Efecto de la fragmentación sobre la regeneración natural en la Sierra de Quila, Jalisco

Fragmentation effect upon natural regeneration in Sierra de Quila, Jalisco State

Raymundo Villavicencio García ¹, Ana Luisa Santiago Pérez¹, José de Jesús Godínez Herrera¹, José María Chávez Anaya¹ y Sandra Luz Toledo González¹

¹Departamento de Producción Forestal. Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias (CUCBA), Universidad de Guadalajara. Correo-e:vgr02072@cucba.udg.mx

Recibido el 20 de septiembre de 2010
Aceptado el 27 de abril de 2012.

Resumen

Con el objeto de evaluar la composición, abundancia y riqueza de la regeneración natural, en función de diferentes tamaños de fragmentos de bosque abierto y cerrado de pino-encino, se delimitaron parches forestales con el uso de una carta digital de vegetación y de sistemas de información geográfica. En el área protegida Sierra de Quila (141 km²) se establecieron 85 sitios concéntricos de muestreo de 500 y 100 m² para el inventario del arbolado adulto y la regeneración natural. En el bosque abierto se registraron entre siete y 14 especies, según el tamaño del fragmento, con un número promedio de plántulas por hectárea de 855 en superficies de 10 a 50 ha y de 3,065 en mayores a 50 ha; mientras que en el bosque cerrado se identificaron de 14 a 18 taxa y 4,060 renuevos en parcelas de 10 a 50 ha y 1,229 en el superior a 50 ha, en los que se registraron los valores más altos de diversidad. Así, se observa que la riqueza de especies disminuye en ambos tipos y tamaños de fragmentos. Como acción prioritaria en el programa de conservación y manejo del área protegida se sugiere aumentar la conectividad entre los fragmentos, a través de un plan de propagación de taxa nativos y acciones de reforestación u otras obras relativas a la preservación y restauración de la cobertura forestal.

Palabras clave: Composición, diversidad, fragmentación, Pinus, Quercus, regeneración natural.

Abstract

Key words: Composition, diversity, fragmentation, Pinus, Quercus, natural regeneration.

Introducción

La fragmentación de hábitats es el resultado de la interrupción de una compleja continuidad de procesos ecosistémicos. Las relaciones bióticas y abióticas de las comunidades también podrían ser alteradas en función del tamaño y la forma de los fragmentos, pues al modificarse la distribución espacial de los recursos varía su disponibilidad. El grado de interrelación de los fragmentos determina la viabilidad de las especies en el mediano y largo plazos, ya que sin esta pueden surgir procesos de aislamiento, favorecerse los endogámicas o llegar a la extinción local de algunas de ellas (Dirzo y García, 1992).

Los efectos básicos atribuidos a la fragmentación sobre un ecosistema son la pérdida, la reducción y el aislamiento parcial o total del hábitat para organismos (Bennet, 1998) como los insectos, aves y mamíferos (Dirzo y García, 1992). Además, puede transformar interacciones biológicas interespecíficas como el mutualismo, la depredación y la competencia o afectar las condiciones abióticas de los fragmentos sobre la composición y abundancia de las especies asociadas a ellos (Bustamante y Grez, 1995; Bresciano y Simonetti, 2008). Otros impactos son producidos en los vectores de transferencia de polen y, en consecuencia, de flujo génico, lo que a su vez repercute en el éxito reproductivo de las poblaciones de árboles, en la dispersión de semillas y en la estructura genética de las progenies de las poblaciones remanentes, además de otros efectos ecosistémicos (Bennet, 1998; Herrerías y Benítez, 2007).

La regeneración natural es uno de los principales factores que garantizan la continuidad de los rodales forestales, tanto en el manejo productivo como en las actividades de fomento de los bosques en áreas protegidas (Quesada, 2001; Hernández et al., 2004). Por lo anterior, el presente trabajo tuvo como objetivo evaluar la composición, abundancia y riqueza de especies a nivel de plántulas y brinzales, en función de diferentes tamaños de fragmentos del bosque de pino-encino y bajo dos condiciones de cobertura de dosel: abierta o continua y cerrada; con ello se generará información básica para fortalecer las estrategias y acciones de manejo y conservación de uno de los principales ecosistemas del área estudiada.

