Crecimiento de tres hongos comestibles tropicales en medios de cultivo y residuos agrícolas*

Growth of three tropical edible fungi in culture mediums and agricultural waste

Santa Dolores Carreño-Ruiz¹, Silvia Cappello-García¹, Rigoberto Gaitán-Hernández^2§, Joaquín Cifuentes-Blanco³ y Edmundo Rosique-Gil¹

¹ Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. Carretera Villahermosa-Cárdenas, Villahermosa, Tabasco, km 0.5. Tel: 01 993 3 54 43 08. (lasanta456@hotmail.com; cappellogs@hotmail.com; erosique@hotmail.com). ^§Autora para correspondencia: rigoberto.gaitan@inecol.mx.

³ Herbario FCME, Sección de hongos, Facultad de Ciencias, UNAM Tel: 0155 56 22 49 08. (jcb@hp.fciencias.unam.mx).

* Recibido: febrero de 2014
Aceptado: agosto de 2014

Resumen

Con el objetivo de preservar y manipular adecuadamente cepas de hongos comestibles nativos de Tabasco, México e identificar residuos agrícolas que puedan ser adoptados como sustratos potenciales de fructificación, durante los años 2012 y 2013 se evaluó y caracterizó el crecimiento micelial in vitro de Auricularia fuscosuccinea, Oudemansiella canarii y Schizophyllum commune, en dos medios de cultivo: papa dextrosa agar (PDA) y extracto de malta agar (EMA). Simultáneamente, se utilizaron cuatro sustratos agrícolas para evaluar el crecimiento micelial en cada desecho, solo y en combinación (1:1): fibra de coco (Cocos nucifera), cáscaras de cacao (Theobroma cacao), hojas de plátano (Musa paradisiaca) y aserrín de cedro (Cedrela odorata). Se probaron dos temperaturas de incubación, 26 y 30 °C. A. fuscosuccinea y S. commune crecieron de manera óptima en PDA a 26 °C (6.88 mm d^-1) y 30 ºC (9.12 mm d^-1), respectivamente; mientras que O. canarii se favoreció en EMA a 26 ºC (9.14 mm d^-1). Asimismo, A. fuscosuccinea obtuvo el mayor crecimiento en la hojas de plátano (6 mm d^-1) y O. canarii en fibra de coco y cáscara de cacao (5.98 mm d^-1), lo cual resultó ser estadísticamente similar al resto de los sustratos, excepto aserrín de cedro. S. commune se desarrolló favorable en la combinación coco-cacao (9.99 mm d^-1), sin diferencia estadística con los otros sustratos, excepto aserrín de cedro. Se reporta por primera vez el uso de dichos sustratos para evaluar el potencial de desarrollo de estas especies, mismas que representan recursos fúngicos de vital importancia para las zonas tropicales.

Palabras clave: Auricularia fuscosuccinea, Cedrela odorata, Cocos nucifera, Musa paradisiaca, Oudemansiella canarii, Schizophyllum commune, Theobroma cacao, residuos agrícolas.

In order to preserve and properly manipulate the strains of native edible mushrooms of Tabasco, Mexico and identify agricultural waste that can be adopted as potential substrates for fruiting, during the years 2012 and 2013 was evaluated and characterized the mycelial growth in vitro of Auricularia fuscosuccinea, Oudemansiella canarii and Schizophyllum commune, in two culture mediums: potato dextrose agar (PDA) and malt extract agar (MEA). Simultaneously, four agricultural substrates were used to evaluate mycelial growth in each waste, alone and in combination (1: 1): coir (Cocos nucifera), shells of cacao (Theobroma cacao), banana leaves (Musa paradisiaca) and sawdust from cedar (Cedrela odorata). Two incubation temperatures 26 and 30 °C were tested. A. fuscosuccinea and S. commune grew optimally in PDA at 26 °C (6.88 mm d^-1) and 30 °C (9.12 mm d ^-1), respectively; while O. canarii was favored in MEA at 26 °C (9.14 mm d^-1). Also, A. fuscosuccinea had the highest growth in banana leaves (6 mm d^-1) and O. canarii coconut fiber and cocoa shell (5.98 mm d^-1), which was statistically similar to the other substrates, except cedar sawdust. S. commune developed favourably in the coco-cacao combination (9.99 mm d^-1), with no statistical difference with the other substrates except cedar sawdust. Is reported for the first time the use of such substrates to assess the development potential of these species, representing fungal resources of vital importance for the tropics.

