Efectos genéticos para características de crecimiento de bovinos Charolais y Charbray mexicanos estimados con modelos alternativos

Genetic effects for growth traits of Mexican Charolais and Charbray cattle estimated with alternative models

Ángel Ríos Utrera^a, Guillermo Martínez Velázquez^b, Vicente Eliezer Vega Murillo^a, Moisés Montaño Bermúdez^c

^a Campo Experimental La Posta, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), km 22.5 Carretera Veracruz-Córdoba, Paso del Toro, 94277 Veracruz, México. Tel 01 (285) 596-0111. rios.angel@inifap.gob.mx; ariosu@hotmail.com. Correspondencia al primer autor.

^c CENID Fisiología y Mejoramiento Animal, INIFAP.

Recibido el 3 de febrero de 2011.
Aceptado el 8 de abril de 2011.

RESUMEN

Para estimar parámetros genéticos para peso al nacimiento (n=105,599), peso al destete ajustado a 205 días (n=89,111) y peso al año ajustado a 365 días (n=55,284), se analizaron los datos registrados de 1997 a 2009 por la Charolais-Charbray Herd Book de México, con seis diferentes modelos animal. El Modelo 1 incluyó el efecto genético aditivo directo. El Modelo 2 consideró el ambiente permanente de la madre, incluyéndolo como un efecto aleatorio adicional. El Modelo 3 incluyó el efecto genético aditivo directo y el efecto genético aditivo materno, asumiendo una covarianza igual a cero entre ellos. El Modelo 4 fue similar al Modelo 3, pero además incluyó el ambiente permanente de la madre. El Modelo 5 fue similar al Modelo 3, pero además incluyó la covarianza entre los efectos genéticos directo y materno. El Modelo 6 ajustó los tres efectos aleatorios más la covarianza entre efectos directos y maternos. Comparado con los demás modelos, el modelo más completo (Modelo 6) redujo sustancialmente -2[logaritmo de la verosimilitud] (P<0.05), proporcionando el mejor ajuste para las tres características. La comparación entre el Modelo 1 y el Modelo 6 para cada característica, mostró que el Modelo 1 produjo menores estimadores de la varianza genética aditiva directa, en contraste con los resultados de estudios previos. Sin embargo, los estimadores de la varianza residual obtenidos con el Modelo 1 fueron significativamente mayores que los obtenidos con el Modelo 6.

Palabras clave: Parámetros genéticos, Características de crecimiento, Bovinos carne.

Data recorded from 1 997 to 2009 by the Charolais-Charbray Herd Book of Mexico were analyzed with six different animal models to estimate genetic parameters for birth weight (n=1 05,599), weaning weight adjusted to 205 d (n=89,111 ) and yearling weight adjusted to 365 days (n=55,284). Model 1 included direct additive genetic effects of the animal. Model 2 allowed for a common environmental effect due to the dam, fitting it as an additional random effect. Model 3 included the animal's direct genetic effect, and the dam's maternal genetic effect, assuming a covariance equal to zero between them. Model 4 was the same as Model 3 but it also allowed for a common environmental effect due to the dam. Model 5 is identical to Model 3, but included a covariance between direct and maternal genetic effects. Model 6 was fitted for all three random effects plus the covariance between direct and maternal genetic effects. Compared with any of the other models, the most complete model (Model 6) substantially reduced the -2log L (P<0.05), providing the best fit for the three growth traits. Comparison between Model 1 and Model 6 across traits showed that Model 1 yielded smaller estimates of direct genetic variance, in contrast with results from previous studies. However, estimates of the residual variance for Model 1 were significantly greater than estimates for Model 6.

Key words: Genetic parameters, Growth traits, Beef cattle.

INTRODUCCIÓN

En bovinos Hereford⁽¹⁾, Simmental⁽²⁾, Nelore⁽³⁾, Angus⁽⁴⁾, Gelbvieh⁽⁵⁾, Charolais⁽⁶⁾, Brahman⁽⁷⁾ y Limousin⁽⁸⁾ se ha encontrado que los efectos maternos influyen sobre características de crecimiento predestete. Sin embargo, la magnitud de los estimadores de parámetros genéticos para características de crecimiento en bovinos productores de carne puede variar dependiendo del grupo racial y de los efectos genéticos incluidos en el modelo estadístico⁽⁹⁾. Se ha reportado que la exclusión de efectos maternos (genético y ambiental) del modelo estadístico resulta en la sobreestimación de la varianza genética aditiva directa del peso al destete⁽¹⁰⁾. Por lo tanto, antes de realizar la evaluación genética de cualquier característica económicamente importante, se debe seleccionar el modelo más apropiado para poder desarrollar programas de mejoramiento genético efectivos y estimar valores genéticos exactos.