Materiales y Métodos

La investigación se realizó en el Área de Protección de Flora y Fauna Sierra de Quila (APFFSQ) en el estado de Jalisco, localizada a 100 km al suroeste de la ciudad de Guadalajara, entre los 20° 14' y 20° 22' N, 103° 56' y 104° 08' W (SARH, 1993) (Figura 1). La sierra presenta seis tipos de vegetación: el bosque de pino-encino, el bosque de encino, la selva baja caducifolia, el bosque espinoso, el bosque de galería y el bosque mesófilo de montaña (Guerrero y López, 1997). De acuerdo con su abundancia, el estrato arbóreo del bosque de pino-encino está representado por las especies Pinus lumholtzii Rob. & Fern., P. douglasiana Martínez, P. oocarpa Schiede var. oocarpa, P. devoniana Lindl. y P. herrerae Martínez; para el género Quercus destacan Quercus resinosa Liebm., Q. coccolobifolia Trel., Q. obtusata Humb. et Bonpl., Q. castanea Née, Q. candicans Née, Q. laeta Liemb., Q. eduardii Trel. y Q. magnoliifolia Née (Villavicencio, 2004).

Los fragmentos por tamaño y tipo de cobertura se delimitaron a partir de una carta digital de vegetación y uso del suelo que corresponde a la clasificación supervisada de una imagen Landsat 7ETM+ elaborada por Villavicencio (2004). Las clases de cobertura fueron bosque de pino-encino, bosque abierto de pino-encino, bosque de encino-pino, bosque de encino, selva baja caducifolia, pastizal, agricultura y área sin vegetación aparente. El mosaico de elementos o parches forestales se definieron con el uso de la extensión análisis de parches (Patch Analyst) para el programa ArcView (Rempel y Carr, 2003). Se identificaron los fragmentos del hábitat de bosque abierto (cobertura de copa <40%) y bosque cerrado o continuo (cobertura de copa >40%) de pino-encino presentes en el APFFSQ, y a partir del tamaño, se determinaron parches por cobertura: de 1 a 10, de 10 a 50 y mayores a 50 ha.

Por cada tipo y tamaño de fragmento se establecieron círculos concéntricos de 500 m² para el inventario del arbolado adulto y de 100 m² para el registro de la regeneración natural (enero-marzo de 2007). En total se definieron 85 sitios, los cuales se distribuyeron de manera sistemática y equidistante a 200 ó 400 m, según la cobertura forestal y el tamaño del fragmento. De esta manera, se establecieron en el bosque abierto de 1–10, 10–50 y >50 ha: 9, 11 y 20 sitios, respectivamente, y en el cerrado se localizaron 10 (10–50ha) y 35 (>50 ha). La ubicación de las zonas se realizó en gabinete con apoyo de ortofotografías, cartografía y Sistemas de Información Geográfica (SIG), una vez en campo, cada coordenada del centro del sitio se encontró con un aparato Navegador-GPS Garmin 60CSx.

En los círculos de 100 m² se midieron todas las plántulas y árboles menores a 7 cm de diámetro a la altura del pecho (DAP); se consideraron tres etapas de desarrollo, excepto árboles maduros. Los datos de registro incluyeron el género botánico, la categoría de altura y el número de renuevos. Respecto a la estimación de la diversidad, riqueza, equidad, dominancia y afinidad de especies se utilizaron los índices de Shannon, Margalef, Evenness, Simpson y Sörensen, de acuerdo a Magurran (1988) y Del Río et al. (2003) (Cuadro 1). Por otra parte, en la evaluación de la diversidad-abundancia entre tipo y tamaño de fragmentos se efectuaron pruebas de diferencia con el método de Hutcheson (Zar, 1999).

Resultados y Discusión

En el estudio se delimitaron 293 (7,144 ha) parches o elementos de bosque cerrado de pino-encino y 474 (1,240 ha) de bosque abierto, independientemente de la proporción de los fragmentos. El bosque cerrado constituyó 51% de la cobertura forestal del APFFSQ y presentó de 14 a 18 especies en función al tamaño del fragmento, en tanto que el abierto ocupó 9% y se registraron de siete a 14 taxa.

