La refrigeración en húmedo y seco afecta la vida poscosecha de flores de corte de Lisianthus (Eustoma grandiflorum) 'ABC Blue Rim'*

Wet and dry cooling affect the postharvest life of cut flowers of Lisianthus (Eustoma grandiflorum) 'ABC Blue Rim'

Gloria Alicia Pérez-Arias¹, Irán Alia-Tejacal^1§, Luis Alonso Valdez-Aguilar², María Teresa Colinas-León³, Víctor López-Martínez¹ y Manuel de Jesús Sainz-Aispuro¹

¹ Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad Autónoma del Estado de Morelos. Avenida Universidad Núm. 1001. Cuernavaca, Morelos. C. P. 62209. Tel. 01 777 1345402. (yoyaly@hotmail.com), (vilomar.leo@gmail.com), (mjsainz63@yahoo.es). ^§Autor para correspondencia: ijac96@yahoo.com.mx.

³ Departamento de Fitotecnia. Universidad Autónoma Chapingo. Carretera México-Texcoco, km 38.5. Chapingo, Estado de México. C. P. 56230. Tel 01 595 9517682. (lozcol@gmail.com).

* Recibido: febrero de 2014
Aceptado: julio de 2014

Resumen

Se evaluó la vida en florero de inflorescencias de lisianthus 'ABC Blue Rim' almacenadas en húmedo o seco durante 5, 10 y 15 días a 3 °C y 85% de humedad relativa (HR) en oscuridad; antes del almacenamiento se aplicó una solución pulso 3% de sacarosa + 200 mg L^-1 de Hidroxiquinoleína citrato por 24 h. Al salir de temperatura baja, la vida en florero se evaluó en una cámara con una temperatura de 20 ± 1 °C y 80 ± 2% HR, periodo de 12 h luz/oscuridad y una PAR de 173 ± 50 µmol m² s^-1. Un grupo de inflorescencias no se almacenaron a temperatura baja (testigo); estas inflorescencias mostraron un comportamiento climatérico, un incremento de peso fresco relativo (7.2%), consumo de agua (31.1 mL tallo^-1) y conductancia estomática (170 mmol m² s^-1), a los nueve días después de cosecha se tuvieron tres flores abiertas con regular apariencia y la actividad en catalasa se incrementó hasta 6.3 U g^-1 de peso fresco, en tanto que la actividad de peroxidasa se mantuvo constante durante la vida en florero (entre 0.1 y 0.4 U g^-1 de peso). Las flores almacenadas en agua mostraron comportamiento climatérico similar al testigo, menor incremento de peso fresco relativo, similar consumo de agua y mayor conductancia estomática que las flores testigo; se incrementó la vida poscosecha hasta 19 días, la actividad enzimática de catalasa y peroxidasa se incrementaron en forma similar al testigo. El almacenamiento en seco solo fue factible por cinco días.

Palabras clave: Eustoma grandiflorum, conductancia estomática, catalasa, etileno, peroxidasa, respiración.

Vase-life was evaluated in lisianthus inflorescences 'ABC Blue Rim' stored wet or dry for 5, 10 and 15 days at 3 °C and 85% relative humidity (RH) in darkness; before storage, a solution at 3% of sucrose + 200 mg L^-1 of Hydroxyquinoline citrate for 24 h was applied. Leaving low temperature, vase-life was evaluated in a chamber with a temperature of 20 ± 1 °C and 80 ± 2% RH, during 12 h light/dark and PAR of 173 ± 50 µmol m²s^-1. A group of inflorescences was stored at low temperature (control); these inflorescences showed climacteric, a relative increased fresh weight (7.2%), water consumption (31.1 mL stem-1) and stomatal conductance (170 mmol m² s^-1); nine days after harvest, we had three open-flowers with uniform appearance and catalase activity incremented up to 6.3 Ug^-1 fresh weight, whereas the activity of peroxidase was held constant for vase-life (between 0.1 and 0.4 Ug^-1 weight). Flowers stored in water showed climacteric behaviour similar to that of the control, lower relative increase in fresh weight, similar water consumption and increased stomatal conductance than the controls; postharvest life went up to 19 days, the enzyme activity of catalase and peroxidase increased, similar to the controls. Dry storage was only feasible for five days.

Keywords: Eustoma grandiflorum, breathing, catalase, sethylene, peroxidase, stomata conductance.