Keywords: Auricularia fuscosuccinea, Cedrela odorata, Cocos nucifera, Musa paradisiaca, Oudemansiella canarii, Schizophyllum commune, Theobroma cacao, agricultural waste.

Introducción

En Tabasco, México se han reportado alrededor de 54 especies de hongos comestibles y medicinales, entre ellas Auricularia fuscosuccinea, Oudemansiella canarii y Schizophyllum commune, las cuales se reconocen por sus propiedades nutracéuticas, medicinales y su valor comercial en distintas zonas tropicales de Brasil (Silveira-Ruegger et al., 2001), Colombia (Bolaños y Soto-Medina, 2011), Guatemala (Bran-González et al., 2009), Japón (Pauli, 2000), Panamá (Guzmán y Piepenbring, 2011) y México (Oaxaca, Chiapas, Veracruz y Tabasco) (Ruan-Soto et al., 2004; Cappello, 2006).

Auricularia es un hongo ampliamente aceptado por su comestibilidad (Castillejos-Puón et al., 1996), posee propiedades antitumorales, cardiovasculares, hipocolesterolémicas, antivirales, antibacterianas y antiparasitarias (Wasser y Weis, 1999), mientras que Oudemansiella se consume en todo el mundo, donde la gente los recolecta de su medio natural (Magingo et al., 2004) y se ha valorado por los componentes de su biomasa como proteínas, fósforo, potasio y zinc (Silveira-Ruegger et al., 2001). Por su parte, S. commune tiene múltiples usos (Vázquez-Mendoza, 2013); se consume en el sureste mexicano, incluyendo el municipio de Teapa, Tabasco (Ruan-Soto y Cifuentes-Blanco, 2011), además de comercializarse en mercados locales durante la temporada de fructificación. Tiene propiedades antibióticas, antitumorales, antioxidantes, anticancerígenas y se emplea contra la leucorrea (Hobbs, 2005; Adejoye et al., 2007; Calongue, 2011; Vázquez-Mendoza, 2012).

Los estudios sobre el manejo y preservación de las cepas de dichas especies así como de su potencial biotecnológico son escasos, destacan los de Silveira-Ruegger et al. (2001), quienes cultivaron O. canarii en sustratos lignocelulósicos en Brasil. Bran-González et al. (2009) trabajaron la caracterización y producción de cuerpos fructíferos de cepas nativas de S. commune en Guatemala y en México; Calvo-Bado et al. (1995 y 1996), Castillejos-Puón et al. (1996) y Nieto-López y Sánchez-Vázquez (1997) evaluaron el crecimiento micelial de cepas de A. fuscosuccinea en medios de cultivo y en sustratos agrícolas del Soconusco, Chiapas.

Buscando una alternativa que promueva la conservación de estos recursos y obedezca a la demanda de alimentos, salud y equilibrio ecológico, en el periodo 2012-2013, se inició la recolecta de hongos comestibles nativos de Tabasco y el aislamiento de cepas. El objetivo del presente estudio fue evaluar in vitro el crecimiento micelial de tres especies de hongos nativos de Tabasco, México, en dos medios de cultivo a dos temperaturas de incubación, con el propósito de identificar las condiciones adecuadas para su desarrollo y preservación, así como el uso de sustratos agrícolas, únicos y en combinación, para determinar aquellos que puedan ser adoptados como sustratos de fructificación.

Material de estudio

Las cepas se obtuvieron de ejemplares frescos de A. fuscosuccinea, O. canarii, y S. commune, recolectados en el "Parque Estatal Agua Blanca, Macuspana, Tabasco", siguiendo la metodología de Gaitán-Hernández et al. (2006). Dichas cepas forman parte del Cepario del Laboratorio de Micología de la División Académica de Ciencias Biológicas de la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco y se registraron como CH-145, CH-146 y CH-147, respectivamente. Una copia de cada cepa también se depositó en el Cepario de Hongos del Instituto de Ecología, A. C. (INECOL, Xalapa, México) (World Data Centre for Microorganisms), donde se registraron como IE-970, IE-969 e IE-968, respectivamente.

