Tamaño de fragmentos forestales en el bosque de pino-encino, Sierra de Quila, Jalisco

Fragments size in the pine-oak forest, Sierra de Quila, Jalisco State

Ana Luisa Santiago Pérez¹, Raymundo Villavicencio García¹, José de Jesús Godínez Herrera¹, José María Chávez Anaya¹ y Sandra Luz Toledo González¹

¹Departamento de Producción Forestal. Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias (CUCBA), Universidad de Guadalajara. Correo-e:alsanpe@hotmail.com

Fecha de recepción: 28 de septiembre de 2010;
Fecha de aceptación: 17 de julio de 2012

RESUMEN

Se evaluó la riqueza, la composición y la abundancia de especies de árboles en función del tamaño de fragmentos del bosque de pino-encino del área natural protegida Sierra de Quila. Se seleccionaron dos tipos de fragmento (10-50 ha y >50 ha) en bosque cerrado (BC, cobertura de copa >40%) y bosque abierto (BA, <40%). Se hizo el inventario del arbolado (DAP ≥ 7 cm) en 76 sitios concéntricos (0.05 ha), distribuidos en una red sistemática de muestreo. En los BA se registraron de 11 a 17 especies y en los BC de 16 a 24. Aun cuando la diferencia en riqueza de especies no fue significativa (p>0.06) entre tipos de cobertura y tamaño de fragmentos, si existe una mayor uniformidad en la abundancia en los BA. Destacan seis taxa que no se observaron en ninguna de las condiciones menores a 50 ha: Alnus acuminata, Clethra hartwegii, Pinus herrerae, Quercus candicans, Quercus excelsa y Tilia mexicana. Mediante técnicas de ordenación se identificó que en ambos tamaños de fragmentos las variables altitud, tipo de suelo y abundancia de hojosas correlacionaron de forma significativa con las asociaciones de especies arbóreas. La exposición y la abundancia de pinos fueron relevantes en los BA; mientras que, el diámetro promedio y la densidad de árboles se correlacionaron con los BC. Los patrones de distribución son elementos clave para la conservación integral del paisaje y de las diferentes condiciones en las que se desarrollan las coberturas forestales.

Palabras clave: Análisis de ordenación, asociación arbórea, bosque de pino-encino, diversidad, estructura, fragmentos.

ABSTRACT

Species richness, composition and abundance of tree species were assessed in relation to the size of fragments in the pine-oak forest of the protected natural area of Sierra de Quila. Two kinds of fragments were selected (10-50 hectares and >50 hectares) in open (canopy cover >40%) and closed canopy (<40%). forest. Tree inventory (DBH ≥ 7 cm) in 76 concentric sampling plots (0.05 ha) was made in a systematic sampling net. In the open forest were recorded from 11 to 17 species and in the closed forest from 16 to 24 species. Even though the difference of species richness was not significant (p>0.06) between types of cover and fragment size, there is more evenness in abundance in the open forest. Six outstanding species, Alnus acuminata, Clethra hartwegii, Pinus herrerae, Quercus candicans, Quercus excelsa and Tilia mexicana were not found in any condition <50 hectares. By ordination techniques it was found that in both fragment sizes, altitude, soil type and broad-leaf abundance significantly correlated with tree species associations. Hill side and pine abundance were relevant in open forest, while average diameter and tree density correlated with closed forest. Distribution patterns are crucial elements for integral landscape conservation and of the different conditions in which forest covers develop.

Key words: Ordination analysis, trees association, Pinus-Quercus forest, diversity, structure, fragments.

INTRODUCCIÓN

La progresiva transformación de los recursos forestales origina cambios relacionados con la fragmentación y el aislamiento biológico de los ecosistemas (Bennet, 1998; Lindenmayer y Franklin, 2002). La fragmentación, definida como la pérdida o reducción de hábitat, induce a modificaciones en los patrones de la biodiversidad local, la composición florística y estructural, así como la alteración de procesos ecológicos en los bosques (Laurance y Bierregaard, 1997). Los factores bióticos y abióticos de las comunidades también se pueden afectar, en función del tamaño y la forma de los fragmentos, ya que al modificarse la distribución espacial de los recursos se modifica su disponibilidad (Harper et al., 2005).