Introducción

El lisianthus (Eustoma grandiflorum) es una planta herbácea utilizada como flor de corte, de maceta y como planta de jardín (Dole y Wilkins, 2005). Es una planta originaria del sur de Estados Unidos, desde Colorado y Nebraska y del norte de México (Huxley et al., 1992). La popularidad del lisianthus se atribuye a los variados y atractivos colores de sus flores (Islam et al., 2003), las cuales pueden ser simples o dobles, de entre 5.0 y 9.5 cm de diámetro, con colores que van desde blanco, verde, amarillo, rosa pálido a oscuro, lila, púrpura y en ocasiones bicolores (Dole y Wilkins, 2005). En México, el lisianthus es una especie de reciente introducción cuya demanda va en aumento, por lo que se considera un cultivo con amplias perspectivas (Cruz et al., 2006).

Se ha determinado que existe diferencia entre cultivares de lisianthus en cuanto longevidad y respuesta a tratamientos postcosecha (Harbaugh et al., 2000; Hojjati et al., 2007). La longevidad de cada flor y la velocidad de apertura son factores importantes para extender la vida en florero de la inflorescencia (Shimizu e Ichimura, 2010). Las soluciones pulso y preservativas que contienen azúcares son efectivas para incrementar la vida poscosecha de lisianthus, la cual puede ser disminuida por el marchitamiento y doblado del pedicelo de las flores (Cho et al., 2001), aunque su duración en florero puede ser de seis hasta 21 días si es manejada apropiadamente (Dole y Wilkins, 2005).

Se han realizado investigaciones donde se ha determinado que la aplicación de soluciones pulso por 24 h conteniendo azúcares (sacarosa y glucosa) en proporción de tres hasta 20% solos o combinados con tiosulfato de plata, benciladenina, ácido naftalenacético o aminoetilvinilglicina incrementan su vida poscosecha (Ichimura et al., 1998; Cho et al., 2001; Huang y Cheng et al., 2002; Cruz et al., 2006; Chamanni et al., 2009; Shimizu e Ichimura, 2010). También el uso de soluciones preservativas conteniendo solo azúcares (sacarosa entre 2.5 y 6%) combinados o sin combinar con sulfato de aluminio (150 mg L^-1), hidroxiquinoleína sulfato y citrato (200-300 mg L^-1), etanol (2%), ácido peroxiacético (0.5%), ácido cítrico (0.5 ml L^-1), glutamina (3 mM), ácido succínico + ácido salicílico (4 mM + 2 mM), sulfato de aluminio (160 mg L^-1), sílice (1.5 mM), ácido málico + ácido acetilsalícilico (2 mM + 1.5 mM) mejoran la vida poscosecha de algunos cultivares de lisianthus (Liao et al., 2001; Farokhzad et al., 2005; Hojjati et al., 2007; de la Riva et al., 2009; Loyola y Guzmán, 2009; Hassanpour y Karimi, 2010; Kazemi et al., 2011; Kazemi y Shorki, 2011; Kioamohammadi y Hashemaabadi, 2011; Kazemi et al., 2012).

La temperatura influye en la velocidad de respiración, la producción de etileno, pérdida de agua y daño físico en varias flores de corte (Cevallos y Reid, 2001). Una vez cosechadas las flores y a medida que la temperatura aumenta, también lo hace la respiración y los procesos metabólicos, de manera que la refrigeración puede disminuir dramáticamente la tasa de envejecimiento (Nell y Reid, 2002). En lisianthus se indica que las flores se pueden almacenar por una semana a 1 ºC (Wills et al., 2007); sin embargo, existe escasa información sobre el efecto de las bajas temperaturas en la transpiración (conductancia estomática) y actividad enzimática de flores de lisianthus en poscosecha. Estas variables son importantes en ornamentales debido a que están relacionadas con la calidad final del producto.

Por ejemplo, el consumo de agua en flores cortadas disminuye comparado con la velocidad de transpiración, lo que origina síntomas por la pérdida de agua; es decir, la flor se marchita (Van Doorn, 2012). En tanto que una mayor actividad enzimática de peroxidasa y catalasa durante poscosecha, indican que intervienen como defensa para resistir el daño oxidativo durante la senescencia (Kumar et al., 2008), una mayor actividad de estas enzimas en poscosecha se relaciona con un retraso en la senescencia de las flores y por lo tanto una calidad adecuada por más tiempo, lo que se traduce en una mayor vida poscosecha y una mayor satisfacción a los productores, vendedores y consumidores finales de flores de corte (Saeed et al., 2014).