Identificación taxonómica

Las especies se describieron macroscópicamente con las técnicas básicas de micología y posteriormente se herborizaron (Cappello, 2006). Para determinar el color de los basidiomas en fresco se utilizó la guía de colores de Küppers (1996). La identificación de los taxa se realizó consultando claves especializadas (Guzmán, 2003; Mata et al., 2003; Musngi et al., 2005; Cappello, 2006; Petersen et al., 2008; Guzmán y Piepenbring, 2011; Montoya-Álvarez et al., 2011). Se observaron las estructuras microscópicas a partir de preparaciones con alcohol, KOH al 5% y Rojo Congo en un microscopio Axiostar plus (Carl Zeiss). El material se registró en una base de datos y se incorporó a la colección de hongos del Herbario UJAT.

Caracterización del crecimiento micelial de las cepas en medios de cultivo

Se emplearon dos medios de cultivo estéril: papa dextrosa agar (PDA) (BIOXON, EUA) y Extracto de Malta Agar (EMA) (BIOXON, EUA), vertidos (25 mL) en cajas de Petri de 84 mm de diámetro x 15 mm de altura. En cada caja se colocó en el centro un inóculo (1cm²) de 12 días de crecimiento, de cada una de las cepas evaluadas, haciendo un total de 60 muestras (3 cepas x 2 medios x 2 temperaturas x 5 réplicas). Las cajas inoculadas se incubaron a 26 y 30 °C en una incubadora Felisa Modelo FE-133, en completa oscuridad. Para estimar la tasa de crecimiento (K_t), se calculó con la función de crecimiento lineal y=k_t x + c (donde y es la distancia, x es el tiempo y c el factor constante) y se expresó en milímetros por día (mm d^-1) (Zervakis et al., 2001). Se trazaron 2 ejes cartesianos sobre la tapa de la caja, tomando como intersección el centro del implante; sobre dichos ejes se midió el crecimiento del micelio cada tercer día (Gaitán-Hernández, 2005). Al final del periodo de incubación (de 9 a 15 días dependiendo de la especie), se realizó la caracterización morfológica de las mismas, con base a color, textura y densidad del micelio, con las claves de Kuppers (1996), Stalpers (1978) y Gaitán-Hernández (2000), respectivamente. Los diámetros de crecimiento micelial promedio alcanzados por las cepas, se registraron en una matriz de datos con los valores del crecimiento micelial promedio por día (mm d^-1) y los resultados se analizaron con un ANOVA multifactorial y las diferencias entre las medias de los tratamientos fueron identificadas usando la prueba de rango múltiple de Duncan, con 95% de confianza (p< 0.05). Para ello se usó el programa Statistica Versión 7.0.

Se preparó inóculo de cada una de las cepas en semillas de maíz palomero (Zea mays L. var. everta). Se colocaron 500 g de semillas, previamente hidratadas por inmersión durante 12 h, lavadas y escurridas, en frascos de vidrio de boca ancha y tapa de rosca, éstos se esterilizaron durante 40 min a 121 °C. Después del enfriamiento, la semilla se inoculó con micelio de cada cepa e incubó a 28 °C en completa oscuridad durante 20-25 días (Gaitán-Hernández et al., 2006).

