Injertos en chiles tipo Cayene, jalapeño y chilaca en el noroeste de Chihuahua, México*

Grafting in Cayenne, jalapeño and chilaca chili peppers in northwestern Chihuahua, Mexico

Pedro Osuna-Ávila¹, Julio Aguilar-Solís¹, Sylvia Fernández-Pavia², Heriberto Godoy-Hernández³, Baltazar Corral-Díaz¹, Juan Pedro Flores-Margez¹, Alberto Borrego Ponce¹ y Evangelina Olivas¹

¹ Universidad Autónoma de Ciudad Juárez, Chihuahua. Av. Plutarco Elías Calles 1210. FOVISSTE Chamizal, Ciudad Juárez, Chihuahua. C. P. 32310. Tel (656)688 1800. Ext. 5104. Autor para correspondencia: posuna@uacj.mx.

³ Campo Experimental Bajío, INIFAP. Carretera Celaya-San Miguel de Allende, km. 6.5, col. Roque, Celaya. C. P. 38110, Celaya Guanajuato. (hgodoyh@gmail.com).

*Recibido: noviembre de 2011
Aceptado: junio de 2012 

Resumen

En semillas cosechadas por los agricultores se estudió la influencia en la sincronización de los diámetros de tallos en injertos comunes y recíprocos utilizando los tipos de chiles, jalapeño, chilaca y Cayene como injertos y el criollo de Morelos CM-334 como portainjerto. El grosor del tallo del CM 334 presentó mayor compatibilidad con el chile tipo jalapeño y con el tipo chilacay fue muy distante con el grosor del tallo del tipo de chile Cayene. La formación de callo abundante entre la unión de los injertos ensayados mostró buena aptitud y afinidad lo cual permitió la conexión firme del cambium con el patrón. Los porcentajes de supervivencia de los injertos fueron 90% con los chiles lo cual está dentro del rango aceptable a nivel comercial. El usar el CM 334 como un portainjerto resistente a P .capsici podría formar parte del manejo integrado para controlar la marchitez en estos tipos de chiles comerciales. El injerto reciproco puede ser usado para estudiar genes asociados con procesos de regulación de señales a distancia capaces de moverse de la raíz al brote como ramificaciones, floración, resistencia sistémica y respuestas a estrés abiótico.

Palabras clave: Capsicum annuum Leo, chiles comerciales, injerto reciproco, injerto común, portainjerto.

In seeds harvested by farmers, the influence on the timing of the diameters of stems was studied in common and reciprocal grafts using chilies, jalapeño, chilaca and Cayenne as grafts and, landrace Morelos CM-334 as the rootstock. CM 334's stem diameter showed high compatibility with jalapeño and chilaca, and was very distant with Cayenne. Abundant callus formation between the unions of the tested grafts showed good aptitude and affinity which allowed the firm connection of the vascular cambium. The rates of graft survival were of 90% with chilies, which is within the acceptable range for commercially purposes. Using CM 334 as a rootstock resistant to P. capsici could be part of an integrated control for wilt in these types of commercial chilies. The reciprocal graft can be used to study genes associated with regulatory processes of signais able to move from the roots to the sprout, such as branching, flowering, systemic resistance and abiotic stress responses.

Key words: Capsicum annuum Leo, commercial chili peppers, reciprocal graft, common graft, rootstock.