Los cuadros 2 y 3 muestran las características descriptivas del arbolado adulto por especie para el bosque abierto y el cerrado de acuerdo al tamaño de fragmento. Quercus resinosa alcanzó el mayor número de individuos y los valores más altos de importancia ecológica en las dos coberturas y en cada tamaño de fragmento; mientras que, Pinus douglasiana se colocó en segundo orden en ambos tipos de bosque y con fragmentos mayores a 50 ha. La composición florística disminuye conforme se reduce el tamaño del parche; en ese sentido, se registró un intervalo de 10 a 17 especies en el bosque abierto y de 16 a 24 en el cerrado; por otro lado, la densidad del arbolado por tipo de bosque y tamaño de fragmento fue variable: en el abierto, para los de 1 a 10 y 10 a 50 ha se cuantificaron 524 y 380 árboles ha^-1 y en el mayor a 50 ha 499; no obstante, estas comunidades mantuvieron un área basal constante (11.7 a 12.6 m² ha^-1). El número de árboles por hectárea en el bosque cerrado fue de 324 con un área basal de 14.9 para el tamaño de fragmento de 10 a 50 ha y de 650 con un área basal de 24.3 m² ha^-1 para el mayor a 50 ha.

En lo que concierne a la regeneración natural y al número promedio de plántulas de distintos taxa por hectárea, según el tipo y tamaño de fragmento, se obtuvieron los siguientes valores: para el bosque abierto de 1 a 10 ha 1,222 renuevos; de 10 a 50 ha, 855 y mayor a 50 ha, 3 065. En el primer y último tamaño de fragmento, sobresalen las especies del género Pinus: 50 y 65%, respectivamente, taxón que se caracteriza por ser heliófilo y tener otras propiedades morfológicas y fisiológicas que favorecen su primacía para la colonización del bosque de dosel abierto. Por el contrario, Quercus predominó no solo en el dosel superior del fragmento de bosque abierto de 10 a 50 ha, sino también en el renuevo, con 62%. La densidad de plántulas resultó mayor en el bosque cerrado de 10 a 50 ha con 4,060 plántulas ha-1, donde prevalecieron las especies de Pinus con 62%, en comparación con los 1,229 árboles ha^-1 para la superficie mayor a 50 ha, en la cual destacaron Quercus spp. y otras hojosas, que constituyeron 75% de la regeneración natural. La alta densidad de renuevos registrados en el bosque cerrado de 10 a 50 ha, en gran parte se debe a la disminuida cobertura forestal (número de árboles por hectárea), presente en este tamaño de fragmento, con respecto al mayor a 50 ha, lo que explica la existencia de un más claros, que propician el desarrollo del renuevo de las especies (Figura 2).

El Cuadro 4 muestra los valores estadísticos básicos de la abundancia referentes a la regeneración natural, en ellos se observa un porcentaje superior de dispersión (±30) en el bosque abierto de 10 a 50 ha, respecto al bosque cerrado de igual tamaño de fragmento; sin embargo, en este último, la concentración de los registros alrededor del valor promedio es menor (±7). La diferencia del promedio de las plántulas entre tamaño de fragmentos por tipo de bosque resultó, en ambos casos, significativo (p≤0.05).

De acuerdo con los intervalos de densidad entre renuevos para la regeneración natural por distancia (Moreno, 2004), durante el período de estudio, las coberturas de bosque abierto de 1 a 10 y 10 a 50 ha, así como la de bosque cerrado mayor a 50 ha tuvieron una cantidad satisfactoria de plántulas y brinzales, la cual varió entre 1,283 y 2,890 individuos por hectárea. Para las coberturas de bosque abierto mayor a 50 ha y bosque cerrado de 10 a 50 ha la densidad resultó excesiva: 2,891 a 11,547 plántulas ha^-1.