Materiales y métodos

Tallos de lisianthus 'ABC Blue Rim', con pétalos dobles y bicolores (blanco y azul), cultivados bajo cubierta plástica en Zacatepec, Morelos, se cosecharon en octubre de 2012, los tallos tenían 60 cm de altura y el corte del tallo se realizó dejando 5 cm de altura del suelo, las inflorescencias tenían una flor abierta, se colocaron en agua destilada y se trasladaron al Laboratorio de Producción Agrícola de la Universidad Autónoma del Estado de Morelos, donde se realizaron los experimentos. Enseguida se recortaron los tallos a 45 cm, se eliminaron las hojas basales de los primeros 20 cm, se seleccionaron para que no tuvieran daños mecánicos o por patógenos y se colocaron en una solución pulso de 3% de sacarosa + 200 mg L^-1 de hidroxiquinoleína citrato (HQC) por 24 h.

Los tallos de lisianthus se dividieron en seis grupos, los cuales se cubrieron con papel estraza con orificios laterales para facilitar la circulación del aire y se almacenaron bajo condiciones de oscuridad a una temperatura de 3 ± 1 °C y a una humedad relativa de 85 ± 1%. Los tratamientos consistieron en almacenar las inflorescencias de lisianthus por cinco, 10 y 15 días en agua y sin agua, de tal manera que se conformaron seis tratamientos y un testigo cuyas inflorescencias no se almacenaron en frío y se evaluaron después de la cosecha. La unidad experimental fue una inflorescencia y se tuvieron seis repeticiones.

Al salir del almacenamiento en frío y de los tratamientos de inmersión en agua todas las inflorescencias fueron colocadas en probetas de 100 ml con agua destilada y se llevaron a una cámara a una temperatura de 20 °C + 1, una humedad relativa de 80 + 2%, un periodo de luz/oscuridad de 12 h y una radiación fotosintéticamente activa (PAR) de 173 + 50 µmol m^-2 s^-1 durante la vida útil de la inflorescencia (cuando 50% de las flores se han marchitado (Chamani et al., 2009). Las inflorescencias almacenadas por 10 y 15 días sin agua no se evaluaron debido a que no se recuperaron después de salir del almacenamiento en frío, mostrando marchitamiento debido a la deshidratación.

Se evaluó la producción de etileno y respiración con un método estático, donde una inflorescencia se colocó en un contenedor de plástico de volumen conocido (2 L) y se selló herméticamente durante 2 h, posteriormente se tomó una muestra de 1 mL y se inyectó en un cromatógrafo de gases (Agilent Technologies^® 7890A, USA) equipado con un detector de ionización de flama y otro de conductividad térmica. Las temperaturas del inyector, horno y columna fueron de 150, 80 y 170 °C, respectivamente. El gas de arrastre fue hidrógeno. La cuantificación de la producción de CO₂ y etileno se realizó con mezclas de gases proporcionadas por PRAXAIR^® en dosis de 100 y 460 mg L^-1. Estas variables se determinaron cada dos días durante la vida poscosecha de las inflorescencias.

En una hoja de cada inflorescencia se midió por triplicado la conductancia estomática con ayuda de un porómetro (Decagon Devices^®, USA), las mediciones se realizaron cada dos días durante la vida útil de la inflorescencia. Cada tallo floral se colocó en una probeta de 100 ml con agua destilada y cada dos días se midió el volumen consumido por cada inflorescencia y se renovó. Adicionalmente se colocó una probeta con 100 ml de agua destilada sin colocar inflorescencia para determinar su pérdida debido a la evaporación. Al inicio del experimento se pesaron las inflorescencias en un balanza digital (OHAUS^®), posteriormente esta variable se evaluó cada dos días durante la vida útil de la inflorescencia. Se evaluó la apariencia en cada inflorescencia mediante una escala hedónica donde: 4= excelente, 3= buena, 2= regular y 1= mala. Desde el primer día de colocadas las inflorescencias en probetas y cada dos días se evaluó el número de flores abiertas por tallo floral y se reportó el número acumulado de flores abiertas.