Introducción

El injerto es un método de propagación que consiste en unir una parte de una planta a otra que ya está asentada. El resultado es un individuo autónomo formado por 2 plantas y variedades. La planta injertada está constituida por un patrón o portainjerto que es la planta que recibe a la porción de tejido llamada injerto. El patrón generalmente no tiene valor agronómico, pero genéticamente contiene genes de resistencia o tolerancia a estrés biótico (King et al, 2010) o abiótico (Zhao et al., 2011). La otra parte es el injerto o variedad comercial que es una porción de tallo o yema que se fija al patrón para que se desarrollen ramas, hojas, flores y frutos (Hartmann et al., 1991). En otras palabras las raíces pertenecen a una especie o variedad y el tronco o las ramas pertenecen a otra. Originalmente el propósito de la técnica de injerto en cultivos hortícolas era evadir las enfermedades causadas por patógenos del suelo (Louws et al, 2010) actualmente también se utiliza por evitar problemas de estrés abiótico. En países como Japón y Corea la utilización de este método ha ido en aumento (Sakata et al., 2007; Lee et al., 2010). Recientemente, cultivos como: sandia, melón, pepino, tomate entre otros son comúnmente injertados con patrones resistentes a patógenos para su venta comercial (Sakata et al., 2008).

Además, la técnica del injerto provee ventajas para enfrentar el estrés abiótico, reducir las aplicaciones químicas o fertilizantes e incrementar la calidad de los frutos (Colla et al., 2010 a, b; Schwarz et al., 2010). El injerto reciproco es un buen sistema para revelar genes asociados en los procesos de señales a distancia, tales como floración, resistencia sistémica y respuestas a estrés abiótico (Turnbull et al, 2002). Estudios en Arabidopsis, y en chícharo fueron consistentes con el concepto que la señal de la ramificación es capaz de moverse de la raíz al brote pero no de brote a brote (Turnbull et al, 2002). Injertos recíprocos en tabaco demostraron que el ácido salicílico no es el responsable de la señal para inducir resistencia sistémica adquirida pero este es requerido en la transducción de la señal en tejidos distantes del sitio de infección para inducir la resistencia sistémica (Vernooij et al, 1994).

Los tipos de injertos y el control de las condiciones ambientales son importantes para el éxito de esta técnica. Dentro de ellos el injerto por aproximación es más recomendado ya que ambos conservan sus raíces a lo largo del proceso de cicatrización; sin embargo, es una técnica laboriosa y costosa. Los injertos de empalme o de púa, son técnicas más rápidas donde el injerto se coloca directamente en el patrón sin conservar sus raíces pero exigen condiciones controladas de temperatura (27 °C) y humedad relativa (8 0%) durante el periodo de soldadura (Oda, 1995). En países europeos, las especies hortícolas, que se han injertando son solanáceas (tomate, pimiento y berenjena) y cucurbitáceas (melón, sandia y pepino) debido a su alta demanda por los agricultores y a su buena aptitud y afinidad para el injerto, lo cual parece estar relacionado a la extensión del cambium. En México sólo se ha reportado un caso de injerto de chile del tipo ancho en Celaya, Guanajuato, (García-Rodríguez et al., 2010). Ellos evaluaron in vitro la resistencia al patógeno del suelo: Phytophthora capsici en el cultivar tipo serrano Criollo de Morelos 334 (CM 334) y de cuatro patrones comerciales. Concluyeron que el CM 334 como patrón mostró la más baja incidencia (1%) de la enfermedad, indicando que tiene potencial para producir chile aun en zonas con alta incidencia de P. capsici.

Si ésta técnica se utiliza con las variedades comerciales de chile que crecen en el estado de Chihuahua (Cayene, chilaca y jalapeño) las cuales son susceptibles a este patógeno, se podrían reducir de manera significativa las pérdidas cuantiosas que llega a causar, pérdidas hasta 100% (Guijón y González, 2001; Rico-Guerrero et al., 2004). Estudios científicos han demostrado que el CM-334 es tolerante a patógenos del suelo y es utilizado como un modelo para hacer mejoramiento genético en plantas de chile (Fernández-Pavia y Liddel, 1998; Santos y Goto, 2004; García-Rodríguez et al., 2010). La poca disponibilidad de semilla certificada comercial de variedades en el noroeste de Chihuahua, ocasiona la utilización de semilla de baja calidad genética y fisiológica, que además incrementa los riesgos en la variabilidad del rendimiento, calidad de fruto y germinación de la semilla. Investigaciones con factores relacionados al éxito del injerto son muy escasas en plantas de chiles.