La caracterización de la estructura vertical fue catalogada en tres tipos de altura: piso 1 con plántulas de 1 a 50 cm, piso 2 con brinzales de 50 a 100 cm y piso 3 con brinzales mayores a un metro y menores a menores a 7 cm de diámetro normal (1.3 m). En el Cuadro 5 se presenta la distribución porcentual correspondiente a la estructura vertical de la repoblación natural extrapolada a una hectárea. Destaca que más de 50% de la regeneración en las coberturas de bosque cerrado está en la etapa inicial de desarrollo (plántula) y, de manera probable, entre 25 y 30% en un estado de brinzal; caso contrario a lo que sucedió, principalmente, en los fragmentos inferiores a 50 ha del bosque abierto. De manera específica, en aquellos de 1 a 10 ha los cuales se conformaron por diferentes especies de pinos (50%), encinos (32%) y otras hojosas (18%), entre ellas sobresale el alto número de brinzales de Arbutus xalapensis HBK. La regeneración natural en la superficie de 10 a 50 ha de este mismo bosque estaba integrada por distintos taxa de encinos (68%), en particular por Quercus resinosa Liebm, notorio porque alrededor del 70% estaba en la etapa de brinzal.

A diferencia del bosque cerrado, el bosque abierto superior a 50 ha y cerrado de 10 a 50 ha concentraron, con más de 60%, su regeneración natural con plántulas de pino no mayor a 50 cm, muchos de ellos en estado de crecimiento inicial; en contraste, con una mayor diversidad de especies, el renuevo en el bosque cerrado mayor a 50 ha se integró con encinos y otras hojosas (75%), entre los que predominaron Quercus resinosa, Clethra rosei Britton y Quercus rugosa Née; asimismo, la regeneración se acentuó en la primera etapa de desarrollo (plántula), como en un estado próximo al latizal bajo.

En la figura 3 se observa el acomodo, por tipo y tamaño de fragmento, de la posición vertical ocupada por la regeneración natural. Ambos tipos de bosque muestran, en sus respectivos tamaños de fragmentos, la misma dinámica poblacional, es decir, la existencia de un mayor número de individuos en la etapa del establecimiento y crecimiento inicial, una reducción de brinzales de 50 a 100 cm de altura (piso 2) y un incremento de brinzales mayores a un metro de altura (piso 3). La disminución y el aumento en el número de plántulas entre los diferentes pisos de altura se explica, en gran medida, por un efecto negativo de la competencia que, tal como lo señalan Oliver y Larson (citado por González y Bravo, 1999), sucede durante la fase inicial del rodal. De esta forma, los renuevos compiten por su supervivencia con especies herbáceas y arbustivas (competencia interespecífica); entre otros factores ambientales, bióticos y antrópicos que también llegan a limitar su crecimiento.

Respecto a la riqueza de especies (índice de Margalef), los valores más altos (2.16 y 2.80) se determinaron en la cobertura de bosque cerrado con fragmentos de 10 a 50 y mayor a 50 ha; mientras que, el de Shannon se incrementa si hay un número mayor de especies, a la vez que la riqueza específica y equitatividad es más homogénea, como sucedió en el tamaño de mayores a 50 ha en los dos tipos de bosques; en particular, el bosque cerrado tuvo el registró más alto (2.89). No obstante, la dominancia de especies, reflejada con el índice de Simpson, demuestra no ser el más grande en abundancia (7.66), es decir, sugiere que en esta comunidad existe un taxón dominante (Cuadro 6).

Los valores menores en los índices de Shannon (1.95) y de Margalef (1.32) se presentaron en los fragmentos de bosque abierto de 10 a 50 ha, en comparación con el bosque cerrado de igual número de hectáreas, cuya diversidad de especies fue superior y una diferencia significativa (P = 0.013), de acuerdo a la prueba de Hutcheson. Para ambas coberturas, el reparto de las especies, sin influir el número de las mismas, sugiere una tendencia a ser más homogénea (Índice de uniformidad) (Cuadro 6).

Con base en la abundancia de los taxa, se compararon el bosque abierto y cerrado de 10 a 50 ha, y se obtuvo 38% de afinidad entre ambos, con lo cual se explica la escasa regeneración natural observada en el bosque abierto de la superficie mencionada, contrario a los resultados esperados para las coberturas abiertas en los que se tendría un mayor número de renuevos, brinzales y latizales. Para la similitud de especies en abundancia entre los fragmentos mayores a 50 ha se determinó un valor de Sörensen superior a 80% (Cuadro 7).