La actividad enzimática de catalasa (EC 1.11.1.6; CAT) y peroxidasa (EC 1.11.1.7; POD) se determinó mediante polvo de acetona. Para preparar el polvo de acetona se molieron tres gramos de los pétalos con acetona fría (0 - 4 °C) y el macerado se filtró al vacío en un embudo Buchner, ésta operación se repitió en dos ocasiones hasta que el macerado tuvo una coloración blanca. El macerado se secó a temperatura ambiente (22 ± 2 °C en una caja de Petri por 1 h, posteriormente se guardó en bolsa de plástico en el congelador, hasta la posterior determinación de la actividad enzimática.

La actividad enzimática se evaluó a partir de 100 mg de polvo de acetona mezclado en 5 ml de un amortiguador Tris-HCl 0.1 M (pH= 7), se homogenizó y se centrifugó a 10 000 rpm a 4 °C por 10 min, del sobrenadante se tomó una alícuota para realizar el ensayo enzimático. Los ensayos enzimáticos se realizaron como lo indica Alia et al. (2005). La actividad enzimática se realizó en los días uno, cinco, 10 y 15 días de iniciado el experimento para las flores testigo, en tanto que en el resto de los tratamientos las evaluaciones fueron al salir del almacenamiento, y cinco y seis días después.

Resultados y discusión

En las inflorescencias testigo, se cuantificó 32.7 ml CO₂ kg^-1h^-1 después de la aplicación de la solución pulso, posteriormente la respiración disminuyó significativamente por tres días (p≤ 0.05) hasta alcanzar un mínimo de 24.6 ml CO₂ kg^-1h^-1 y finalmente se determinó un incremento significativo hasta valores de 29 ml CO₂ kg^-1h^-1 (Figura 1 A). Los cambios en respiración de flores durante la senescencia es utilizada para clasificarlas como climatéricas o no climatéricas (Donald et al., 2004). Maxie et al. (1978) al evaluar la producción de CO₂ en clavel 'White Sim' observaron una producción alta al inicio de las evaluaciones, posteriormente disminuyó en 40% al quinto día, para finalmente incrementarse al séptimo día y disminuir nuevamente, lo cual es similar a lo obtenido en lisianthus. Las flores climatéricas incrementan su producción de CO₂ y etileno en senescencia, en forma paralela o no y son sensibles al etileno exógeno (Donald et al., 2004). En el presente trabajo se determinó incremento en la respiración de las flores testigo, lo que indica que el lisianthus 'ABC Blue Rim' muestra un comportamiento climatérico.

Las inflorescencias almacenadas por cinco días con agua y sin agua incrementaron su velocidad de respiración significativamente. El nivel máximo de producción fue entre 36 y 38.4 ml CO₂ kg^-1h^-1, esto es mayor que las inflorescencias testigo (Figura 1 B). Las inflorescencias almacenadas por 10 días tuvieron poca variación en la respiración después de salir del almacenamiento, mostrando valores menores comparados con los tratamientos anteriores, entre 26 y 28 ml CO₂ kg^-1h^-1 (Figura 1 B), no así las inflorescencias que fueron previamente almacenadas por 15 días, quienes mostraron el incremento de la respiración dos días después de salir del tratamiento alcanzando valores entre 31 y 36 ml CO₂ kg^-1h^-1 (Figura 1 C).

La producción de etileno en las inflorescencias testigo mostró un comportamiento parecido a un climaterio, al inicio del experimento 9.5 µl kg^-1h^-1 posteriormente disminuyó a 7.1 µl kg^-1h^-1 y finalmente se incrementó a valores de 12.6 µl kg^-1h^-1, lo cual se observó al noveno día (Figura 1 D). Sin embargo, estos cambios no fueron significativos durante el periodo de evaluación (Figura 1 D). Ichimura et al. (1998) y Farokhzad et al. (2005) indican un comportamiento climatérico en las variedades de 'Asuka-no mami' y 'Mariachi Blue' con máximos de producción entre los siete y ocho días. Las flores de corte se pueden clasificar climatéricas o no climatéricas por el incremento en la producción de etileno; la flores climatéricas muestran incremento significativo en la producción de etileno durante la senescencia y son sensibles a la aplicación exógena del mismo (Arora, 2008). Los resultados del presente estudio sugieren que el lisianthus es sensible al etileno y de forma natural la producción de etileno se incrementa durante su senescencia (Ichimura et al., 1998).