El objetivo de este estudio fue determinar el porcentaje de la germinación de semillas de la propia cosecha y su influencia en la sincronización de los diámetros de tallos entre el injerto y el patrón. El tipo de injertos comunes y recíprocos también fueron incluidos.

Materiales y métodos

Material vegetal. Se seleccionaron los tres tipos de chiles más sembrados en la región noroeste del estado de Chihuahua como son el jalapeño, chilaca y Cayene, susceptibles a Phytophthora capsici. El patrón o portainjerto utilizado fue el Criollo de Morelos (CM-334) considerado resistente a dicho patógeno. Las semillas de los tipos de chiles comerciales fueron donadas por productores cuya selección tradicional es la de usar semilla de su propia cosecha, mientras que la del CM-334 fue donada por el laboratorio de patología vegetal de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.

Germinación de semillas. Las semillas fueron germinadas en cajas petri de 100 X 20 mm (marca Fisher), colocando 150 semillas de cada uno de los tipos de chiles comerciales y 300 semillas del CM-334 en papel secante humedecido con agua destilada. Se colocaron 50 semillas por caja petri y se incubaron en una cámara de crecimiento bajo condiciones de luz a 26 °C. Esta técnica se hizo para estandarizar el tamaño y número de plantas útiles para trasplantar en el invernadero. Se tomaron datos de porcentaje de germinación (acumulando el porcentaje de cada día) durante un periodo de 8 días, y aparición de los cotiledones por cada tipo de chile.

Comparación de grosor de tallos del injerto y del portainjerto. Los experimentos se realizaron en el invernadero de la Universidad Autónoma de Cd. Juárez, Chihuahua, México (3 Iº 44'22'' latitud norte 106° 29' 13'' longitud oeste, y a una altitud de 1 120 msnm). Los tres tipos de chiles comerciales (Cayene, chilaca y jalapeño) y el portainjerto CM-334, se trasplantaron a raíz desnuda en vasos de unicel de 14 Oz conteniendo el sustrato Miracle-Grow^® y se mantuvieron en invernadero a 28 °C. Cuando aparecieron las primeras 6-8 hojas (aproximadamente 45 días después de la germinación) se procedió al estudio del grosor del tallo para iniciar la técnica del injerto.

El grosor del tallo se midió con un vernier metálico justo arriba de los cotiledones, en todas las plantas. Se desarrolló un análisis de varianza para determinar si hubo diferencias significativas para la variable grosor de tallos y una comparación de medias por Tukey para definir el tipo de injerto por afinidad de grosor (SPSS Statistic 18). Las comparaciones fueron entre los que se consideraban patrones o injertos tanto comunes como recíprocos.

Técnicas de injertos comunes y recíprocos. Se usaron 25 plantas de cada tipo de chile comercial, las cuales sirvieron tanto de patrón como de injerto y 75 del CM 334. En los injertos comunes, se eliminó el brote del patrón CM-334, dejando sólo los cotiledones que son la guía para hacer el corte para el tipo de injerto de empalme. Se realizó una disección diagonal de 45 grados en el patrón (Figura 1A, B) comenzando por arriba de los cotiledones hacia abajo, disectando de la misma manera en los tipos de chiles comerciales. En los injertos recíprocos, los tres tipos de chiles comerciales fueron usados como patrón y el CM-334 fue usado como injerto. En todos los casos, el tamaño del injerto fue de 4 a 5 cm de largo y se sujeto al patrón con una pinza de 4 mm en ambas partes (Figura 1A).

