La nutrición potásica afecta el crecimiento y fotosíntesis en Lilium cultivado en turba ácida*

The potassium nutrition affects the growth and photosynthesis of Lilium cultivated in acidic peat

Enoc Barrera-Aguilar¹, Luis Alonso Valdez-Aguilar^2§, Ana María Castillo-González³, Luis Ibarra-Jiménez¹, Raúl Rodríguez-García⁴ e Iran Alia-Tejacal⁵

¹Centro de Investigación en Química Aplicada-UAEM. Blvd. Enrique Reyna 140, Saltillo, Coahuila, México. C. P. 25253. Tel. 01 844 4389830. (barrera100@hotmail.com), libarra@ciqa.mx).

³Instituto de Horticultura. Universidad Autónoma Chapingo. Carretera México-Texcoco, km. 36.5, Chapingo, Estado de México. C. P. 56230. Tel. 01 595 9521642. (anasofiacasg@hotmail.com).

⁴Departamiento de Riego, Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Calzada Antonio Narro 1923, Saltillo, Coahuila, México. C. P. 25315. Tel. 01 844 4110200. (rrodriguez_uaaan@hotmail.com).

⁵Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Av. Universidad, Chamilpa, Cuernavaca, Morelos, México. C. P. 62209. Tel. 01 777 3297046. (ijac96@yahoo.com.mx).

* Recibido: diciembre de 2011
Aceptado: agosto de 2012

Resumen

Lilium (Lilium sp.) es una de las especies ornamentales de mayor valor y se le cultiva para producir flores de corte o plantas en maceta. La incorporación de la floricultura a la tecnología de cultivos sin suelo demanda precisar los niveles óptimos de nutrición de cada uno de los elementos requeridos. En el presente estudio se evaluó el efecto de la concentración de K en la solución nutritiva para definir la concentración que permita una producción de flores de Lilium cultivado en turba ácida. Las soluciones en estudio consistieron en cuatro concentraciones de K: 0, 5, 10 y 20 mM. La mayoría de las variables respuesta evaluadas permitió definir una concentración óptima de K entre los 5 y 10 mM, intervalo que sería el equivalente a los niveles de suficiencia nutrimental. Lo anterior fue observado en parámetros como el diámetro de la flor, altura de planta y peso seco total de planta. En contraste, niveles excesivos (20 mM) o de deficiencia (0 mM) de K causaron una reducción en la altura y en el peso seco total. El aumento de la concentración de K en la solución nutritiva estuvo relacionado con un incremento en la concentración de K en todos los órganos, pero principalmente en la raíz. La mayor fotosíntesis neta registrada en las hojas jóvenes se presentó con el suplemento de 0 ó 20 mM de K, lo cual puede deberse a una regulación del proceso por falta de carbohidratos como sugiere la menor biomasa acumulada.

Abstract

Lilium (Lilium sp.) is one ofthe ornamental species with the highest value and is cultivated to produce fresh cut flowers or potted plants. The incorporation of floriculture to crop technology of crops without soil requires the determination of optimum levels ofnutrition for each ofthe required elements. In the present study, the effect of the K concentration in the nutritive solution was evaluated in order to define the concentration that permits the production of Lilium flowers to be cultivated in acidic peat. The solutions in the study consisted offour concentrations ofK: 0, 5, 10, and 20 mM. Most of the response variables evaluated, allowed us to define an optimal concentration of K as between and 10 mM, an interval that would be the equivalent ofthe sufficient nutrient levels. The former was observed in parameters like the diameter of the flower, height of the plant, and total dry weight of the plant. In contrast, excessive levels (20 mM) or deficiencies (0 mM) of K cause a reduction of height and in total dry weight. The increase of the concentration of K in the nutritive solution was related to an increase in the concentration of K in all of the organs, but principally in the root. The greatest net photosynthesis registered in the young leaves was shown with the supplement of 0 to 20 mM of K, which could be because of a process regulation because of lack of carbohydrates as is suggested by less accumulated biomass.

Key words: cultivation without soil, fertilization, peat moss, nutrient solution, ornamental bulbs.

Introducción

Lilium (Lilium sp.) es una de las especies ornamentales de mayor valor y se le cultiva para producir flores de corte o plantas en maceta (Varshney et al., 2001). En México, Lilium es una especie ampliamente cultivada; ya que, es una de las más exportadas hacia los mercados de Estados Unidos de América y Canadá (SAGARPA, 2010).