Las inflorescencias almacenadas por cinco días con agua, al salir del almacenamiento mostraron un máximo de producción de etileno después de cinco días (Figura 1 E) y la producción de etileno fue menor al testigo (Figura 1 D). En las inflorescencias almacenadas en agua por 10 y 15 d, así como en las inflorescencias almacenadas por cinco días sin agua, no se detectaron incrementos significativos (Figura 1 D y F). Los resultados sugieren que el almacenamiento en temperatura baja (3 °C ± 1 °C) por más de diez días disminuye la producción de etileno una vez que salen del almacenamiento. La respuesta de las flores de corte al almacenamiento a temperatura baja involucra la inhibición de la producción de etileno y retraso de la senescencia, pero una vez transferidos a temperatura ambiente la producción de etileno se incrementa nuevamente (Field, 1990). Todo esto si la integridad de las membranas celulares no es afectada por la temperatura y tiempo de exposición a ella. En el presente trabajo la temperatura baja y el tiempo de almacenamiento disminuyeron la producción de etileno.

En las inflorescencias testigo, tres días después de salir de la aplicación de la solución pulso, el peso relativo se incrementó 7.2%, posteriormente disminuyó progresivamente por nueve días hasta perder 11% de su peso fresco original (Figura 2A). En las inflorescencias almacenadas con agua por cinco, 10 y 15 días el peso relativo se incrementó en cinco, dos y uno por ciento respectivamente, después de tres días de salir de la temperatura baja, manteniéndose sin cambios por cuatro días más y después disminuir (Figura 2A). En tanto que las inflorescencias almacenadas por 5 d sin agua, su peso se incrementó significativamente hasta 11% (Figura 2A), lo cual puede ser debido a la falta de agua durante el almacenamiento a temperatura baja, y que una vez transferidas a temperatura ambiente y colocadas en agua las inflorescencias pudieron absorber agua, similar comportamiento reportan Ahmad et al. (2012) en lisianthus 'ABC Purple' almacenado a 2 °C por 0, 1, 2 y 3 semanas en seco.

La conductancia estomática en las inflorescencias testigo se incrementó después del tercer día, alcanzó un máximo al quinto día y posteriormente disminuyó constantemente hasta el onceavo día de evaluación (Figura 2C). En las inflorescencias almacenadas por cinco, 10 y 15 d con agua fue mayor, comparadas con las inflorescencias testigo (Figura 2C). Las inflorescencias almacenadas por cinco días sin agua tuvieron mayor transpiración que las testigo, pero menor que las almacenadas por 5 d en agua (Figura 2C). El máximo consumo de agua y la máxima conductancia estomática coincidieron en todos los tratamientos (Figura 2B y C) lo que indica la relación directa entre estas dos variables. Las flores almacenadas por cinco días sin agua tuvieron la pérdida de peso relativo más drástico de todos los tratamientos (Figura 2 A) Paulin (1997) indica que la relación entre agua transpirada y agua absorbida (balance hídrico) determina el peso fresco de las flores, las inflorescencias de lisianthus almacenadas en seco por cinco días, tuvieron un balance hídrico menor que aquellas almacenadas en agua (Figura 2B y C).

El número de flores abiertas en las inflorescencias testigo fue entre dos y tres después de siete o nueve días de iniciada la evaluación (Figura 3A). Las flores almacenadas por cinco días con agua tuvieron tres flores abiertas después de ocho o diez días de salir de la refrigeración, mientras que las inflorescencias almacenadas por cinco días sin agua alcanzaron la máxima apertura floral 10 días después del almacenamiento, en éstas últimas se mostró una apariencia de entre buena a regular después de siete días del tratamiento, mientras que aquellas almacenadas con agua tuvieron excelente apariencia nueve días después de salir del almacenamiento (Figura 3B).

Las inflorescencias almacenadas por 10 y 15 d mostraron una apertura de tres flores a los siete días de salir del almacenamiento, pero su apariencia sólo fue buena hasta el quinto día después de salir de la refrigeración (Figura 3A y B). Los resultados indican que las inflorescencias testigo tuvieron una vida útil de nueve días, al almacenar por cinco días con o sin agua la vida útil fue de nueve días, mientras que el almacenamiento por 10 y 15 días incrementó la vida útil por 14 y 19 días, respectivamente (Figura 3C).

