimens), mean abundance (MA) was = 2.38, prevalence (P)= 71.60% and specific index (SI)= 127.27. On Scapteromys aquaticus Thomas, the rata acuática (N= 64), MA= 2.33, P= 62.50% and SI= 124.60. On O. flavescens (Waterhouse), the colilargo chico (N= 39), MA= 0.05, P= 5.13% and SI= 2.67. No Staphylinidae were collected on Akodon azarae (Fischer), the ratón de azara (N= 22). Only the Amblyopinodes gahani gahani - O. rufus association was significant and positive (X2:30.35 (gl=1); p<0.05; Cab = 0.34 ± 0.06). No difference was detected between male and female rodents (O. rufus, U= 730.00, p=0,41; N= 1.94; and S. aquaticus, U= 508.00, p= 0,97; N= 0.85). Between the different seasons of the year, O. rufus: H = 5.05, p>0.05 n.s.; and S. aquaticus: H = 17.43, p<0.05. The results support the recognition of O. rufus as the rodent species which guarantees the permanence of Amblyopinodes gahani gahani in the study area. Meanwhile S. aquaticus is an alternative resource.
Key Words: Amblyopininae, Amblyopinodes gahani gahani.
]]> Introducción
Los coleópteros constituyen el orden más grande de los Insecta debido al número de especies que abarca y menos del 0.03% de las mismas (aproximadamente 72 especies distribuidas en seis familias) se encuentran asociadas a ciertos grupos de mamíferos (Kim 1985). Más de la mitad de ellas, alrededor de 40 (Timm & Ashe 1988) están incluidas en la familia Staphylinidae, subfamilia Amblyopininae que abarca formas predadoras que en sus estados adulto y larval habitan en los nidos de marsupiales y roedores miomorfos e hystricomorfos (Jeannel 1949, Kim 1985).
Diferentes autores han argumentado que las especies de esta subfamilia se comportan como ectoparásitos obligados que se alimentan de sangre, fluidos corporales o de la piel de sus hospedadores (Kim 1985, Martínez et al. 1970, Solsky 1875 en Ashe & Timm 1987, Timm & Ashe 1988, Vaughan 1982). Por otra parte, Jeannel (1949) sostiene que estos coleópteros evidencian con los mamíferos una asociación de tipo forética más que parasitaria. Ashe y Timm (1987), con base en estudios realizados en el laboratorio, concluyeron que las especies de ambliopininos no son parásitas, sino formas predadoras de ectoparásitos, que se encuentran altamente especializadas, presentando adaptaciones morfológicas y etológicas para dicha forma de vida. Cicchino y Lareschi (1998), a partir del estudio de la estructura y ultraestructura del tracto digestivo de Amblyopinodes gahani gahani (Fauvel 1901), sostienen que se alimentan de artrópodos mayores a 2 mm de talla, que posiblemente habiten en los nidos de los roedores, limitando su asociación con estos últimos a comensalismo, dado que los utilizan para trasladarse de un nido a otro. El hallazgo de una hembra de Amblyopinodes gahani gahani en muestreos de fauna de suelo (Arroyo de los Padres, Partido Gral. Pueyrredón), confirma dichas observaciones. Se trata de animales de vida libre ligada a los nidos, que recurren a los roedores moradores de los mismos como una estrategia habitual de la diáspora reproductiva y en la colonización de nuevos ambientes.
No obstante estos antecedentes, distintos aspectos poblacionales de las especies de la subfamilia Ambliopinini no han sido estudiados. Con la finalidad de contribuir al conocimiento de una especie representativa de esta tribu en el sur de la Región Neotropical, es nuestro propósito cuantificar la asociación entre Amblyopinodes gahani gahani y los roedores sigmodontinos de diferente especie y sexo en cada estación del año en la localidad ribereña de Punta Lara.