Las plantas injertadas, se colocaron en un túnel de plástico con una temperatura de 28 °C y una humedad relativa de 80%, alcanzada con microaspersores, colocados en la parte más alta del túnel a 1.70 m. Se mantuvieron las plantas hasta 15 días para su unión, después fueron adaptadas gradualmente a condiciones de invernadero. Una vez aclimatadas las plantas injertadas, se transfirieron a una maceta de plástico (un galón de volumen) se regaron con agua suavizada y sin uso de formula fertilizadora. Diez días después, se evaluó el porcentaje de supervivencia de los injertos ensayados.

Resultados y discusión

Porcentaje de germinación de semillas de los tipos de chiles comerciales y del portainjerto. El Cuadro 1 muestra los resultados obtenidos de la germinación de las semillas durante 8 días en los chiles comerciales, y en el portainjerto CM 334. La variedad Cayene fue la que germinó de manera más temprana contemplando 4% al tercer día. El CM 334 mostró la mayor tasa de germinación al cuarto y quinto y al sexto día, ésta se detuvo por completo quedando al final con 76%. A partir del sexto día el tipo Cayene fue el que presentó mayor porcentaje de germinación y se mantuvo hasta el octavo día. El menor porcentaje se observó en el tipo chilaca con 64%. La aparición de los cotiledones se verificó entre el quinto y sexto día.

La diferencia en la tasa de germinación entre las variedades comerciales y el portainjerto CM334 podría producir una calidad desigual entre los materiales injertados, lo que influiría en el desarrollo asincrónico de las plantas injertadas (Acosta, 2005). Por lo que determinar la tasa de germinación de las semillas del portainjerto y del tipo de chile a utilizar como injerto, es de suma importancia ya que indica el número de semillas que se necesitarán si se quiere utilizar a nivel comercial. El tiempo que tardan las semillas en germinar es clave para coordinar labores básicas relacionadas a la técnica del injerto para uniformizar las características del diámetro, altura, número de hojas.

Una falta de sincronización en la germinación de los tipos de chile con los del portainjerto, repercute en diferencias en el desarrollo de las plantas a injertar, lo que dificultará la realización del injerto por la variación en el diámetro del tallo. La falta de uniformidad en la germinación en cada tipo de chile podría deberse al uso de semilla no certificada comercialmente ya que es tradición en algunos productores en la región, de seleccionar semillas al final de cada ciclo y usarlas en su próxima siembra.

Ésta actividad ocasiona el entrecruzamiento de las plantas a través el aire o por insectos que influye en la viabilidad de la semilla. Para mayor uniformidad en la germinación y crecimiento uniforme de las plántulas se recomienda hacer futuros estudios con semillas mejoradas certificadas. El tiempo de aparición del cotiledón y la verticalidad del tallo durante la germinación es indicativo de la buena calidad y vigor de la planta. El chile tipo Cayene fue superior 85%de uniformidad en el tamaño y exposición de los cotiledones, y lamas baja se observó en el tipo Jalapeño. En el tipo chilaca, la biomasa de la raíz fue más abundante en crecimiento obstaculizando la exposición de los cotiledones.

Éste fenómeno retrasa la producción de plántulas en las cajas petri ya que la energía se invierte más en el desarrollo de la raíz que en el crecimiento de la parte aérea. El retraso en la velocidad de crecimiento podría influir en la falta de la sincronía en la altura y el grosor del tallo. Una relativa uniformidad entre la biomasa de la parte aérea y la de la raíz, nos indica un incremento de plantas útiles y la alta sobrevivencia al trasplante con más oportunidad de sincronía entre el patrón y el injerto.

Otro aspecto importante que se estudio fue la supervivencia al trasplante a raíz desnuda atan temprana edad. En esta etapa, las plántulas crecidas en cajas petri por 8 días respondieron en forma diferente al estrés del trasplante en condiciones de invernadero. Sin embargo, el tamaño y el desarrollo normal de la parte aérea y de las raíces son críticos en su supervivencia.