En hábitats fragmentados, la teoría de islas de McArthur y Wilson (1967) predice que el número de taxa por fragmentos depende del tamaño de los parches de hábitat y de la distancia entre ellos; sin embargo, aportaciones recientes enfatizan que el nivel de heterogeneidad y el grado de contraste entre fragmentos, bordes suaves o abruptos, en paisajes forestales determinará la capacidad de recuperación del bosque; la penetración de los efectos de borde; y la capacidad de las especies de plantas y animales para adaptarse y moverse dentro de distintos parches disturbados (Laurance et al., 2001; Harper et al., 2005; Fischer y Lindenmayer, 2007).

Los bosques de pino-encino, pertenecientes a la zona ecológica templada subhúmeda, son uno de los ecosistemas forestales más extensos de México, los cuales han estado sujetos a un largo historial de disturbios tanto por el cambio de uso de suelo para actividades agropecuarias, como para el aprovechamiento productivo maderable; situación que ha causado distintos problemas para su conservación en el ámbito nacional (Challenger, 1998; Calderón-Aguilera et al., 2012). Debido al impacto negativo que produce la fragmentación en la biodiversidad de los ecosistemas, sus consecuencias ecológicas han sido documentadas por sus implicaciones para la conservación y el manejo forestal (Peterken, 1981; Janzen, 1986; Lindenmayer y Franklin, 2002); en ese sentido, es preciso fomentar el desarrollo de métodos para la identificación de áreas fragmentadas. Además, se requieren análisis ecológico-forestales que proporcionen los fundamentos técnicos para implementar actividades de manejo tendientes a minimizar sus impactos negativos. Williams et al. (2002) enfatizan que los estudios de fragmentación son necesarios para generar información básica que permita diseñar estrategias de manejo de los bosques naturales.

En los últimos 20 años con la creación y expansión de las Áreas Naturales Protegidas (ANP) disminuyó, en apariencia, la tasa de cambio de uso del suelo y se mantuvo la cobertura de los ecosistemas naturales en esas áreas (Figueroa y Sánchez-Cordero, 2008). No obstante, las tendencias de transformación de los paisajes naturales en diversas regiones pueden afectar, más allá de estos territorios, de forma negativa a los ecosistemas: su estructura y productividad.

En el estado de Jalisco existen cinco áreas naturales protegidas (ANP) federales, de ellas, la Sierra de Quila es una de las cuatro que albergan bosques templados. A pesar de la importancia que tiene la protección de estas, por su contribución al mantenimiento de la diversidad biológica, los procesos ecológicos y la provisión de servicios ecosistémicos; las dinámicas de fragmentación a escala de paisaje regional (tasas de cambio de uso del suelo) en el área circundante a las ANP son la principal causa de la pérdida de su conectividad forestal con otros ambientes naturales (Figueroa y Sánchez-Cordero, 2008; Villavicencio et al., 2009).

En este contexto, en el presente trabajo se evalúan las características de composición, diversidad, estructura del estrato arbóreo y condiciones ambientales en masas mixtas de bosque de pino-encino abierto (densidad de cobertura de copa <40%) y cerrado (densidad de cobertura de copa >40%), en relación con diferentes tamaños de fragmentos forestales (tamaño de parches de hábitat) en el área protegida Sierra de Quila.

MATERIALES Y MÉTODOS

La investigación se realizó en el área de protección de flora y fauna Sierra de Quila (APFFSQ), que cubre 14,168 ha y se localiza entre los paralelos 20°12´10" y 20°23´23" latitud norte y 103°53´25" y 104°11´35" longitud oeste, al centro del estado de Jalisco (Figura 1). El clima es templado húmedo con lluvias en verano y cálido húmedo con larga temporada seca (García, 1972). Su límite altitudinal varía de 1,300 a 2,560 m; con la distribución de seis tipos de vegetación, con predominancia de los bosque de pino-encino, bosque de encino y de selva baja caducifolia. La precipitación anual oscila entre 700 a 1,000 mm (Guerrero y López, 1997). Los subtipos de suelo predominantes son Regosol eútrico (33.8%), Feozem háplico (29%), Cambisol húmico (23.1%), Cambisol eútrico (10.3%), Litosol (2.6%) y Luvisol crómico (1.3%) (INEGI, 1972; Villavicencio et al., 2006). En la Figura 1 se muestra la distribución espacial de la cobertura del bosque de pino-encino con dosel de copa abierto y cerrado.

