Effect of the severity of fire in the structure characteristics of conifer forest stands

Diana Y. Ávila-Flores¹; Marco A. González-Tagle¹*; Javier Jiménez-Pérez¹; Oscar A. Aguirre-Calderón¹; Eduardo Treviño-Garza¹, Benedicto Vargas-Larreta², Eduardo Alanís Rodríguez¹.

¹ Departamento de Silvicultura, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León. Carretera Nacional, km 145. C. P. 67700. Linares, Nuevo León, México. Correo-e: marco.gonzaleztg@uanl.edu.mx Tel.: +52 (821) 2124895 ext. 144 *(Autor para correspondencia).

² Instituto Tecnológico Forestal. Mesa del Tecnológico s/n, El Salto, Pueblo Nuevo. C. P. 34942. Durango, Dgo. México.

Resumen

El objetivo del presente trabajo fue realizar un análisis exploratorio de la distribución espacial del arbolado en rodales mixtos de coníferas de la Sierra Madre Oriental, afectados por un incendio en el verano de 1998, con el fin de conocer el grado en que la severidad de un incendio modifica las características estructurales de los mismos. El área seleccionada comprendió tres rodales mixtos de coníferas con tres grados de severidad de incendio (bajo, medio y alto). Los patrones de distribución espacial del arbolado se analizaron a través de la función K de Ripley. Asimismo, se analizó la interacción espacial de los árboles en relación con sus dimensiones y especies mediante una función de correlación de marca k_mm (r). Se observó que conforme la severidad del incendio aumenta, la distribución espacial del arbolado tiende a la agregación y a la formación de rodales dimensionalmente heterogéneos, mientras que la composición de especies no fue afectada. El fuego influyó en estos bosques como un promotor de la diversidad dimensional, a pesar de que la mezcla espacial de especies tuvo una tendencia a la homogeneidad.

Palabras clave: Función K, estructura forestal, incendios forestales, interacción espacial.

Abstract

In order to know to what extent the severity of a fire modifies the structural parameters of a stand, the objective of this research was to conduct an exploratory analysis of the spatial distribution of trees present in mixed conifer stands of the Sierra Madre Oriental, affected by fire during the summer of 1998. The selected area consisted of three mixed conifer stands with three different fire severity levels (low, medium and high). We analyzed the distribution patterns of trees through the Ripley's K function; likewise, we analyzed the spatial interaction of trees in relation to their size and species through a mark correlation function (MCF) k_mm(r) . It was observed that according to an increasing fire severity, the spatial distribution of trees tend to aggregate and to maintained the formation of stands dimensionally heterogeneous, however tree species composition was no affected significantly. The influence of fire in these forests was observed as a promoter of dimensional diversity, although spatial mixing of species had a tendency to homogeneity.

Keywords: K function, forest structure, forest fires, spatial interaction.