Material y métodos
Área de estudio
La localidad de Punta Lara, ubicada en el partido de Ensenada, distante a aproximadamente 50 km de la ciudad de Buenos Aires sobre la ribera del Río de la Plata (34° 47' lat. Sur, 58° 01' long. Oeste), representa un relicto de la Selva en Galería Uruguayense (selva marginal), con características subtropicales aunque algo empobrecidas. Según Dascanio et al. (1994) la selva de Punta Lara se encuentra en una estrecha y discontinua faja de albardón, y debe su existencia a las interrelaciones que se establecen entre el río y dicho albardón costero con sus pulsos de inundación, aporte y renovación de materiales inorgánicos y orgánicos.
Este estudio se llevó a cabo en la Reserva Selva Marginal de Punta Lara de la Dirección de Desarrollo Forestal y Recursos Naturales del Ministerio de la Producción de la Provincia de Buenos Aires. Dicha reserva constituye un relicto de la selva en galería, próxima a un área urbanizada, que nace en el dominio Paranense y abarca aproximadamente 20 hectáreas. Se encuentra limitada en su borde este por un camino costero y un murallón, construídos para contener el agua del Río de la Plata durante las crecidas. La actividad humana ha modificado el ecosistema, afectando negativamente el proceso de colonización de algunas especies y favoreciendo la invasión de especies exóticas (Dascanio et al. 1994).
Se examinaron 206 roedores sigmodontinos pertenecientes a las siguientes especies: Oxymycterus rufus (Fischer 1814) (el hocicudo común) (N= 81), Scapteromys aquaticus Thomas, 1920 (la rata acuática) (N= 64), Oligoryzomys flavescens (Waterhouse 1837) (el colilargo chico) (N= 39) y Akodon azarae (Fischer 1829) (el ratón de azara) (N= 22). Todos ellos capturados vivos mediante el empleo de trampas jaula convencionales, con frecuencia mensual desde marzo de 1990 a diciembre de 1991. Los roedores fueron transportados al laboratorio en bolsas de polietileno individualmente. Luego de sacrificarlos mediante inhalación de éter sulfúrico, se obtuvieron los estafilínidos manualmente utilizando pinzas, examinando el tegumento de los roedores bajo lupa binocular. Una vez fijados en alcohol 70%, fueron preparados siguiendo técnicas convencionales e identificados taxonómicamente.
]]> A partir del registro del número de ejemplares recolectados de cada individuo roedor, se calculó la abundancia media (AM= número de especímenes recolectados / número de roedores examinados) y la prevalencia (P= [número de roedores asociados a estos artrópodos / número de roedores examinados] X 100) (Bush et al. 1997). Las diferencias entre las prevalencias se analizaron mediante la desviante normal N= (q1-q2) / (q1 (1-q1) / n1 + q2 (1- q2) / n2)-2 ; donde q1 y q2 son la proporción de roedores asociados a los estafilínidos, y n1 y n2 el número de individuos en las muestras 1 y 2 respectivamente (Snedecor & Cochran 1979). Las diferencias entre las abundancias medias se testearon con la prueba no paramétrica U de Mann-Whitney (Siegel 1991). Estos cálculos se realizaron para la población de Amblyopinodes gahani gahani asociada a cada población de roedores, considerando conjuntamente a los ejemplares de ambos sexos en un primer paso, y a machos y hembras independientemente en un segundo paso. Las diferencias en la abundancia de las poblaciones de estafilónidos en las distintas estaciones del año se pusieron a prueba mediante la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis (H) (Siegel 1991). La abundancia relativa de cada población de Amblyopinodes gahani gahani se calculó a partir del índice de especificidad (SI), cuyos valores más altos implican preferencia y donde: SI(i)= (abundancia media de Amblyopinodes gahani gahani en la población A de roedores examinados) X 100 / (abundancia media de Amblyopinodes gahani gahani en todas las poblaciones de roedores examinadas) (Marshall, 1981). También se utilizó el índice SI para calcular la abundancia relativa de Amblyopinodes gahani gahani en los roedores de diferente especie en cada estación del año y también considerando a roedores machos y hembras independientemente (en este caso, considerando todas las estaciones conjuntamente). La distribución del número de coleópteros en cada individuo roedor, se estimó a partir de la relación varianza / media (V/M), donde los valores próximos a 1 implican asociaciones azarosas y los valores mayores a la unidad una distribución agregada (Marshall 1981). Considerando de a parejas las poblaciones de Amblyopinodes gahani gahani y a los roedores según su especie, y luego según su sexo, aquellas asociaciones significativas (test X2) fueron analizadas a partir del coeficiente de asociación interespecífico Cab (Cole 1949, en Southwood 1971), que toma valores en el rango +1 (que implica asociación positiva) y -1 (asociación negativa) con la fórmula: Cab = ad ± bc / (a+b)(b+d)±[(a+c)(c+d) / n(a+b) (b+d)-2 (Barros-Battesti et al. 1998).