Los sustratos probados: Cáscara de cacao (Theobroma cacao), fibra de coco (Cocos nucifera), hoja de plátano (Musa paradisiaca) y aserrín de cedro (Cedrela odorata), se secaron al sol durante 3 a 5 días y se picaron a aproximadamente 1 cm² con ayuda de una herramienta de corte, excepto el aserrín. Cada sustrato se hidrató por inmersión durante 12 h, después se sumergieron en agua nuevamente a 60 °C durante 20 min. Se escurrió el exceso de humedad hasta 70%. Posteriormente a cada sustrato se le agregó cal [Ca(OH)₂] (0.1%) y yeso (CaSO₄) (0.1%), se homogenizó y la mezcla se colocó en tubos de ensaye (25 x 150 mm) a 12 cm del volumen del tubo a partir de su base. Se prepararon cinco tubos por condición, haciendo un total de 150 muestras (3 cepas x 4 sustratos x 5 réplicas). Los tubos se esterilizaron durante 40 min a 121 °C y en condiciones de asepsia cada tubo se inoculó con 1 g de inóculo y colocó un tapón de algodón estéril para permitir el intercambio gaseoso, se incubaron a 28 °C en completa oscuridad. Cada tubo se rotuló con dos líneas longitudinales opuestas "A" y "B" y sobre éstas se midió el crecimiento del micelio cada cuarto día durante 24 días. Los datos se concentraron en una matriz y se estimó el crecimiento del micelio promedio por día. Los valores se analizaron estadísticamente con un ANOVA multifactorial y una comparación de medias, de acuerdo a la prueba de rangos múltiples de Duncan, con 95% de confianza (p< 0.05), en el programa Statistica Versión 7.0.

Resultados y discusión

Descripción taxonómica de las especies, ecología y distribución geográfica

Auricularia fuscosuccinea (Mont.) Henn.

Basidioma de 34-82 mm de ancho x 28-62 mm de largo, forma orbicular o de oreja, sésil a subestipitado, superficie del píleo finamente aterciopelada, color marrón a marrón rojizo (N₈₀A₉₀M₈₀-Kuppers, 1996). Himenio con superficie lisa y con pliegues, concoloro al píleo. Basidiosporas de 8.36-10.71 x 3.86-4.27 μm, alantoides a elipsoides, lisas, hialinas y generalmente gutuladas. Zonación hifal con médula menor a 150 μm y zona pilosa menor a 100 μm. Crece solitaria o en grandes conjuntos, en troncos caídos o en ramas muertas de árboles en pie, dentro y fuera de selva mediana perennifolia. Se recolectó en febrero, junio, julio y septiembre. Se ha reportado para Filipinas, América Central (Belice, El Salvador, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Colombia, Costa Rica y Panamá) y en México para Chiapas, Quintana Roo y Tabasco (Guzmán, 2003; Musngi et al., 2005; Roberts, 2008; Guzmán y Piepenbring, 2011; Montoya-Álvarez et al., 2011) (Figura 1A).

Oudemansiella cannarii (Jungh.) Höhn.

Píleo plano de 6-26 mm diámetro, margen recto, borde entero, superficie lisa a surcada radialmente, subviscosa de color blanco, cubierto de escamas color marrón obscuro (A₅₀M₇₀C₈₀-Kuppers, 1996) pronunciadas mayormente cuando juvenil. Himenio de color blanco, con láminas juntas y adnatas. Estípite cilíndrico de 40 mm de longitud, contexto sólido. Basidiosporas de 17.25-11.72 * 16.19-11.02 μm, globosas hialinas. Basidios subcilíndricos de 16-22 * 12-17 μm y pleurocistidios subcilíndricos hialinos de 100.31 * 37.96 μm, pileipellis tricodérmico desarticulado. Crece solitario o gregario sobre troncos caídos dentro y fuera de la selva. Se encontró en junio y julio. Se distribuye en el sureste de Indonesia y regiones tropicales de América: México, Panamá, Argentina, Colombia y Brasil (Silveira-Ruegger et al., 2001; Guzmán y Piepenbring, 2011) (Figura 1B).

Material estudiado: Tabasco, municipio de Macuspana, Parque Estatal Agua Blanca, Carreño-Ruiz 62 (herbario UJAT).

Schizophyllum commune Fr.