Harbaugh et al. (2000) evaluaron la vida poscosecha de 47 cultivares de lisianthus en solución de Chrysal Professional 2^®, determinando una vida en florero entre 13 y 31 días. Sin embargo, recientemente Clark et al. (2010) reportan una vida poscosecha mínima entre dos y once días en 16 cultivares nuevos, y al evaluar soluciones preservantes en florero encontraron que las soluciones no afectaron la vida en florero de once, tres fueron afectadas en forma positiva y dos negativamente; en los cultivares donde se mejoró la vida poscosecha fue entre 1.5 y 6.5 d. Armitage y Laushman (2003), indican que la vida poscosecha de lisianthus es entre 10 y 15 días.

La discusión anterior, sugiere diferencias en la vida poscosecha de cada cultivar y es necesario evaluar en cada uno de ellos las diferentes tecnologías para incrementar su vida poscosecha, las soluciones preservativas y la refrigeración pueden ser importantes. En el caso del cultivar 'ABC Blue Rim', la longitud del periodo de refrigeración incrementó su vida poscosecha hasta por 19 días (Figura 3 A) sin colocar solución preservativa, es necesario evaluar el comportamiento de este cultivar en esta solución y combinarla con la refrigeración.

El almacenamiento en seco sugiere que solo por cinco días se puede mantener en seco el lisianthus 'ABC Blue Rim', sin mejorar significativamente su vida poscosecha. Ahmad et al. (2012) al evaluar el efecto del almacenamiento en seco y húmedo de lisianthus 'ABC Purple' a 2 °C entre 1 y 3 semanas, concluyeron que el lisianthus responde pobremente al almacenamiento en seco y es mejor hacerlo en húmedo ya que su vida poscosecha es mayor.

La actividad de catalasa en las inflorescencias testigo se incrementó significativamente durante poscosecha, de valores de 0.25 al primer día de evaluación hasta 1 en el noveno día y finalmente un máximo de 6.3 U g^-1 de peso fresco (Figura 4A). Las inflorescencias almacenadas en agua por cinco, 10 y 15 d la actividad se incrementó significativamente al salir del almacenamiento, después de alcanzar el máximo la actividad disminuyó (Figura 4A), las inflorescencias almacenadas en seco por cinco días mostraron una actividad constante después de salir del almacenamiento (Figura 4A). La actividad de peroxidasa en las inflorescencias testigo fue constante durante poscosecha, con valores entre 0.1 y 0.4 U g^-1 de peso fresco (Figura 4B), en tanto que las inflorescencias de los demás tratamientos la actividad de peroxidasa fue similar a la de catalasa (Figura 4B).

Conclusiones

El almacenamiento en seco por 5 días a 3 °C y 80% HR de lisianthus 'ABC Blue Rim' es factible, pero no debe superar ese periodo de almacenamiento. El almacenamiento en húmedo durante cinco, 10 y 15 días a 3 °C y 80% HR, incrementa su vida poscosecha en 9, 14 y 19 días, respectivamente con buena apariencia y con una apertura de tres flores. El almacenamiento en agua de lisianthus 'ABC Blue Rim' ayuda a mantener por más tiempo un mejor balance hídrico. Los cambios en respiración y producción de etileno indican que el lisiathus 'ABC Blue Rim' es una flor climatérica.

Agradecimientos

La primera autora agradece al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT), por otorgar beca para estudios de posgrado.

Literatura citada

Ahamd, I.; Dole, J. M.; Anjad, A. and Ahmad, S. 2012. Dry storage effects on postharvest performance of selected cut flowers. HorTechnology 22:463-469.         [ Links ]

Alia, T. I.; Colinas, L. M. T.; Martínez, D. M. T. y Soto, H. R. M. 2005. Daños por frío en Zapote Mamey (Pouteria sapota (Jacq.) H. E. Moore and Stearn). II Cambios en fenoles totales y actividad enzimática. Rev. Fitotec. Mex. 28(1):25-32.         [ Links ]

Arora, A. 2008. Biochemistry of flower senescence. In: postharvest biology and technology of fruits, vegetables, and flowers. Paliyath, G. D.; Murr, A.; Handa, K. Lurie, S. (Ed.). Wiley-Blackwell. 51-85 pp.         [ Links ]

Armitage, A. M. and Laushman, J. M. 2003. Specialty cut flowers. Timber Press, Portland, Oregon. 372 p.         [ Links ]

Bailly, C.; Corbineau, F. and van Doorn, W. G. 2001. Free radical scavenging in senescence in Iris tepals. Plant Physiol. Biochem. 39:649-656.         [ Links ]

Berliengeri, D. M. F. and Mattiuz, B. H. 2000. Effects of temperature on some senescence parameters during dry storage of cut flowers of Gerbera 'Suzane'. Acta Horticulturae. 847:399-407.         [ Links ]