La prueba de razón de verosimilitudes se ha usado extensivamente para comparar el ajuste de diferentes modelos estadísticos para la estimación de parámetros genéticos en bovinos productores de carne^(11-16), borregos^(17-21) y cerdos^(22,23,24). Con base en lo anterior, el objetivo del presente estudio fue identificar el modelo más apropiado para estimar parámetros genéticos para características de crecimiento de bovinos Charolais y Charbray criados en condiciones extensivas en diferentes regiones (Estados) de México.

MATERIALES Y MÉTODOS

Descripción de la información

Descripción de los modelos

Efectos aleatorios. Cada característica de crecimiento se analizó con seis diferentes modelos animal, como los descritos por Meyer⁽⁹⁾, para evaluar la importancia de diferentes efectos genéticos. El Modelo 1 incluyó el efecto genético aditivo directo. El Modelo 2 incluyó el efecto del ambiente materno permanente, incluyéndolo como un efecto aleatorio adicional. El Modelo 3 incluyó el efecto genético aditivo directo y el efecto genético aditivo materno, asumiendo que estos efectos no estuvieron correlacionados. El Modelo 4 fue similar al Modelo 3, pero incluyó además el efecto ambiental permanente de la madre. El Modelo 5 fue similar al Modelo 3, pero se asumió que los efectos genéticos aditivos directos y maternos estaban correlacionados. El Modelo 6 incluyó los tres efectos aleatorios más la covarianza entre los efectos genéticos directos y maternos.

Efectos fijos. Todos los modelos animal incluyeron los mismos efectos ambientales fijos, grupo contemporáneo y edad de la madre al parto. El grupo contemporáneo comprendió hato, año, época y sexo del becerro, mientras que la edad de la madre se incluyó como una covariable lineal. El año de nacimiento comprendió de 1997 a 2009, y los meses de nacimiento se agruparon en cuatro épocas de nacimiento: 1) enero-marzo, 2) abril-junio, 3) julio-septiembre, 4) octubre-diciembre. Además, todos los modelos incluyeron los efectos genéticos fijos de proporción de genes Charolais, heterocigosis y pérdidas por recombinación como covariables. La heterosis y las pérdidas por recombinación se calcularon de acuerdo con Akbas et al⁽²⁶⁾. Dickerson⁽²⁷⁾ reportó que el cruzamiento entre animales híbridos o el retrocruzamiento rompen las combinaciones epistáticas de los genes en las razas, pero en diferente magnitud en diferentes cruzas. Además, Demeke et al⁽²⁸⁾ concluyeron que ignorar los efectos de heterosis y las pérdidas por recombinación presentes en los animales resulta en la sobreestimación de las varianzas genéticas directas y maternas, y de la heredabilidad directa de características de crecimiento tempranas en una población de bovinos Bos indicus y cruzados Bos taurus x Bos indicus.

Modelos en notación matricial. Los seis modelos animal univariados pueden describirse de la siguiente manera:

donde y es un vector de observaciones para cada una de las diferentes características, b es un vector de efectos ambientales y genéticos fijos (grupo contemporáneo, edad de la madre, proporción de genes Charolais, heterocigosis y pérdidas por recombinación), a es un vector aleatorio desconocido de efectos genéticos aditivos directos, m es un vector aleatorio desconocido de efectos genéticos aditivos maternos, pe es un vector aleatorio desconocido de efectos ambientales maternos permanentes, e es un vector aleatorio desconocido de efectos ambientales temporales, y X, Z₁, Z₂, y Z₃ son matrices conocidas de incidencia que relacionan los registros con b, a, m, y pe, respectivamente.

Se asumió que los efectos genético aditivo directo, genético aditivo materno, ambiental permanente de la madre y residual se dis tribuyeron normalmente con media 0 y estructura de varianzas y covarianzas que dependió de las suposiciones de cada modelo. En particular, la estructura de varianzas y covarianzas para el Modelo 6 fue:

donde A es la matriz de relaciones aditivas de Wright entre todos los animales en el pedigrí, σ²_a es la varianza genética aditiva directa, σ²_m es la varianza genética aditiva materna, σ_am es la covarianza entre los efectos genéticos aditivos directo y materno, σ²_pe es la varianza del ambiente materno permanente, σ_e² es la varianza del ambiente temporal, e I _pe e I_nson matrices identidad de tamaño igual al número de madres y número de observaciones, respectivamente. Se asumió que todas las demás covarianzas fueron igual a cero.