Villavicencio (2004) registró como especies arbóreas dominantes por su abundancia a Pinus lumholtzii B.L. Rob. & Fernald, P. douglasiana Martínez, P. oocarpa Scheide var. oocarpa, P. devoniana Lindl., P. herrerae Martínez, Quercus resinosa Liebm., Q. coccolobifolia Trel., Q. obtusata Humb. & Bonpl., Q. castanea Née, Q. candicans Née, Q. laeta Liemb., Q. eduardii Trel. y Q. magnoliifolia Née.

Los fragmentos por tipo de cobertura y uso del suelo se obtuvieron con la aplicación de un sistema de información geográfica (SIG), mediante una carta de vegetación clasificada por Villavicencio (2004) a partir de una imagen satelital (Landsat 7 ETM+) para el APFFSQ con el uso de la herramienta de análisis de parches (Patch Analyst) del programa ArcView 3.2 (Rempel y Carr, 2003). Los parches o las estructuras forestales se identificaron de manera espacial por dos clases de tamaño de fragmento: de 10 a 50 ha y mayores a 50 ha, así como por la densidad de cobertura de copa (Figura 2): bosque cerrado (continuo) de pino-encino (>40%) y bosque abierto (<40%).

Se establecieron parcelas concéntricas de muestreo de 0.05 ha por cada tipo de cobertura y tamaño de fragmento, mediante una red sistemática y equidistante que se definió por rumbos francos entre sitios de 200 y 400 m. La ubicación geográfica del punto central se definió en gabinete por medio de un SIG; después, los puntos se localizaron en campo con un navegador GPS (Garmin Map 60CSX).

En total se trabajó con 76 parcelas, en las cuales se midió el arbolado ≥ 7 cm de diámetro a la altura del pecho (DAP) y se registraron datos como los siguientes: especie, altura, diámetro, altura de copa, posición sociológica, vigor, daño; además de las variables ambientales del sitio: altitud, exposición y pendiente. En cada parcela la riqueza se calculó como el número de especies, y la estructura del arbolado se estimó a través de la densidad (número de árboles ha^-1), alturas y diámetros promedios, y el área basal (m² ha^-1) de ambos tipos de bosque. La composición de especies por tamaño de fragmento se determinó con el índice de importancia ecológica (IVI, Importance Value Index), que corresponde al producto de la sumatoria de los valores relativos de la abundancia, el área basal y la frecuencia (Müeller-Dombois y Ellenberg, 1974).

La diversidad se analizó bajo la consideración de cinco medidas: riqueza de especies, índice de diversidad de Shannon-Wiener (H'), Equidad (E) de la distribución de especies, Simpson (S) y Margaleff (M) (Magurran, 2004); todos los cálculos se hicieron con el programa EstimateS 7.5.1 (Colwell, 2009).

Las diferencias en los atributos de riqueza y estructura del arbolado entre tamaño de fragmentos y condición de bosque abierto o cerrado se obtuvieron con las pruebas de U Mann-Whitney con un nivel de significancia estadística de α = 0.05 (Zar, 1999).

La distribución de las especies en relación con el tamaño de fragmentos y tipo de cobertura se estimó en forma numérica con datos de presencia/ausencia; para ello se usó el análisis de agrupamiento con el índice de Sorensen como medida de distancia y el método del vecino más lejano para definir la semejanza entre los grupos. A fin de correlacionar la composición de especies, con las variables ambientales y estructurales se empleó la técnica de ordenación Bray y Curtis con varianza-regresión para la selección de puntos extremos, y la distancia de Sorensen como medida de similitud (McCune y Grace, 2002). Las matrices de datos del medio incluyeron las variables altitud, exposición, pendiente, tipo de suelo, número de árboles, diámetro promedio, altura promedio, área basal por sitio, número de pinos, número de encinos, número de hojosas, índice de diversidad de Shannon y distancia a caminos en cada uno de los sitios. La matriz de datos de presencia/ausencia se transformó por medio de la técnica de Beals para contrarrestar el efecto del truncamiento del cero y la no linealidad de especies a los gradientes ambientales. Ambos procesos (agrupamiento y ordenación) se efectuaron a través del programa PC-ORD 5.31 (McCune y Mefford, 2006).