Los sistemas modernos de producción incluyen el cultivo en condiciones de invernadero y en sustratos sin suelo. Sin embargo, actualmente esta tecnología en México se encuentra particularmente enfocada a la producción de hortalizas y no hacia la producción de flores de corte. La incorporación de la floricultura a este patrón tecnológico permitiría lograr un abastecimiento de flores de calidad en los exigentes mercados de los Estados Unidos de América y la Unión Europea. No obstante, para lograr este objetivo hace falta llevar a cabo estudios suficientes sobre la producción de flores en sistemas sin suelo, ya que casi la totalidad de los estudios que se han realizado en este campo han sido principalmente en tomate y otras hortalizas.

Para una adecuada producción de plantas ornamentales en sistemas sin suelo se requiere generar información básica que permita conocer la concentración óptima de los nutrientes esenciales, de los cuales el K es especialmente importante por la gran cantidad que se demanda por las plantas. La importancia del K radica en su papel en procesos como la síntesis de proteínas, activación enzimática, el transporte y translocación de nutrientes y fotoasimilados, fotosíntesis, neutralización de aniones y regulación del potencial osmótico. Este último es uno de los mecanismos más importantes en el control de las relaciones hídricas de la planta (Pardo et al, 2006) y favorece la turgencia y el crecimiento celular.

Lilium no es la excepción en cuanto a la falta de estudios de nutrición, por lo que las recomendaciones de fertilización son limitadas a pesar de su importancia en el mercado internacional de las flores. Tomando en consideración que los nutrientes que aporta el bulbo madre no son suficientes para completar el ciclo de cultivo, la fertilización en la producción comercial de estas flores es una práctica necesaria (Ortega-Blu et al, 2006). Por lo anteriormente mencionado, en el presente estudio se evaluó el efecto de la concentración de K en la solución nutritiva para definir la concentración que permita la producción de flores de alta calidad de Lilium cultivado en turba ácida.

Materiales y métodos

El experimento se realizó en 2009 en un invernadero tipo túnel de la Estación Experimental del Centro de Investigación en Química Aplicada, en Saltillo, Coahuila. Durante el experimento, la temperatura mínima y máxima promedio fueron de 12 y 27 °C, respectivamente, mientras que la humedad relativa osciló entre 45% y 75%. La radiación fotosintéticamente activa incidente durante la hora de mayor insolación (12:00 a 14:00 h) fue en promedio de 460 μmol m^-2 s^-1.

La plantación se realizó en septiembre con bulbos de Lilum cultivar Arcachon de calibre 16 a 18 previamente desinfectados con benomyl (1 gr L^-1); los bulbos fueron plantados en macetas de 15 cm de diámetro conteniendo turba ácida como sustrato. El pH y conductividad eléctrica inicial de la turba fue 6.3 y 0.90 dS cm^-1, respectivamente, en tanto que su capacidad de retención de humedad fue de 60%. Se colocó un bulbo por maceta sobre una capa de sustrato de 5 cm y posteriormente se cubrió el resto del contenedor con el mismo sustrato.

Las soluciones nutritivas en estudio fueron preparadas con agua destilada y consistieron en cuatro concentraciones de K: 0, 5, 10 y 20 mM. El pH de las soluciones fue de 6.1 a 6.4 y la conductividad eléctrica de 1.23 a 2.5 dS m^-1. Los restantes nutrimentos en las soluciones se mantuvieron constantes en todos los tratamientos [N (12 mM), P (0.5 mM), Ca (2 mM), Mg (2 mM), Fe (89.5 μM), Zn (0.76 μM), Cu (0.32 μM), B (46.2 μM), Mn (9.1 μM), Mo (0.11 μM)]. El ion acompañante de las sales empleadas para elaborar las soluciones nutritivas fue el SO₄^2-, por lo que esta varió entre 0.5 y 4.5 mM.

Los riegos se efectuaron manualmente según las necesidades de las plantas aplicando un volumen suficiente de la solución nutritiva para lograr una fracción de lixiviado de 30%. No se permitió la evaporación de la solución nutritiva desde la superficie del sustrato ya que se colocó una película de plástico coextruido blanco-negro sobre la superficie del mismo, con un orificio en el centro para permitir la emergencia de las plantas. El volumen drenado fue recuperado después de cada riego y se midió para calcular por diferencia el agua transpirada por la planta.