Estimación de componentes de varianza y covarianza

Las varianzas y covarianzas se estimaron con Máxima Verosimilitud Restricta Libre de Derivadas⁽²⁹⁾, usando el programa MTDFREML⁽³⁰⁾. Se asumió que la convergencia se alcanzó cuando la varianza de menos dos veces el logaritmo de la verosimilitud en el simplex fue menor que 10^-8. Después de que el programa convergió por primera vez, se realizaron varios reinicios para asegurarse de que se había alcanzado un máximo global, en lugar de un máximo local. En cada nuevo análisis, se usaron como valores iniciales los estimadores de los parámetros obtenidos en el análisis previo. Las soluciones de los efectos aleatorios se obtuvieron del último ciclo de iteración donde se alcanzó el máximo global.

Estimadores de parámetros genéticos Se obtuvieron estimadores para la varianza fenotípica (σ²_p = σ²_a+σ²_m+σ_am+σ²_pe+σ²_e), heredabilida para efectos genéticos aditivos directos (h²_a = σ²_a / σ²_p), heredabilidad para efectos genéticos aditivos maternos (h²_m = σ²_m / σ²_p) , covarianza genética entre efectos directos y maternos como proporción de la varianza fenotípica (c_am = σ_am / σ²_p) , correlación entre efectos genéticos aditivos directos y maternos (r_ram= σ_am / (σ²_a σ²_m)^½), fracción de la varianza fenotípica debida a efectos del ambiente materno permanente (c² = σ²_pe / σ²_p ) , y varianza residual como proporción de la varianza fenotípica (e² = σ²_e/ σ²_p). Los errores estándar para los estimadores de los parámetros genéticos fueron aproximados y fueron calculados usando la matriz de información promedio⁽³¹⁾ y el Método Delta⁽³²⁾. Todas las fracciones de la varianza fenotípica y sus errores estándar fueron calculados por el programa MTDFREML, excepto la fracción de la covarianza, la cual fue calculada a mano. El error estándar para el estimador de este parámetro genético no se proporciona. Adicionalmente, se calcularon los estimadores de la heredabilidad total (h²_t), usando la ecuación (h_t² =[ σ²_a +0.5 σ²_m+1.5 σ_am ]/σ²_p) propuesta por Willham⁽³³⁾. Esta ecuación representa la regresión del genotipo (directo y materno) de un animal sobre su fenotipo.

Comparación entre modelos

La superioridad de un modelo sobre otro para explicar significativamente mejor los datos de peso al nacimiento, destete y año de edad se determinó mediante la prueba de razón de verosimilitudes. La diferencia entre los valores de la función para pares de modelos puede ser probada mediante la prueba Chi cuadrada, donde los grados de libertad son la diferencia en el número de los componentes de varianza y covarianza en los modelos⁽²⁾. Dicha prueba se realizó usando la función Probchi de SAS⁽³⁴⁾.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Las estadísticas descriptivas de los registros para las tres características evaluadas se muestran en el Cuadro 2. Las medias y sus desviaciones estándar para peso al nacimiento, peso al destete ajustado a 205 días, y peso al año ajustado a 365 días fueron 39 ± 5.4, 227 ± 41 y 348 ± 64 kg, respectivamente. Como se esperaba, los coeficientes de variación para los pesos al destete y al año fueron similares, pero ligeramente mayores que el coeficiente de variación para peso al nacimiento.

Los estimadores de los componentes de (co)varianza, junto con los valores de la varianza de menos dos veces el logaritmo de la verosimilitud (-2logL), y los estimadores de los parámetros genéticos obtenidos con los seis diferentes modelos animal para peso al nacimiento, peso al destete ajustado a 205 días y peso al año ajustado a 365 días, se resumen en los Cuadros 3 y 4, respectivamente.