El bosque de pino-encino cerrado (BC) constituye cerca de 51% de la cobertura forestal total del área protegida, en tanto que el bosque abierto (BA) de pino-encino solo 9%. De acuerdo a Villavicencio (2004), ambas condiciones del APFFSQ ocurren de manera predominante en un intervalo altitudinal entre 2,000 y 2,100 m, 38.2% y 42% respectivamente, según la distribución porcentual por cada tipo de vegetación y estrato altitudinal. En el Cuadro 1 se muestra el número de parches (unidades de hábitat) identificados en la red de sitios y los datos descriptivos de abundancia, área basal, alturas y diámetros por tipo de cobertura y tamaño de fragmentos.

No hubo diferencias significativas entre los fragmentos de BC y BA de 10-50 ha en cuanto a número de árboles, área basal, altura y diámetros; en contraste, dichas diferencias sí existieron en alturas (p< 0.001) y área basal (p< 0.001) entre los fragmentos mayores a 50 ha. En este contexto, algunos autores han reconocido densidades diferentes de arbolado en diversas localidades del APFFSQ; Villavicencio et al. (2006), quienes en un análisis y comparación de comunidades arbóreas distribuidas por tipo de suelo registraron abundancias desde 533 árboles ha^-1, sobre suelos de tipo Feozem háplico, hasta 775 árboles ha^-1 en los suelos Cambisol húmico. Trigueros et al. (2011) llevaron a cabo una remedición de sitios permanentes de muestreo en la microcuenca del río Santa Rosa, una de la principales abastecedoras de agua en el poblado de Tecolotlán; estos investigadores registraron una disminución de 600 árboles ha^-1 en 2002, a 584 árboles ha^-1 en 2010. Por último, Ávila et al. (2011) consignaron 891 árboles ha^-1 en su estudio enfocado a la distribución potencial de Pinus herrerae Martínez localizado de manera disyunta en el extremo oeste del APFFSQ.

En una superficie de 3.8 ha se identificaron 25 especies arbóreas correspondientes a ocho géneros y siete familias, de ellas las mejor representadas fueron Fagaceae (12), Pinaceae (cinco), Clethraceae y Ericaceae (dos), Betulaceae, Leguminosae y Tiliaceae.

En los BC se reconocieron 25 taxa arbóreas en 45 parcelas muestreadas y en los BA 20 en 31 parcelas. Al final, estos últimos tuvieron menor riqueza de 11 a 17; mientras que, los primeros de 16 a 24 (Cuadro 2). Los valores más altos (M) se obtuvieron en ambas coberturas de bosque cerrado. Los índices de Shannon (H') indicaron que la riqueza y la abundancia relativa de las especies fueron superiores en los bosques abiertos (1.96 y 2.34), debido a la mayor uniformidad (0.83) en la distribución de su abundancia. Así mismo, los valores altos en el índice de Simpson (S) indicaron la dominancia de algunos taxa en los fragmentos superiores a 50 ha. Respecto a la riqueza de especies entre tipos de cobertura y tamaño de fragmentos, la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis no evidenció diferencias (P= 0.065).

Quercus resinosa fue el taxon más abundante y con mayor valor de importancia ecológica, excepto en los BA >50 ha (Cuadro 3). Pinus douglasiana sobresalió en los BA y BC superiores a 50 ha. Las especies dominantes por condición fueron Q. resinosa, P. lumholtzii y P. douglasiana en los BA de 10 a 50 ha y Q. magnoliifolia, P. douglasiana y P. lumhotzii en los BA > 50 ha; en los BC de 10 a 50 ha se determinó a Q. resinosa, Q. magnoliifolia y P. douglasiana, y en los BC > 50 ha, Q. resinosa, P. douglasiana y P. lumholtzii.