Basidioma de 7-25 mm de ancho * 10-30 mm de la base hacia el borde, flabeliforme, sésil a subestipitado con bordes irregulares. La superficie del píleo es color blanca grisácea (N₁₀M₀₀C₀₀-Kuppers, 1996), felpada, de consistencia correosa. El himenio presenta láminas bífidas a todo lo largo del borde, de color pardusco claro (N₀₀A₁₀M₀₀-Kuppers, 1996). Basidiosporas de 4.1-5.4 * 1.67-2.9 μm, cilíndricas, apiculadas, lisas, hialinas, gutuladas, no amiloides. Basidios tetraspóricos, alargados, claviformes y fibulados. Crece sobre troncos de árboles caídos o en ramas recién cortadas, generalmente en grupos numerosos. Se recolectó en julio. Se distribuye en China, Guatemala, Costa Rica, Panamá y Hawaii. En México, se ha reportado para Puebla, Oaxaca, Veracruz, Quintana Roo y Tabasco (Hemmes y Desjardin, 2002; Mata et al., 2003; Guzmán, 2003; Ruan-Soto et al., 2004: Cappello, 2006; Bran-González et al., 2006; Guzmán y Piepenbring, 2011, Vázquez-Mendoza et al., 2012) (Figura 1C).

Material estudiado: Tabasco, municipio de Macuspana, Parque Estatal Agua Blanca, Carreño-Ruiz 119 (herbario UJAT).

Crecimiento micelial y caracterización morfológica en los medios de cultivo

De las cepas estudiadas, la CH-145 de A. fuscosuccinea presentó los valores de crecimiento micelial promedio más bajos (Figura 2). Se identificó al medio PDA y la temperatura de 26 ºC, como factores que favorecen significativamente su desarrollo con una tasa de crecimiento promedio de 6.88 mm d^-1, estadísticamente diferente del resto de las condiciones probadas para esa cepa. Los factores mostrados son similares a los que previamente fueron empleados por Sobal et al. (2007), para la incubación de una cepa de A. fuscosuccinea procedente del medio silvestre de Chiapas, México, de la cual lograron caracterizar su germoplasma en PDA a 25 °C.

En los valores de crecimiento promedio registrados para la cepa CH-146 de O. canarii, se observaron diferencias estadísticamente significativas entre los medios y temperaturas evaluadas, excepto entre el crecimiento en PDA a 26 y 30 °C, con una tasa de crecimiento promedio de 9.14 mm d^-1 y 6.87 mm d^-1 a 26 y 30 °C, respectivamente. Sin embargo, se determinó que el medio de EMA a 26 ºC favoreció el crecimiento del micelio de esta especie (Figura 2). Estos resultados coinciden con los de Silveira-Ruegger et al. (2001) quienes emplearon EMA a 25ºC, temperatura similar a la de este estudio para incubar una cepa de O. canarii con fines de su propagación posterior en granos de trigo, con resultados positivos.

Por lo que respecta a la cepa CH-147 de S. commune, el medio de PDA resultó ser el más adecuado para su desarrollo, con una tasa de crecimiento promedio de 9.09 y 9.12 mm d^-1 a 26 y 30 ºC, estadísticamente iguales (Figura 2). Bran-González et al. (2009), reportaron que el PDA y 26 °C son las condiciones que favorecen el crecimiento micelial de cepas de S. commune recolectadas en Guatemala, lo que coincide con la cepa mexicana de este estudio. Adicionalmente, los autores citan que la incubación a 30 ºC también favorece significativamente el crecimiento del micelio, lo que facilita su manipulación in vitro con fines de cultivo en las zonas tropicales. Los periodos de incubación registrados en este estudio (Cuadro 1), constituyen un referente importante en términos del tiempo de desarrollo del micelio de los hongos y sus preferencias nutricionales por los medios de cultivo probados, donde la conservación adecuada de los cultivos ex situ no solo implica el resguardo del organismo vivo, sino además evitar cambios morfológicos, fisiológicos, mantener su pureza, viabilidad, capacidad de esporulación y fructificación, evitando cambios genómicos no deseables (Ryan y Smith, 2004; Salmones y Mata, 2013; Mata et al., 2013).

En la caracterización morfológica, la cepa CH-145 incubada a 26 °C, presentó un micelio blanco de aspecto plumoso (PDA) a lanoso (EMA) y a 30 °C el aspecto fue sedoso en ambos medios, con densidad alta en todos los tratamientos. La cepa CH-146 desarrolló micelio blanco de textura farinácea en todos los tratamientos, excepto en EMA a 26 °C, donde la textura fue rala, con densidad alta en todos los medios y temperaturas. Mientras que la cepa CH-147 produjo micelio blanco, con una diferencia en su textura, con un aspecto afieltrado a 26 °C y lanoso a 30 °C, en ambos medios de cultivo, la densidad fue de alta en EMA a muy alta en PDA para ambas temperaturas (Cuadro 1).