INTRODUCCIÓN

Los ecosistemas boscosos mexicanos están expuestos a una gran variedad de desastres naturales. Entre ellos se encuentran los incendios forestales, los cuales son una de las causas primordiales por las que se pierde gran parte de la superficie boscosa en México. De acuerdo con las estadísticas nacionales, la cantidad de incendios va en aumento; tan sólo hasta el mes de septiembre de 2013, cerca de 415,000 ha se han visto afectadas registrándose más de 10,000 incendios distribuidos en todo el país (Comisión Nacional Forestal [CONAFOR], 2013). Sin embargo, en ecosistemas como los bosques de coníferas, la presencia y la severidad con que un incendio se desarrolla contribuyen a mantener o eliminar la dinámica de crecimiento de las especies, modificar su composición, diversificar la estructura de dimensiones y crear un mosaico heterogéneo de edades (Collins, Everett, & Stephens, 2011; Omi, 2005; Phillips & Waldrop, 2008; Pomerenning, 2006) no sólo a escala de rodal sino también de paisaje (Alanis et al., 2010; Bekker & Taylor, 2010; Gill, Woiarski, & York, 1999; González, Szejner, Muñoz, & Silva, 2011). De esta forma, después de un incendio, los bosques experimentan cambios inmediatos en los patrones de distribución del arbolado (Beaty & Taylor, 2008; Lecomte, Simard & Bergeron, 2006; Li-Juan & Jian-Ping, 2003; Stephens & Fry, 2005; Taylor, 2010) y en la variación de características de la estructura forestal (Ávila et al., 2012; Yu, Wiegand, & Yang, 2009). En este sentido, se investigó el grado en que la severidad de un incendio modifica las siguientes carcaterísticas de un rodal: 1) La composición de especies, 2) La distribución espacial del arbolado sobreviviente y 3) La interacción espacial del arbolado sobreviviente y sus carcaterísticas como diámetro y especies. Conocer las particularidades de los efectos de los incendios sobre los ecosistemas boscosos de México, no sólo permitirá orientar de manera adecuada una gestión sostenible de los recursos forestales, sino que también se podrán establecer acciones concretas en la restauración de los ecosistemas afectados por los incendios (González-Tagle, Schwendenmann, Jiménez, & Schulz, 2008; Larson & Churchill, 2012).

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

El área de estudio corresponde al cerro El Potosi, situado en el municipio de Galeana, al sur del estado de Nuevo León (24° 50' 35'' - 24° 53' 16'' latitud norte; 100° 13' 12'' - 100° 15' 12" longitud oeste) (Figura 1). Fisiográficamente, el sitio pertenece a la Sierra Madre Oriental, a la subprovincia de la Gran Sierra Plegada. La ubicación del área asi como su altitud (aproximadamente 3,700 m) generan las condiciones ecológicas ideales para albergar una variedad de tipos de vegetación entre los que destacan los bosques de coníferas, bosques de encino, asi como bosques mixtos tipicamente localizados en o sobre los 2,000 m (Garcia, Treviño, Cantú, & González, 1999). El sitio presenta clima C(E)(W₁)x' que corresponde al tipo semifrío subhúmedo (Arreola-Ortiz, González-Elizondo, & Návar-Cháidez, 2010). Las lluvias registradas son escasas todo el año y la precipitación total anual oscila entre los 400 y 600 mm. El rango de temperatura media anual fluctúa entre 12 y 18 °C (Arreola et al., 2010).

Sitios de muestreo

El área de investigación comprende tres rodales mixtos de coníferas con tres grados de severidad de incendio (bajo, medio y alto). Las severidades se determinaron con base en la clasificación de Treviño, Jiménez, y Aguirre (2000), quienes evaluaron las superficies incendiadas en el sur de Nuevo León, mediante el análisis de dos imágenes de satélite Landsat TM. El centro de cada una de las nueve parcelas de muestreo (40 m x 40 m) se georeferenció (GPS 72H, Garmin, USA). Se midió la altura de todos los árboles con diámetro a la altura del pecho (DAP) ≥ 5 cm, asi como la distancia y azimut de cada árbol con respecto al centro de la parcela. La Figura 1 muestra la ubicación de los sitios.

Composición de especies

Pre-procesamiento de datos y análisis espacial

El pre-procesamiento de datos se hizo en el programa estadístico R (R Development Core Team, 2012) para luego analizar el patrón de distribución espacial. Las coordenadas geográficas (WGS 84) de cada individuo se determinaron mediante la creación de una matriz que contiene las coordenadas centrales, los datos de distancia y azimut de cada árbol en cada parcela. La matriz fue importada por el programa R utilizando la función destPoint del paquete geosphere (Hijmans, Williams, & Vennes, 2012). Sin embargo, cada patrón de puntos requiere de una superficie que describa la geometria del sitio en dos planos (x, y) llamada ventana (owin en el ambiente R), donde los árboles inventariados se distribuyeron espacialmente. Esta ventana se generó en formato shape (shp) con el plugin rectangles del programa Quantum Gis versión 1.7 (QGIS Development Team, 2013); posteriormente, se importó a R mediante la función readOGR del paquete rgdal (Keitt, Bivand, Pebesma, & Barry, 2012). Las ventanas con sus observaciones se ajustaron a una escala de 0-1 con la función elide del paquete maptools (Lewin-Koh et al., 2012). El archivo resultante se transformó a un archivo tipo patrón de puntos planares (Baddeley, 2010) usando la libreria spatstat (Baddeley & Turner, 2005), para realizar el análisis y evaluación espacial de patrones de puntos.