El ejercicio de agrupamiento de las 31 parcelas de BA (Figura 3), las dividió en seis grandes grupos por semejanza en la composición florística (nivel de corte 50%); 16 de las parcelas de fragmentos mayores a 50 ha se separaron en fragmentos de 10-50 ha, lo cual corresponde a 50% de similitud entre todos los sitios de las coberturas forestales de los BA, y concuerda, mediante el índice de Shannon-Wiener, con una mayor distribución proporcional de las abundancias de las especies en los BA, respecto a los BC (Cuadro 2).

El análisis de agrupamiento de las 45 parcelas de BC (Figura 4) generó una separación en seis grandes grupos, en un nivel de corte superior a 30% de semejanza florística. En el dendrograma se observa que en la parte alta se concentran las parcelas en fragmentos de 10 a 50 ha, y en la porción baja en fragmentos mayores a 50 ha. Lo anterior es resultado de una mayor heterogeneidad en la distribución de la riqueza de especies entre parcelas (índice de Margalef). Esto coincide con el índice de Simpson que, si bien hay mayor riqueza de especies, también indicó una concentración más grande de la dominancia, en relación con la abundancia de algunas especies (Cuadro 2).

La ordenación del BA en los tres primeros ejes extrajeron 84.5% de la varianza de los datos. Al primer eje correspondió 48% de la varianza, al segundo, 20.5% y al tercero, 16% (Figura 5). El eje 1 correlacionó con Acacia pennatula (Schlecht. et Cham) Benth. (r= 0.976), Quercus crassifolia (r= 0.844), Pinus lumholtzii (r= -0.820), Quercus coccolobifolia (r= -0.802) y el número de hojosas (otras especies latifoliadas, r= 0.826), el suelo (r= -0.370) y la exposición (r=-0.316). Los taxa correlacionados presentaron mayor dominancia en fragmentos de 10-50 ha (Cuadro 3); mientras que, tres de las cinco especies de latifoliadas, excepto A. pennatula, se registraron de modo preferente en fragmentos mayores a 50 ha. Por otro lado, los principales subtipos de suelo en parcelas al interior de fragmentos de 10 a 50 ha fueron Cambisol húmico (7 parcelas), Luvisol crómico (3) y Regosol eútrico (1); en tanto que en parcelas dentro de fragmentos >50 ha fueron Regosol eútrico (9), Cambisol eútrico (8) y Feozem háplico (3).

El eje 2 presentó una correlación más alta respecto al número de árboles de Pinus (r= -0.425) y a la altitud (r= -0.371). Quercus rugosa Née (r= -0.799) y Quercus eduardii (r= -0.661) se localizaron en sitios al interior de fragmentos >50 ha en la cota altitudinal 2,000 – 2,300 m, donde predominó P. devoniana. Quercus obtusata (r= -0.717) y Quercus laeta (r= 0.714) se distribuyeron en una altitud menor (2,000-2,100 m), en la que es más dominante P. lumholtzii. En el eje 3, Pinus douglasiana (r= -0.853) y P. oocarpa (r= -0.800) se correlacionaron con la altitud (r= -0.497) en la cota de 2,100 a 2,300 m; además de, asociarse a la variable de suelo (r= 0.511) preferente a fragmentos >50 ha, en la que prevalecieron tres subtipos de suelo Regosol eútrico, Cambisol eútrico y Feozem háplico.

DISCUSIÓN

Una combinación de características del paisaje explican de manera general el conjunto de riqueza y diversidad de especies en el área de estudio. En este panorama, las variables ambientales como altitud, tipo de suelo y abundancia de hojosas son importantes en la correlación de asociaciones de los taxa arbóreos, en ambos tipos de bosques. En particular, la exposición y el número de árboles del género Pinus son determinantes en BA (Figura 5, ejes 1 y 2), así como la densidad y el diámetro promedio en BC (Figura 6, eje 2). Si bien, las parcelas muestreadas se distribuyeron entre 1,859 y 2,365 msnm, esto representa un gradiente altitudinal de 500 m; por tanto, implica una variación en temperatura de 0.4 – 0.7 °C, por cada 100 m de altitud de acuerdo a Lamprecht (1990), lo que puede confirmarse con una mayor dominancia de las especies de pinos, a medida que se incrementa la altitud. Los seis subtipos de suelo presentes en el APFFSQ se registraron en el presente trabajo, y su distribución porcentual predominante corresponde, principalmente, a tres: Regosol 34%, Feozem 29% y Cambisol 33%, conforme a lo descrito por Villavicencio et al. (2006) mediante un SIG. Por otro lado, la heterogeneidad espacial es tal, que de la superficie total del bosque de pino-encino cerrado del ANP (6, 701.6 ha) 59.6% ocurre en la cota altitudinal de 2,000-2,200 m, y en el bosque abierto (1, 299.6 ha) es de 60.6% (Villavicencio, 2004).