Crecimiento micelial de las cepas en los sustratos evaluados

Se identificó a la hoja de plátano como el sustrato que favoreció en gran medida el crecimiento de todas las cepas. Particularmente, a la cepa CH-145 misma que se desarrolló de manera óptima con una tasa de crecimiento promedio de 6 mm d^-1, con una diferencia estadística al resto de los tratamientos. Sin embargo, fue la cepa que en el promedio general presentó el menor crecimiento, con 2.59 mm d^-1, estadísticamente diferente al resto de las cepas (Cuadro 2). En la cepa CH-146, una mayor variedad de sustratos favorecieron su desarrollo como por ejemplo la fibra de coco, cáscara de cacao y la hoja de plátano y las combinaciones de coco-cacao, coco-plátano, cacao-plátano y aserrín-plátano, con valores de tasa de crecimiento promedio de 5.56 a 5.98 mm d^-1 y sin diferencia estadísticamente significativa (Cuadro 2). De manera similar, el crecimiento de la cepa CH-147 se favoreció en la cáscara de cacao y la hoja de plátano, así como las combinaciones coco-cacao, coco-aserrín, coco-plátano, cacao-aserrín, cacao-plátano y aserrín-plátano, cuyos valores de crecimiento micelial promedio fueron de 8.54 a 9.99 mm d^-1, sin diferencia estadística significativa entre ellos. El contenido de nitrógeno y minerales en estos sustratos, no determinados en este estudio, pudo influir en la variabilidad de crecimiento observada.

La presencia de estos y otros elementos, probablemente favorecieron la actividad de ciertas enzimas, que permitieron incrementar el desarrollo del hongo. Por otra parte, la temperatura afecta el metabolismo de las células, influye tanto en la capacidad enzimática del organismo, como en la fluidez de los lípidos de la membrana celular, esto explica, en parte, las diferencias en crecimiento de los hongos, de acuerdo a la temperatura evaluada. La sensibilidad a la temperatura no solo varía entre cepas sino también para una misma cepa según su etapa de desarrollo. Asimismo, la cepa CH-147 fue en la que se observó la mayor tasa de crecimiento promedio general, con 8.72 mm d^-1, con diferencia estadística al resto de las cepas (Cuadro 2).

Lo anterior demuestra la capacidad de cada una de las cepas para desarrollarse en los sustratos antes mencionados, siendo su uso de suma importancia para contribuir a su reciclaje en Tabasco. En 2012, el Estado se posicionó en primer lugar a nivel nacional respecto a la producción de cacao (18 339 t) y segundo lugar en la producción de plátano (554 373 t), mientras que de coco produjo 8 735 t (SAGARPA, 2013).

Conclusión

Auricularia fuscosuccinea, Oudemansiella canarii y Schizophyllum commune son recursos fúngicos importantes para el sureste mexicano y distintas zonas tropicales. Por lo que es prioritario incrementar los estudios sobre su manejo, preservación y potencial biotecnológico junto con otros hongos. En este trabajo se identificaron las condiciones óptimas requeridas por las cepas para desarrollarse en medios de cultivo in vitro, bajo diferentes temperaturas y en sustratos agrícolas generados en Tabasco, México. De este modo los resultados mostrados constituyen una base para el desarrollo de una tecnología de cultivo más apropiada para las condiciones tropicales.

Agradecimientos

Al proyecto FOMIX-CONACYT. "Diversidad y conservación de los hongos macro y microscópicos saprobios de algunos ambientes del Parque Estatal Agua Blanca, Macuspana, Tabasco", clave TAB-2009-C18-122083, desarrollado en la División Académica de Ciencias Biológicas de la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. Al Instituto de Ecología, A. C. (INECOL) por las facilidades otorgadas durante las estancias de investigación. Se agradece al Dr. Carlos Alfonso Álvarez González y al M. C. A. Víctor Herman Gómez García las aportaciones realizadas a este trabajo.

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