Distribución espacial del arbolado

El patrón de puntos planares de los árboles de cada una de las parcelas de muestreo con grados de severidad se analizó con la función K(r) de Ripley. La función kest del paquete spatstat se utilizó con los datos espaciales generados en el pre-procesamiento, para determinar si el patrón observado en los rodales representa un proceso homogéneo de Poisson (Diggle, 2003). El análisis consiste en calcular la función K(r) del patrón de puntos observado y compararlo con la función K teórica de un patrón de Poisson de misma intensidad. El valor teórico esperado de la función, donde se asume que un proceso es completamente aleatorio (CSR: Complete Spatial Randomness), siempre coincide con el valor πr². Cuando K(r) > πr² se considera que un patrón de puntos es agregado, caso contrario (K[r] < πr²) indica uniformidad o regularidad de distribución dependiendo de la escala considerada. La función K se define señalando que K(r) es el número medio de individuos en un círculo de radio r alrededor de un individuo (árbol) del patrón, sin considerar dicho individuo como central:

Donde:

(r)= Valor de la función K

= Intensidad (número de individuos·ha^-1)

N = Número de puntos (árboles) del patrón

I(d_ij < r) = Función indicadora que toma el valor de 1 si la distancia entre los puntos i y j es menor que r, en caso contrario toma el valor de 0.

La función K se calculó en intervalos de 0.5 m con una distancia r ≤ 25 m, con el fin de asegurar suficientes pares de vecinos. La función K se transformó usando la raíz cuadrática. El estimador fue:

el cual tiene varianza constante (Ripley, 1979) y permite una interpretación más sencilla de la prueba. La significancia estadística de la función L(r) se analizó mediante simulaciones de Montecarlo, donde los límites mínimos y máximos fueron definidos con el 95 % de confiabilidad.

Interacción espacial del arbolado

Para conocer la distribución de la interacción espacial entre los individuos, y sus características tales como diámetro y especie, se empleó una función de correlación de segundo orden (MCF= Mark Correlation Function) para patrones de puntos marcados K_mm (r) (Stoyan & Stoyan, 1994). En este caso, las marcas del patrón de puntos corresponden a diámetro y especie. De esta manera, la similitud o disimilitud entre el diámetro de dos árboles, a una distancia r , se cuantificó mediante la ecuación f(m₁, m₂) = m₁ x m₂, donde m₁ y m son los valores del diámetro de dos árboles vecinos.

En el caso de las especies, por tratarse de un patrón de puntos multitipo (que representa diferentes clases de marcas, en este caso especies denominadas marcas del tipo discreto), la ecuación empleada fue f(m₁ m₂) = 1(m₁ = m₂), donde m₁ y m₂ corresponden a la especie de dos árboles vecinos. K_mm(r) se define como el valor medio normalizado de f(m₁, m₂) para todas las marcas del patrón de puntos a una distancia r. Las marcas del patrón correlacionadas en una distancia r son consideradas independientes, positivas o negativas, si se cumplen las afirmaciones K_mm (r) = 1, K_mm (r) > 1, K_mm (r) < 1, respectivamente.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En el Cuadro 1 se muestran las cinco especies identificadas en los sitios de muestreo. En los sitios incendiados con severidad baja, Pinus hartwegii fue la especie más abundante y con mayor valor de IE. Pinus greggii obtuvo un valor alto de IE aunque no es una especie muy abundante en el sitio; es decir, hubo menos individuos pero con mayores dimensiones. En el área con severidad media, las especies sobresalientes de acuerdo con el IE fueron P. hartwegii y P. strobiformis, ya que ambas fueron las más abundantes. Las especies P. strobiformis y Pseudotsuga menziesii destacaron con los valores más altos de IE en los sitios con severidad alta, a pesar de que P. menziesii fue una de las especies menos abundantes.