El experimento fue concluido 60 días después del trasplante cuando se detectó la apertura floral completa de dos botones florales por planta. Cada planta fue sometida a un lavado de raíz con agua corriente para eliminar el exceso de sustrato y posteriormente se separó en raíz, bulbo, tallo, hojas jóvenes y maduras, y flores. Las hojas jóvenes correspondieron a las localizadas en el tercio superior de la planta mientras que las hojas restantes se consideraron como maduras. Los órganos separados fueron lavados con agua destilada y se introdujeron en un horno de secado a 75 °C por 72 h para posteriormente registrar el peso seco.

Otras variables estudiadas fueron: altura de planta (incluyendo inflorescencia), el diámetro de flor (primer flor completamente expandida), la medición indirecta de clorofilas en hojas jóvenes y maduras (Unidades SPAD, con un equipo Minolta-202) y el área foliar total y de hojas jóvenes (integrador de área foliar LI-COR modelo LI-3100). A los 54 d después del trasplante (cuando las flores se encontraban con los pétalos completamente expandidos) se midió la tasa de fotosíntesis neta y la conductancia estomática (IRGA LI-6200 Licor Inc.); las lecturas fueron tomadas de 11:00 a 13:00 h, sobre una hoja joven y otra madura de la planta y que tuviese una posición perpendicular a la radiación solar.

El diseño experimental utilizado fue el de bloques al azar con cinco repeticiones por tratamiento, cada una consistiendo de una maceta con una planta. Los datos obtenidos se sometieron a un análisis de varianza (ANOVA) y comparación de promedios de acuerdo a la prueba de Tukey (p≤ 0.05) utilizando el programa SAS (Statistical Analysis Systems), versión 8.0.Asimismo, se realizó un análisis de regresión entre la concentración total de K en la planta y la concentración de K en la solución nutritiva y en las respuestas de la planta empleando como variable independiente la concentración total de K en la planta.

Resultados

El crecimiento fue afectado por la concentración de K en la solución nutritiva. Las plantas irrigadas con soluciones conteniendo 5 mM de K mostraron una altura significativamente mayor a la de las plantas que recibieron otra concentración (Cuadro 1). Asimismo, el diámetro de las flores fue significativamente mayor en plantas irrigadas con soluciones de K mayores o iguales a 5 mM (Cuadro 1). El área foliar total no fue afectada significativamente. Sin embargo, el área de las hojas más jóvenes (incluidas en el último tercio de la planta) si mostró efectos significativos ya que fue mayor en plantas irrigadas con soluciones de K mayor o igual a 5 mM (Cuadro 1). Las unidades SPAD no fueron afectadas por los tratamientos en hojas jóvenes ni en hojas maduras (Cuadro 1 ).

El peso seco de todos los órganos de la planta fue afectado por la concentración de K. El peso seco total y el peso seco de tallos fueron significativamente mayores cuando la concentración de K fue de 5 mM (Cuadro 2). En el caso de hojas jóvenes, el peso seco total fue significativamente mayor en plantas tratadas con concentraciones de K igual a 5 mM. El bulbo mostró una tendencia a disminuir el peso seco conforme se aumentó la concentración de K en la solución nutritiva, siendo este aumento significativo con concentraciones de 5 mM o mayores Cuadro 2). En el resto de las variables respuesta no hubo un efecto significativo o no se detectó una tendencia clara.

La concentración de K en los órganos de la planta fue afectada por la concentración de este elemento en la solución nutritiva. A medida que se incrementó la concentración de K en la solución se presentó un aumento en la concentración en todos las partes de la planta. El aumento en la concentración de K se presentó cuando las plantas se irrigaron con soluciones en las que el K se elevó de 0 a 10 mM (Cuadro 3). Sin embargo, cuando la concentración se elevó de 10 a 20 mM la concentración de K ya no se incrementó, con excepción de la raíz. La concentración de K fue más alta en la raíz, pero en todos los órganos ésta fue significativamente mayor cuando la solución nutritiva contenía 20 mM en raíces, 10 a 20 mM en bulbos, tallos hojas maduras y hojas jóvenes, o bien de 5 a 20 mM en las flores (Cuadro 3). La concentración de K en toda la planta fue significativamente mayor incluso a concentraciones de 5 mM en la solución nutritiva.