Resultados
Comparación entre poblaciones de roedores
Se recolectaron en total 344 especímenes correspondientes a la especie Amblyopinodes gahani gahani de tres de las cuatro especies de roedores examinadas. El 56.10% se obtuvo a partir de O. rufus, el 43.31% de S. aquaticus y sólo el 0.59% de O. flavescens. Los valores de la prevalencia fueron similares en las poblaciones de Amblyopinodes gahani gahani asociadas a O. rufus y a S. aquaticus y distaron de la observada en O. flavescens, siendo las diferencias entre la prevalencia de este roedor y las de las restantes dos poblaciones significativas (O. flavescens vs O. rufus, N= 11.47, p<0.05; O. flavescens vs S. aquaticus, N= 8.20, p<0.05). Asimismo, las diferencias entre las abundancias medias de O. flavescens y las restantes dos especies de roedores, fueron también significativas (O. flavescens vs O. rufus, U= 510.00, p<0,0001; O. flavescens vs S. aquaticus, U= 499,00, p<0,0001) a diferencia de O. rufus vs S. aquaticus que no fueron significativas (U= 2580,00, p=0,9634). Considerando el número de ejemplares de A. g. gahani en cada individuo roedor, las poblaciones asociadas a O. rufus (V/M= 3.52) y a S. aquaticus (V/M= 2.88) mostraron una distribución agregada, mientras que aquella asociada a O. flavescens mostró una distribución azarosa (V/M= 1.00). Respecto de la abundancia relativa de A. g. gahani, el ínidce de especificidad (SI) mostró valores similares en O. rufus y S. aquaticus. Sin embargo, este estafilínido sólo se encontró asociado significativamente a O. rufus (X2= 30.35, gl=1, p<0.05), siendo dicha asociación positiva (Cab= 0.34 ± 0.06) (Cuadro 1).
Comparación entre roedores de diferente sexo
No se observaron diferencias significativas en los valores de abundancia media, ni tampoco en la prevalencia, entre las poblaciones de Amblyopinodes gahani gahani asociadas a roedores de diferente sexo y especie (O. rufus, U= 730.00, p=0.41; N= 1.94; y S. aquaticus, U= 508.00, p= 0.97; N= 0.85), siendo los valores del SI similares. Los ejemplares de Amblyopinodes gahani gahani mostraron una distribución agregada tanto en los roedores machos (V/M= 2.46) como en las hembras (V/M= 4.44) de O. rufus y de S. aquaticus (machos: V/M=3.50 y hembras: V/M= 2.16) (Cuadro 2). Las asociaciones de Amblyopinodes gahani gahani con los roedores de cada sexo independientemente no fueron significativas (vs. O. rufus, X2= 1.81, gl=1, p> 0.05; vs S. aquaticus X2= 0.34, gl=1, p> 0,05).