Se ha reportado que algunas de las especies identificadas tienen adaptaciones de resistencia (para sobrevivir al paso del fuego) y resiliencia (reproducirse después del fuego o en las condiciones creadas por éste), tal es el caso de P. hartwegii y P. greggii (Bravo, Rodríguez, & Myers, 2012; Rodríguez, 2008). Lo anterior sugiere que adaptaciones como la corteza gruesa en el caso de P. hartwegii y la presencia de frutos serótinos en P. greggii pudieron haber contribuido a que estas especies resultaran ecológicamente más importantes en las áreas de severidad baja. La presencia de corteza gruesa en P. hartwegii, usualmente se considera una adaptación a incendios de baja intensidad (Keeley & Zedler, 1998). Laughlin, Fulé, Huffman, Crouse y Laliberté (2011) indican que P. strobiformis es una especie sensible al fuego, basándose en el grosor de la corteza. Sin embargo, Looney y Waring (2013) mencionan que los árboles maduros son más resistentes al fuego, lo que podría explicar los valores destacados de IE de P. strobiformis en las severidades media y alta.

Distribución espacial del arbolado

En la Figura 2 se muestran los resultados del análisis de distribución espacial obtenidos de la aplicación de las funciones K(r) y L(r). En el área de severidad baja, el patrón de distribución observado fue aleatorio. En el área con severidad media, el arbolado sobreviviente se ajusta a un proceso homogéneo de Poisson (CSR); es decir, una distribución completamente al azar. En el área con severidad alta se observó un patrón de distribución agregado.

Algunos trabajos similares se realizaron en el oeste de Estados Unidos (Agee, 2003; Binkley, Romme, & Cheng, 2008; Larson & Churchil, 2012; North et al., 2004), refiriendo que la estructura básica de los bosques con incendios frecuentes, consiste de un mosaico de tres elementos: espacios abiertos, árboles individuales muy separados y árboles agregados. Lo anterior coincide con los resultados encontrados en esta investigación. La estructura de la distribución espacial observada en los bosques de coníferas del cerro El Potosí se compone por una distribución regular en la severidad baja, disposición aleatoria en la severidad media y agregada en la severidad alta. Esto sugiere que el patrón de propagación del fuego fue heterogéneo principalmente en la severidad alta, influyendo en la creación de espacios y con ello, la formación de pequeños grupos de individuos sobrevivientes en el rodal.

Interacción espacial del arbolado con la variable diámetro

En la Figura 3 se muestra la función de correlación K_mm (r) en los rodales mixtos de coníferas con distintos grados de severidad. La función K_mm (r) indicó que en el área con severidad baja y distancias menores de 13 m, los individuos suelen distribuirse por similitud dimensional (correlación positiva: K_mm [r] > 1); es decir, suelen tener árboles de dimensiones similares como vecinos inmediatos. No obstante, en un rango de distancias de 13 a 16 m, los individuos presentan una correlación negativa (K_mm [r] < 1) indicando que las dimensiones de los vecinos inmediatos son distintas. En las áreas con severidades media y alta, la tendencia de la distribución espacial de puntos (árboles) presentó una correlación negativa, lo que se traduce en una distribución dimensional heterogénea; es decir, los individuos se distribuyen espacialmente en una mezcla irregular de dimensiones. Lo anterior refleja que a medida que la severidad aumenta, las dimensiones de los individuos presentes se vuelven más heterogéneas.