La concentración de K en la solución nutritiva tuvo un efecto significativo en el consumo acumulado de agua ya que las plantas irrigadas con soluciones conteniendo 5 mM requirieron más agua durante todo el ciclo de cultivo (Cuadro 4). El mayor consumo de agua en plantas irrigadas con soluciones de 5 mM puede deberse tanto a la concentración de K cercano al optimo asi como a un potencial osmótico de la solución que permitiese una mayor capacidad de extracción de agua. Asimismo, la fotosíntesis neta en las hojas jóvenes fue significativamente afectada por los niveles de K, aunque la tendencia fue a disminuir con niveles de 5 mM y luego se incrementó con 20 mM (Cuadro 4). En hojas maduras no se detectaron diferencias significativas en fotosíntesis neta. La conductancia estomática disminuyó significativamente en hojas jóvenes a concentraciones elevadas de K, en tanto que en las hojas maduras la conductancia fue mayor en plantas irrigadas con soluciones conteniendo 5 y 10 mM de K.

El aumento en la disponibilidad de K en la solución nutritiva estuvo relacionado con un incremento en la concentración del nutrimento considerando toda la planta (Figura 1). En general, con 5 mM de K en la solución nutritiva se presentó un notorio aumento en la concentración de K pero este aumento fue menos marcado con niveles de 10 ó 20 mM en la solución nutritiva. Algunos de los parámetros de crecimiento y fisiológicos mostraron una asociación con la concentración de este nutrimento en los órganos vegetales implicados en el proceso. La concentración de K en las hojas jóvenes tuvo un efecto cuadrático sobre la tasa de fotosíntesis en éstas ya que un nivel alto o bajo de este nutrimento resultó en una alta tasa de fotosíntesis neta, con una disminución con niveles intermedios de K (Figura 2). Igualmente, la concentración de K en las hojas jóvenes de la planta estuvo asociada cuadráticamente con el área foliar de estas hojas (Figura 3). La concentración de K en las flores también mostró una relación cuadrática con el crecimiento de éstas ya que el diámetro fue mayor con niveles intermedios de K, pero un nivel elevado no se manifestó en mayor tamaño de las flores (Figura 4). En el caso de la altura de las plantas, ésta disminuyó con concentraciones de K superiores a 1400 mM (Figura 5).

Discusión

El K es un elemento móvil en los tejidos vegetales y tiene una gran importancia en la producción agrícola ya que una deficiencia o una excesiva concentración de este elemento puede tener efectos a nivel anatómico, fisiológico y nutrimental (Zhao et al, 2001), lo cual se traduce en detrimento en el crecimiento y en la calidad de las plantas. La mayoría de las variables respuesta evaluadas en el presente estudio, permiten definir una concentración óptima de K entre los 5 y 10 mM, rango en el cual se ubicarían los niveles de suficiencia nutrimental para K en Lilium. Lo anterior fue observado en parámetros de interés comercial como el mayor diámetro de la flor (5 a 10 mM), la mayor altura de planta (5 mM), y el mayor peso seco total de planta (5 mM). Resultados similares sobre la altura y el peso seco han sido reportados en cultivos básicos (Ali et al, 2007; Delwar et al, 2010). En contraste, niveles excesivos (20 mM) o de deficiencia (0 mM) de K causaron una reducción en la altura y el peso seco total de las plantas, lo que permite sugerir que concentraciones mayores a 10 mM corresponden a los niveles de toxicidad y menores de 5 mM corresponden a niveles de deficiencia. Varshney et al. (2001) reportaron una menor altura de las plantas de Lilium, así como una menor floración, debido a los efectos de toxicidad provocados por una alta fertilización con K.

La mayor área foliar en hojas jóvenes y el diámetro de las flores alcanzada en plantas de Lilium irrigadas con niveles de K entre 5 y 10 mM puede ser debido al efecto de este nutrimento sobre el alargamiento celular debido a su función de regulador osmótico en las células, lo que eleva la turgencia y expansión celular (Shabala et al, 2000; Shabala, 2003). Estos resultados coinciden con los reportados por Wang (2007) en Phalaenopsis ya que esta especie produce hojas más anchas al incrementar la concentración de K en la solución nutritiva. El mayor diámetro de la flor en Lilium alcanzado con la aplicación de 5 mM de K pudiera relacionarse no sólo con el efecto del K en el potencial osmótico de los tejidos florales sino además al efecto sinérgico entre el K con el transporte del NO₃^- desde la raíz hacia la parte aérea, lo cual pudo favorecer la formación de compuestos esenciales (proteínas, ácidos nucleicos, fosfolípidos, polisacáridos, entre otros) (Marschner, 1995) que incrementaron la biomasa y el crecimiento de las flores.