Peso al nacimiento

Cuando el efecto del ambiente permanente (Modelo 2) o el efecto genético aditivo materno (Modelo 3) fue incluido, ocurrió una disminución sustancial (P<0.01) en -2logL (de 357,820 a 357,601 o 357,544) comparado con el Modelo 1, mostrando la influencia de estos dos efectos sobre el peso al nacimiento. Por lo tanto, se determinó que los efectos maternos fueron importantes para peso al nacimiento. El estimador de la varianza del ambiente materno permanente del Modelo 2, y el estimador de la varianza genética aditiva materna del Modelo 3 explicaron 5.3 y 5.0 % de la varianza fenotípica para peso al nacimiento, respectivamente. El estimador de la varianza genética aditiva directa del Modelo 1 fue 24 y 27 % mayor que los estimadores correspondientes de los Modelos 2 y 3, respectivamente. Consecuentemente, los estimadores de heredabilidad directa para peso al nacimiento también fueron sobreestimados con el Modelo 1, comparado con los estimadores correspondientes de los Modelos 2 y 3, los cuales proporcionaron iguales estimadores de heredabilidad directa (0.21). El estimador de la heredabilidad total obtenido con el Modelo 1 fue mayor que los estimadores de la heredabilidad total obtenidos con los Modelos 2 y 3 (0.26 vs 0.21 y 0.23).

Cuando los efectos maternos (genético aditivo y ambiental permanente) fueron incluidos simultáneamente en el Modelo 4, ocurrió una mayor reducción en -2logL (P<0.01; 357,511 vs 357,820), el estimador de la varianza genética aditiva directa (3.09 vs 4.00 kg²) y el estimador de la heredabilidad directa (0.20 vs 0.26), comparado con el Modelo 1. Se ha argumentado⁽³⁵⁾ que si existen efectos maternos, pero no son tomados en cuenta, el estimador de la varianza genética aditiva directa incluirá por lo menos parte de la varianza materna; por lo tanto, los estimadores de la heredabilidad directa disminuyen cuando se incluyen los efectos maternos. Los estimadores de la varianza genética aditiva materna y de la varianza del ambiente materno permanente obtenidos con el Modelo 4 fueron similares (0.46 y 0.42 kg², respectivamente), pero menores que los estimadores correspondientes obtenidos con los Modelos 2 (0.81 kg²) y 3 (0.73 kg²), indicando que estos últimos estimadores de parámetros genéticos fueron sobreestimados.

El estimador de la heredabilidad directa para peso al nacimiento fue del 36 % con el mejor modelo. Meyer⁽³⁷⁾ obtuvo un menor estimador (0.21) para bovinos Charolais en Australia. Trabajando con la misma raza productora de carne, Grotheer et al⁽³⁸⁾ y Phocas y Laloë⁽³⁹⁾ reportaron similares estimadores de heredabilidad directa para peso al nacimiento (0.38, 0.33). En contraste con el presente estimador, se han reportado mayores estimadores de heredabilidad directa (0.54, 0.55, 0.45) para bovinos Charolais criados en Brasil⁽⁴⁰⁾, Canadá⁽⁴¹⁾ y Suiza⁽⁴²⁾. El estimador de heredabilidad para efectos maternos obtenido con el mejor modelo (0.13) es comparable con, y está dentro del intervalo de estimadores (0.11 a 0.18) reportados por otros^(39-43) para bovinos Charolais. El estimador de la correlación genética entre efectos genéticos directos y maternos para peso al nacimiento fue -0.78, el cual es mayor que los estimadores obtenidos en otros países para la raza Charolais^{(38,39,41,42)}. Ríos-Utrera⁽⁴⁴⁾ reportó que los estimadores de la correlación genética entre efectos directos y maternos para peso al nacimiento variaron de -1.05 a 0.99. Altas correlaciones genéticas entre efectos directos y maternos implican un progreso genético lento. Sin embargo, la magnitud de nuestro estimador de la correlación pudo ser el resultado de la ausencia de algunos efectos en el modelo (e.g., interacción semental x hato).

Peso al destete ajustado a 205 días

Las reducciones significativas en -2logL (P<0.01) de los Modelos 1 al 6 indican que el peso al destete ajustado a 205 días fue significativamente influenciado por efectos genéticos maternos y ambientales permanentes, como ocurrió con el peso al nacimiento. La inclusión del efecto del ambiente permanente en el Modelo 2 disminuyó 55 kg² la varianza genética aditiva directa, en relación con el Modelo 1. De forma similar, en el Modelo 3 la adición del componente genético aditivo materno redujo 59 kg² la varianza genética aditiva directa. Comparados con el Modelo 1, los Modelos 2 y 3 mostraron una disminución de la heredabilidad directa, de 0.23 a 0.15 y 0.14. La comparación entre los Modelos 3 (modelo animal con efectos genéticos maternos) y 4 (modelo animal con efectos genético materno y ambiental permanente) mostró que el estimador de la heredabilidad materna disminuyó de 0.08 (Modelo 3) a 0.04 (Modelo 4). La inclusión de la covarianza entre efectos genéticos directos y maternos (Modelos 5 y 6) resultó en altos estimadores (valores absolutos) de correlaciones genéticas (-0.76 y -0.81, respectivamente), y causó que las heredabilidades directa y materna aumentaran y que -2logL disminuyera dramáticamente. Este fenómeno ha sido observado en otros estudios similares con bovinos productores de carne^{(9,11,38,45,46)} y ha sido atribuido a grandes covarianzas de muestreo o a la presencia de una covarianza madre-cría no considerada en el modelo⁽³⁷⁾. Cuando se incluyó la covarianza entre efectos directos y maternos (Modelos 5 y 6), los estimadores de heredabilidad total para peso al destete ajustado a 205 días disminuyeron, comparado con los modelos que no incluyeron dicha covarianza (Modelos 1, 2, 3 y 4). El modelo más apropiado (Modelo 6) indica que los efectos genéticos maternos fueron más importantes que los efectos ambientales permanentes.