El patrón de distribución espacial de los árboles presentó condiciones de agrupamiento, tanto de individuos y dimensiones, lo que se considera típico en los bosques de coníferas impactados por el fuego (Beaty & Taylor, 2007; Taylor, 2010). En las severidades media y alta, el patrón de distribución por dimensiones presentó una correlación negativa, indicando que los árboles se distribuyen en una mezcla espacial de distintas dimensiones. Se ha referido que las severidades de moderada a alta intensidad, afectan la estructura espacial del bosque, ya que eliminan muchos árboles tanto jóvenes como adultos, promoviendo el desarrollo de masas forestales de distintas edades y dimensiones (Bekker & Taylor, 2010). Sin embargo, otros mecanismos también influyen en la distribución espacial de los árboles; por ejemplo, la heterogeneidad microambiental es un conductor potencialmente importante de los patrones espaciales de árboles en algunos sitios (North, Innes, & Zald, 2007).

En México, el análisis de la estructura de ecosistemas forestales se ha desarrollado principalmente para estimar los efectos de las practicas silvícolas (Aguirre, Hui, Gadow, & Jiménez, 2003; Corral, Aguirre, Jiménez, & Corral, 2005; Hernández et al., 2013; Jiménez, Aguirre, & Kramer, 2001; Solís et al., 2006), siendo más restringido el análisis estructural de los bosques con un enfoque ecológico o para determinar la influencia del disturbio por el fuego sobre las características estructurales del bosque (Alanís et al., 2010; Ávila et al., 2012; Fulé & Covington, 1998; González et al., 2008).

Con respecto a la distribución por especies, en la Figura 4 se observa que la función de correlación de marca indica que en el área con severidad baja, las especies se mezclan prácticamente en todas las distancias analizadas; sin embargo, en las severidades media y alta, la correlación fue positiva (K_mm [r] > 1). Esto significa que la mayoría de los individuos suelen tener árboles de su misma especie como vecinos, por tanto, se encontró una distribución espacial homogénea de las especies en las severidades media y alta (Figura 4). Los efectos del fuego en la composición de especies varían dependiendo de la adaptación del ecosistema a este elemento. Por ejemplo, en los bosques tropicales, un solo incendio puede reducir la riqueza de las plantas leñosas de un tercio a dos tercios en función de la severidad (Cochrane, 2003). En cambio, en los bosques de coníferas, los incendios modifican tanto las dimensiones de la vegetación leñosa como la distribución de especies y dimensiones pero no necesariamente modifican su diversidad (Bond & Keeley, 2005; Kane et al., 2013; Wittkuhn et al., 2011). En este contexto, las características adaptativas de las plantas resultan de gran importancia ya que determinan el modo de recuperación post-incendio (Alanís et al., 2010; Bravo et al., 2012; Pausas, Bradstock, Keith, & Keeley, 2004).

CONCLUSIONES

De acuerdo con lo planteado en la investigación encontramos que conforme la severidad del incendio aumenta, la distribución del arbolado tiende a la agregación, lo que podría promover la apertura de espacios disponibles para regeneración. Referente a la interacción espacial por dimensiones, se evidenció la formación de masas boscosas dimensionalmente heterogéneas en el caso de la severidad baja; en las severidades media y alta, la mezcla espacial fue más heterogénea. Por otra parte, la composición de especies presentó condiciones de heterogeneidad en la mezcla espacial cuando la severidad fue baja; en contraste, la composición de las masas en las severidades media y alta se observó en una mezcla espacial más homogénea. Las características estructurales encontradas como el espaciamiento del arbolado y las bajas densidades indican una adaptación de los bosques estudiados al factor fuego. Esto representa una prevención al daño que un incendio puede ocasionar; es decir, se abate la probabilidad de incendios de copa o más catastróficos ya que además se genera menor cantidad de combustible.

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