El número de especies de los renuevos disminuyó respecto a la composición del arbolado adulto en todos los tipos y tamaños de fragmentos: para el bosque abierto de 10 a 50 ha la reducción fue de 36% y en el bosque cerrado mayor a 50 ha fue de 25% (Figura 4).

La regeneración natural por grupo de árboles (coníferas, encinos y otras hojosas) se conformó de la siguiente manera: el bosque abierto de 1 a 10 ha, por 50% del género Pinus, 32% de Quercus y 18% de otras hojosas: en orden de abundancia se identificaron Pinus oocarpa var. oocarpa, P. douglasiana, Quercus resinosa y Arbutus xalapensis. El bosque abierto de 10 a 50 ha se integró por 68% de Quercus y 32% de Pinus; las principales especies fueron Quercus resinosa, Pinus douglasiana y Quercus magnoliifolia. Finalmente, el bosque de dosel abierto mayor a 50 ha lo constituyeron con 65% de Pinus, 27% de Quercus y 7% de otras hojosas; en él sobresalieron Pinus devoniana Lindl., P. douglasiana, Quercus resinosa y Q. magnoliifolia (Cuadro 8).

En las coberturas de bosque cerrado se registraron 62% de Pinus, 24% de Quercus y 14% de otras hojosas para el tamaño de fragmento de 10 a 50 ha; de acuerdo a su cantidad destacaron Pinus douglasiana, P. oocarpa var. oocarpa, Quercus resinosa y Clethra rosei. Para esta misma cobertura en el fragmento mayor a 50 ha se identificó un predominio en el grupo de los encinos (49%), seguido de otras hojosas (26%) y de pinos (25%); por su abundancia resaltaron Quercus resinosa, Pinus douglasiana, Clethra rosei y Quercus rugosa (Cuadro 9).

Durante varios años el bosque de pino-encino ha presentado, en menor o mayor grado, impactos biológicos por ataques de muérdago enano (Arceuthobium vaginatum Humb. et Bonpl. ex Willd.) e insecto descortezador (Dendroctonus mexicanus Hopkins), en particular sobre Pinus douglasiana, los cuales originan un cambio estructural, funcional y sucesional del bosque, con la presencia de otros géneros de especies arbóreas e incluso con sobrepoblación de arbustivas. Aunado a lo anterior, la fragmentación puede facilitar la invasión de nuevos taxa, debido a cambios microclimáticos dados por la disponibilidad de luz y variaciones en la temperatura y, tal vez, por la remoción y pérdida de suelo, la competencia de herbáceas u otros factores de modificación, a través de la interacción biológica con la fauna silvestre e insectos dispersores.

El número de especies promedio por sitio de muestreo se mantuvo entre uno y dos en la regeneración y de tres en el arbolado adulto, para las dos condiciones de bosque abierto menores a 50 ha (Figura 5). El bosque cerrado de 10 a 50 ha mantuvo en ambos estados de desarrollo un promedio de cuatro especies.

Conclusiones

Las coberturas de bosque abierto de 1 a 10 y 10 a 50 ha, así como la de bosque cerrado mayor a 50 ha registran valores satisfactorios que oscilan entre 1,280 y 2,890 plántulas ha^-1; mientras que, para las de bosque abierto mayor a 50 ha y bosque cerrado de 10 a 50 ha se estiman cifras excesivas que varían de 2,891 a 1,1547 plántulas ha^-1.

El proceso de fragmentación, al incrementarse se asocia con la disminución de las especies de plántulas en términos de riqueza, es decir, al reducir el tamaño del fragmento, lo que conlleva, también, a un cambio sobre la composición de las especies.

Agradecimientos

A SEP-Promep por el apoyo financiero al Proyecto UDG-EXB-364. Al Comité Regional de Protección, Promoción y Fomento de los Recursos Naturales de la Sierra de Quila A.C. por las facilidades brindadas en la realización de este estudio. A todos los prestadores de servicio social, tesistas y estudiantes voluntarios del Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad de Guadalajara por su colaboración en el trabajo de campo.

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Referencias

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