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Comparación entre diferentes estaciones del año
La variación estacional de la abundancia de la población de Amblyopinodes gahani gahani asociada a O. rufus no fue significativa (H [3; N= 81]= 5.05, p>0.05). La prevalencia fue más alta en el invierno y el valor más bajo se observó en el verano, siendo la diferencia entre ambas significativa (N= 3.42; p<0.05). También fueron significativas las diferencias entre las prevalencias del otoño y del verano (N= 2.26, p<0.05), y entre el invierno y la primavera (N= 2.18, p<0.05) (Cuadro 3).
La población de Amblyopinodes gahani gahani asociada a S. aquaticus mostró diferencias estacionales significativas (H=[3; N= 64]= 17.43, p<0.05). En el invierno todos los roedores se encontraron asociados a este estafilínido, siendo significativas las diferencias con las prevalencias de las restantes tres estaciones (vs otoño: N= 3.91; p<0.05; vs primavera: N= 3.97; p<0.05; vs verano: N= 3.59; p<0.05). También se observó preferencia por esta estación (SI= 244.63) (Cuadro 4).
Comparando en cada estación del año la abundancia relativa de Amblyopinodes gahani gahani en los roedores de cada especie, se observó preferencia por O. rufus en el otoño, la primavera y el verano y por S. aquaticus en el invierno (Cuadro 5).
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Discusión
Entre los coleópteros, la Subfamilia Amblyopininae incluye al género Amblyopinodes Seevers que abarca 15 especies asociadas primariamente a roedores sigmodontinos de Argentina, Venezuela, Perú y Brasil (Kim 1985). Según Machado-Allison (1962) este género se encuentra asociado primariamente a los roedores del género Oxymycterus, siendo la localidad típica Punta Lara, partido de Ensenada, provincia de Buenos Aires. Posteriormente, Martínez, Barrera y Machado Allison (1970) lo citan también asociado a los roedores O. rufus y S. aquaticus, y al marsupial Lutreolina crassicaudata también en Punta Lara, y a S. aquaticus y Scapteromys sp. en el delta bonaerense del Río Paraná. La localidad típica de la especie A. gahani Seevers (cuyo material tipo está depositado en el British Museum) es la ciudad de La Plata, Argentina, y no se indica la especie del especímen del cual fue recolectado; otros especímenes adicionales que se mencionan, son en su mayoría especies del género Oxymycterus (Machado Allison 1963). Los resultados obtenidos en este estudio sostienen que Amblyopinodes gahani gahani muestra preferencia por tres especies de roedores que habitan en Punta Lara y sólo en dos de ellas (O. rufus y S. aquaticus) la prevalencia fue mayor al 50%. La asociación significativa y positiva con O. rufus sostiene que esta especie le brinda los recursos necesarios a Amblyopinodes gahani gahani que aseguran su permanencia en la localidad de Punta Lara durante todo el año, siendo S. aquaticus un recurso alternativo. Respecto del sexo de los roedores, Amblyopinodes gahani gahani se encontró asociada azarosamente a machos y hembras, con valores similares de abundancia media y prevalencia.
Los resultados parciales de investigaciones realizadas simultáneamente en dos localidades ubicadas en la ribera bonaerense del Río de la Plata (relativamente próximas a la Selva Marginal de Punta Lara), confirman los resultados obtenidos en este estudio. Mientras que en el Parque Provincial Pereyra Iraola (partido de Berazategui), donde se capturaron ejemplares de S. aquaticus y O. rufus, aunque esta última población marcadamente dominante, ambas estaban asociados a Amblyopinodes gahani gahani. En Palo Blanco (partido de Berisso), donde S. aquaticus es dominante y no se capturaron ejemplares de O. rufus, no se recolectaron estafilínidos de los roedores de las otras especies (Lareschi y Cicchino, datos no publicados). Estos resultados confirmarían que al menos en las localidades ubicadas en el margen bonaerense del Río de la Plata, O. rufus estaría garantizando la permanencia de Amblyopinodes gahani gahani.
Literatura citada
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