Cevallos, J. C. and Reid, M. S. 2001. Effect of dry and wet storage at different temperatures on the base life of cut flowers. HorTechnol. 11:199-202.         [ Links ]

Cruz, C. E.; Arévalo, G. L.; Cano, M. R. and Gaytán, A. E. A. 2006. Soluciones pulso en la calidad poscosecha de lisianthus (Eustoma grandiflorum Raf.) cv. 'Echo Blue'. Agric. Téc. Méx. 32:191-200.         [ Links ]

Chamani, E.; Arshad, M. and Pourbeyrami, Y. 2009. Response of various cut lisianthus cultivars to silver thiosulfate treatment. J. Food Agric. Environ. 7:746-748.         [ Links ]

Cho, M. S.; Celikel, F. G.; Dodge, L. and Reid, M. S. 2001. Sucrose enhances the postharvest quality of cut flowers of Eustoma grandiflorum (RAF.) SHINN. Acta Hortic. 543:305-315.         [ Links ]

Clark, M. R. E.; Dole, J. M.; Carlson, A. S.; Moody, E. P.; McCall, I. F.; Fanelli, F. L. and Fonteno, W. C. 2010. Vase life of new cut flower cultivars. HorTechnol. 20:1016-1025.         [ Links ]

De la Riva, F.; Mazuela, P. C.; Álvaro, J. E. and Urrestarazu, M. 2009. Treatment with peracetic acid extends the base life of lisianthus (Eustoma grandiflorum) flowers. HortScience 44:418-420.         [ Links ]

Dole, J. M. and Wilkins, H. F. 2005. Floriculture. Principles and species. Pearson Prentice Hall. 1021 p.         [ Links ]

Donald, A. H.; Lange, N. E. and Reid, M. S. 2004. Physiology of flower senescence. In: plant cell death processes. Noodén, L. D. (Ed.). Elsevier Academic Press. San Diego, California, USA. 307-318 pp.         [ Links ]

Farokhzad, A.; Khalighi, Y.; Mostofi, A. and Naderi, R. 2005. Role of ethanol in the vase life and ethylene production in cut lisianthus (Eustoma grandiflorum Mariachi. cv. Blue) flowers. J. Agric. Social Sci. 4:309-312.         [ Links ]

Field, R. J. 1990. Influence of chilling stress on ethylene production. In: chilling injury of horticultural crops. Wang, C. Y. (Ed.). CRC Press. Boca Raton, Florida, USA. 235- 253 pp.         [ Links ]

Halliwell, B. and Guterridge, J. M. C. 1989. Free radicals in biology and medicine. Clarendon Press, Oxford, UK.         [ Links ]

Harbaugh, K. B.; Bell, M. L. and Liang, R. 2000. Evaluation of forty-seven cultivars of lisianthus as cut flower. HorTechnol. 10:812-815.         [ Links ]

Hassanpour, M. and Karimi, M. 2010. Efficiency of bencyladenine reduced ethylene production-and extended base life of cut Eustoma flowers. Plant Omics J. 3:199-203.         [ Links ]

Hojjati, Y.; Khalighi, A. and Farokhzad, A. R. 2007. Chemical treatmet of Eustoma cut flower cultivars for enhanced vase life. J. Agric. Soc. Sci. 3:75-78.         [ Links ]

Huang, K. L. and Chen, W. S. 2002. BA and sucrose increase vase life of cut Eustoma flowers. HortSci. 37:547-549.         [ Links ]

Huxley, A. M.; Griffiths, M. and Levy, M. 1992. Eustoma. In: the new royal horticultural society dictionary of gardening. V. 2. Stockton Press. New York. 271 p.         [ Links ]

Ichimura, K. 1998. Improvement of postharvest life in several cut flowers by addition of sucrose. Japan Agric. Res. Quarterly 32:275-280.         [ Links ]

Ichimura, K.; Shimamura, M. and Hisamatsu, T. 1998. Role of ethylene in senescence of cut Eustoma flowers. Posharvest Biol. Technol. 14:193-198.         [ Links ]

Islam, N.; Patil, G. G. and Gislrod, H. R. 2003. Effects of pre and postharvest conditions on vase life of Eustoma grandiflorum (Raf.) Shinn. Eur. J. Hortic. Sci. 68:272-278.         [ Links ]