Los patrones espacio-temporales de la vegetación han sido interpretados como resultado de la influencia de dos tipos de gradientes: a) los factores ambientales limitantes: luz, temperatura, agua, nutrientes del suelo, entre otros; y b) el disturbio natural o antropogénico (Jardel et al., 2004). Por ejemplo, la variación de la topografía (gradiente altitudinal) y los diversos tipos de suelos son variables físicas consideradas en la hipótesis general, que contribuyen a explicar la diversidad de especies en escalas geográficas locales utilizadas en otros ecosistemas de montaña en México (Jardel et al., 2004; Cuevas et al., 2008; González-Espinosa et al., 2008; Reich et al., 2010).

Se observa que los valores más altos en la densidad de árboles y el diámetro promedio en fragmentos de BC son relevantes y pueden influir como factores para describir la variabilidad local de la riqueza de especies. Esto concuerda con algunos patrones estructurales identificados por Reich et al. (2010), quienes afirman que los patrones de riqueza de especies arbóreas de Jalisco se explican por el tipo de cobertura forestal, la altitud, el área basal arbórea, la cobertura del dosel y la precipitación invernal.

La combinación de datos biológicos y ambientales, topográficos y climáticos representa un gradiente complejo en el que intervienen múltiples variables, de ahí, que para explicar los patrones de riqueza y asociaciones de especies arbóreas sea fundamental cubrir diferentes escalas espaciales y temporales del ambiente físico, así como, la relación de factores limitantes y los atributos ecofisiológicos particulares de los taxa (González-Espinosa et al., 2008; Reich et al., 2010), y del efecto de los factores de disturbio sobre las comunidades forestales (Jardel et al., 2004; Calderón-Aguilera et al., 2012).

CONCLUSIONES

Se identificó que en ambas condiciones de cobertura y tamaño de fragmentos las variables ambientales altitud y tipo de suelo, además de la ocurrencia de hojosas se correlacionan de forma significativa con la asociación de las especies arbóreas en fragmentos mayores a 50 ha. El número de pinos es relevante en los bosques abiertos, mientras que el diámetro promedio y la densidad de árboles se correlacionan con los bosques cerrados.

Destaca la presencia de seis especies que solo se identificaron en bosques cerrados y en fragmentos mayores a 50 ha: Alnus acuminata, Clethra hartwegii, Pinus herrerae, Quercus candicans, Quercus excelsa y Tilia mexicana. Para estas se recomienda la ejecución de estudios autoecológicos: a) por su importancia, dado su rareza o su situación de amenaza, como es el caso de T. mexicana, la cual está en peligro de extinción; b) por su valor maderable: P. herrerae y Q. candicans; c) por su interés científico, ecológico o de distribución restringida: A. acuminata, C. hartwegii y Q. excelsa, por su asociación con laderas húmedas en barrancas.

Se requieren mayores investigaciones sobre los patrones de distribución de las especies que incorpore información silvícola, así como el historial de manejo de la vegetación, como elementos clave para la conservación integral del paisaje y de las diferentes condiciones en las que se desarrollan las coberturas forestales.

AGRADECIMIENTOS

Al PROMEP-SEP por el apoyo financiero otorgado al Proyecto (UDG-EXB-364) "Análisis de la fragmentación forestal, estructura del paisaje y diversidad en espacios naturales". Al Comité Regional de Protección, Promoción y Fomento de los Recursos Naturales de la Sierra de Quila, A.C. por las facilidades brindadas a este estudio. A los estudiantes y voluntarios del CUCBA–Universidad de Guadalajara por su apoyo en el trabajo de campo. Verónica Rosas-Espinoza y tres árbitros anónimos aportaron valiosas recomendaciones.

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