En condiciones de deficiencia de K (0 mM) se presentó un menor peso seco total de la planta, lo cual pudo deberse a que la falta de K no permitió el transporte de agua y nutrimentos desde estos órganos de almacén hacia la parte aérea.

El aumento de la concentración de K en la solución nutritiva estuvo relacionado con un incremento en la concentración del nutrimento en todos los órganos de la planta, pero principalmente en la raíz. En los restantes órganos vegetales la tendencia a aumentar la concentración es menos marcada a altos niveles de K en la solución nutritiva, sugiriendo una probable saturación o disminución en el transporte del nutrimento desde la raíz. La tendencia predominantemente lineal de absorción de K puede ser debido a que este fue absorbido en forma pasiva a través de acarreadores o canales (Marschner, 1995).

La mayor fotosíntesis neta registrada en las hojas jóvenes se presentó con el suplemento de 20 mM de K y estuvo relacionada con una menor conductancia estomática, lo cual es opuesto a lo reportado por Egilla et al. (2005) en Hibiscus rosa-sinensis L., pues en esta especie se presentó un incremento tanto en la tasa fotosintética como en la conductancia estomática en plantas tratadas con K. Con niveles de deficiencia de K también se presentó una alta tasa fotosintética en hojas jóvenes en Lilium, lo cual es contrario a lo reportado en algodonero por Zhao et al. (2001) quienes indican que una deficiencia de K se refleja en una menor tasa fotosintética. Sin embargo, el hecho de que los Lilium irrigados con soluciones que no contenían K hayan resultado con una alta tasa fotosintética puede deberse a que tales plantas no estuvieron en condiciones de deficiencia severa pues algo de K pudo haber estado acumulado en el bulbo y éste a su vez pudo translocarse hacia las hojas jóvenes debido a la alta movilidad del nutrimento.

El K ha sido asociado con un antagonismo con el Mg, por lo que niveles elevados del primero resultan frecuentemente en una deficiencia del segundo (Venkatesan y Jayaganesh, 2010). Sin embargo, en nuestro estudio parece poco probable que se haya presentado una deficiencia de Mg incluso a altos niveles de K tanto en la solución como en los tejidos vegetales. Esto se deduce del efecto no significativo sobre la concentración de clorofilas como lo sugieren los índices SPAD cuantificados. La no deficiencia de Mg en este experimento puede deberse a que la turba empleada como sustrato ha sido adicionado con cal dolomítica para elevar el pH a niveles adecuados (Handreck y Black, 2002). El Mg contenido en la cal dolomítica pudo haber representado un abastecimiento extra a lo aplicado en el riego, de tal manera que la competencia con K no fue lo suficiente para afectar la absorción. Asimismo, el bulbo original pudo haber contenido reservas de Mg que serían removilizados por la planta en caso de ser necesario. Esto a su vez sugiere la probable diferenciación en la regulación de la fotosíntesis por el limitado crecimiento de las plantas en condiciones de deficiencia o toxicidad.

Con base en los resultados obtenidos en el presente trabajo, se concluye que la concentración de K para el cultivo de Lilium en un sustrato como la turba acida deberá encontrarse entre 5 y 10 mM ya que con estos niveles se logra obtener el máximo crecimiento de plantas y calidad de flores. Concentraciones menores de 5 mM están asociadas con deficiencia del nutrimento en tanto que con más de 10 mM se asocian a una toxicidad. Recientemente, Marín et al. (2011) reportaron que la concentración óptima de K en Lilium creciendo en perlita se encuentra entre 3.1 y 5.4 mM de K, lo cual es ligeramente por debajo de lo reportado en el presente estudio. Esta diferencia puede deberse a que alguna proporción del nutrimento suplementado en la solución nutritiva haya sido inmovilizada por los microorganismos durante la descomposición de la turba ácida en la cual se desarrollaron las plantas.

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