Kazemi, M. and Aghdasi, S. 2012. Postharvest life of cut lisianthus flowers as affected by silicon, malic acid and acetylsalicylic acid. Res. J. Soil Biol. 4:15-20.         [ Links ]

Kazemi, M. and Shorki, K. 2011. Role of salicylic acid in decrease of membrane senescence in cut lisianthus flowers. World Appl. Sci. J. 13:142-146.         [ Links ]

Kazemi, M.; Ara, M. and Zamani, S. 2011. Extending the vase life of lisianthus (Eustoma grandiflorum mariachi. cv. Blue) with different preservatives. Am. J. Plant Physiol. 6:167-175.         [ Links ]

Kioamohammadi, M. and Hashemaabadi, D. 2011. The effects of different floral preservative solutions on vase life of lisianthus cut flowers. J. Ornamental Hortic. Plants 1:115-122.         [ Links ]

Kumar, N.; Srivastava, G. C. and Dixit, K. 2008. Flower bud opening and senescence in roses (Rosa hybrida L.). Plant Growth Regulation. 55:81-99.         [ Links ]

Liao, L. J.; Lin, Y. M.; Huang, K. L. and Chen, W. S. 2001. Vase life of Eustoma grandiflorum as affected by aluminum sulfate. Bot. Bulletin Academia Sinica. 42:35-38.         [ Links ]

Loyola, L. N. y Guzmán, C. S. 2009. Evaluación de lisianthus en poscosecha (Eustoma grandiflorum) cv. Heidi, destinado como flor de corte al mercado local. IDESA. 27:61-70.         [ Links ]

Macnish, A. J.; de Theije, D.; Reid, M. S. and Jian, C. Z. 2009. An alternative postharvest handling strategy for cut flowers-dry handling after harvest. Acta Hortic. 847:215-222.         [ Links ]

Maxie, E. C.; Farnham, D. S.; Mitchel, F. G.; Sommer, N. F.; Parson, R. A.; Snyder, R. G. and Rael, H. L. 1973. Temperature an ethylene effects on cut flowers of carnations (Dianthus caryophyllus). J. Am. Soc. Hortic. Sci. 98:568-572.         [ Links ]

Mosqueda, L. G.; Arévalo, G. L.; Valdovinos, P. G.; Rodríguez, P. J. E. y Colinas, M. T. L. 2012. Manejo y almacenamiento en seco y húmedo de cuatro cultivares de rosa de corte. Rev. Chapingo Ser. Hort. 18:317-323.         [ Links ]

Mosqueda, L.; Arévalo, G. L.; Valdovinos, P. G.; Rodríguez, P. J. E. y Colinas, L. M. T. 2011. Época de corte y manejo poscosecha de ocho cultivares de rosa de corte. Rev. Mex. Cienc. Agríc. 3:591-602.         [ Links ]

Nell, T. A. y Reid, M. 2002. Poscosecha de las flores y plantas. Ediciones Horticiencia. Bogotá, Colombia. 216 p.         [ Links ]

Panavas, T. y Rubinstein, B. 1998. Oxidative events during programmed cell death of daylily (Hemerocallis hybrid) petals. Plant Sci. 133:125-138.         [ Links ]

Paulin, A. 1997. Poscosecha de las flores cortadas bases fisiológicas. HortiTecnia. Santa Fe, Colombia. 142 p.         [ Links ]

Shimizu, Y. H. and Ichimura. K. 2010. Combination pulse treatment of 1-naphthaleneacetic acid and aminoethoxyvinylglycine greatly improves postharvest life in cut Eustoma flowers. Pos. Biol. Technol. 56:104-107.         [ Links ]

Saeed, T.; Hassan, I.; Akhtar, N. and Jilani, G. 2014. Effect of gibberellic acid on the vase life and oxidative activities in senescing cut gladiolous flowers. Plant Growth Reg. 72:89-95.         [ Links ]

Sood, S.; Vyas, D. and Nagar, P. K. 2006. Physiological and biochemical studies during flower development in two rose species. Scientia Hortic. 108:390-396.         [ Links ]

Van Doorn, W. G. 2012. Water relations of cut flowers: an update. Hortic. Rev. 40:55-106.         [ Links ]

Wills, R.; MacGlasson, B.; Graham, D. and Joyce, D. 2007. Postharvest. An introduction to the physiology and handling of fruit, vegetables and ornamentals. CABI. Everbest, China. 227 p.         [ Links ]