El estimador de la heredabilidad directa para peso al destete ajustado a 205 días (0.27) fue menor que el estimador correspondiente para peso al nacimiento. Para bovinos Charolais estadounidenses y canadienses, Donoghue y Bertrand⁽⁴¹⁾ estimaron heredabilidades directas de 0.25 y 0.27 para peso al destete ajustado a 205 días, las cuales son similares al presente estimador obtenido con el modelo completo. La heredabilidad materna estimada con el Modelo 6 fue de 0.15. Estimadores similares han sido reportados para bovinos Charolais estadounidenses⁽⁵⁾, franceses⁽⁴⁷⁾ y neozelandeses⁽⁴¹⁾. El estimador de la varianza del ambiente materno permanente para peso al destete ajustado a 205 días explicó 6 % del estimador de la varianza fenotípica, y fue mucho menor que el estimador de la heredabilidad materna.

Peso al año ajustado a 365 días

Aunque los efectos maternos para peso al año ajustado a 365 días fueron relativamente menos importantes, estos siguieron siendo evidentes después del destete (efecto residual). La comparación de los estimadores de los Modelos 1 y 2, y de los Modelos 1 y 3 indica que la adición de los efectos genético aditivo materno y ambiental permanente causó la disminución del estimador de la heredabilidad directa de 0.23 a 0.18, menos que para peso al destete ajustado a 205 días. La prueba de razón de verosimilitudes fue significativa (P<0.01) para los Modelos 1 y 2, y para los Modelos 1 y 3. La inclusión simultánea de los efectos genético aditivo materno y ambiental permanente en el Modelo 4 resultó en pequeñas reducciones de ambas fracciones de dichos efectos maternos, en relación con los Modelos 2 y 3; sin embargo, los estimadores de heredabilidad directa obtenidos con los Modelos 2, 3 y 4 fueron de la misma magnitud (0.18). Los estimadores de los parámetros genéticos fueron similares para los Modelos 5 y 6, aunque los valores de -2logL mostraron que el Modelo 6 ajustó mejor los datos (P<0.01). Con el Modelo 6 se obtuvo un estimador de heredabilidad directa de 0.30. Este estimador es similar a los valores de 0.32 y 0.33 reportados para bovinos Charolais australianos⁽³⁷⁾ y alemanes⁽³⁸⁾. La heredabilidad materna para peso al año ajustado a 365 días tuvo un valor bajo (0.12). Los efectos genéticos directos y maternos para peso al año ajustado a 365 días estuvieron fuertemente correlacionados (-0.81).

Con cada modelo, los estimadores de heredabilidad directa para peso al nacimiento fueron mayores que los estimadores correspondientes para peso al destete y al año. Los estimadores de heredabilidad materna para peso al destete fueron mayores que los estimadores correspondientes para peso al nacimiento y peso al año. Por otro lado, los efectos genéticos aditivos directos fueron más importantes que los efectos maternos (genético y ambiental permanente) para determinar las tres características evaluadas. La comparación de los diferentes modelos animal mostró que el modelo que incluyó efectos genéticos directos y maternos, su correlación, y efectos del ambiente permanente es recomendable para la estimación de diferencias esperadas en la progenie para peso al nacimiento, peso al destete ajustado a 205 días y peso al año ajustado a 365 días de bovinos Charolais y Charbray mexicanos. El progreso genético podría ser lento debido al fuerte antagonismo entre los efectos genéticos directos y maternos; sin embargo, dicho antagonismo pudo ser consecuencia de efectos adicionales presentes en los datos, tales como la interacción semental x ambiente o una covarianza ambiental negativa entre las madres y su descendencia.

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