En este estudio las plántulas de 3 cm de altura y una raíz principal desnuda de 3-4 cm de longitud sufrieron un cambio brusco ya que la temperatura era de 29 °C y la humedad de 15% por lo que hasta después de 10 días se estudiaron los primeros indicios de crecimiento y se evaluó el porcentaje de supervivencia. El tipo Cayene fue superior 94% de supervivencia seguido del tipo jalapeño con 91% el tipo Chilaca y el CM334 que obtuvieron 88 y 89% respectivamente. Por lo que puede considerarse que la supervivencia en general fue bastante buena.

También se detectó un desarrollo diferente en cada una de los chiles. En el Cuadro 2 se percibió que el desarrollo del tallo después de los 37 días del trasplante, en los chiles tipo Jalapeño y Chilaca, fue uniforme, ya que presentaron el mismo grosor, alcanzando las plantas una altura aproximada de 15 cm, con 6 a 8 hojas y sin ramificaciones, mientras en el tipo Cayene, el desarrollo fue más rápido, alcanzando hasta 20 cm de altura. En el caso del portainjerto CM 334 fue el que alcanzo la mayor altura (2 5 cm) y cuenta con un mayor número de hojas y ya tenía 3 ramificaciones. En el Cuadro 2 se muestran los diámetros promedio de los tallos alcanzados por las plántulas del chile tipo Cayene, al momento del injerto.

Respecto a los injertos comunes, el grosor de los tallos mostró que existen diferencias altamente significativas con una p< 0.05, de igual manera, páralos injertos recíprocos, el ANOVA reflejó diferencias altamente significativas con una p< 0.05 para la variable grosor de tallos. Al comparar los grosores de los tallos, con la prueba de Tukey, entre Cayene y CM334 se observaron diferencias estadísticamente significativas.

En el Cuadro 2 refleja que el mayor grosor fue para el injerto común con 3.32mm y el Cayene como injerto superó al patrón CM 334 que alcanzó 2.89 mm. En el injerto reciproco de CM 334 se examinó el promedio más pequeño de 2.24 cms, siendo estadísticamente diferente al resto de los materiales ensayados. Con los injertos comunes entre CM334 como patrón y jalapeño como injerto, no hubo ninguna diferencia estadística significativa con p≤ 0.05. En el injerto reciproco jalapeño patrón y CM 334 injerto, tampoco se observo una diferencia estadística significativa, alcanzando promedios de grosor de tallo de 2.29 mm y 2.28 mm para cada uno.

En cambio los valores de los injertos comunes sí fueron diferentes estadísticamente a los recíprocos, tal como se indica en el Cuadro 2. Para el grosor del tallo de los injertos comunes y recíprocos entre CM 334 (patrón) y chilaca (injerto), la prueba de Tukey no detectó diferencias estadísticas entre los cuatro genotipos, por lo que los promedios resultaron estadísticamente iguales (Cuadro 2). Estos resultados nos muestran que el chile tipo jalapeño y el tipo chilaca tienen similitud en cuanto al grosor de tallos tanto para la técnica de injertos comunes como para los injertos recíprocos con el patrón CM334.

En contraste el chile tipo Cayene, mostró una alta desproporción en el grosor de tallos. Por lo que la realización del injerto en el tipo de chile Cayene presenta mayor dificultad e inversión de tiempo. Shirai y Hagimori (2004) afirmaron que la diferencia en diámetro entre el patrón e injerto causo la más baja tasa de supervivencia durante la aclimatación en plantas injertadas de pimiento. El injerto sufre defoliación causado por la deficiencia de traslocación de agua entre los tallos.

Desarrollo de los Injertos comunes y recíprocos. La Figura 1 A, B, C, muestra los injertos comunes del tipo de chile jalapeño comercial en el patrón CM 3 34 y el reciproco, CM 334 injertado en el patrón de chile jalapeño (Figura D). Al realizar el corte en ambos tallos, se observó la liberación de savia al momento de la disección de los tallos tanto del patrón como del injerto la cual fue liberada inmediatamente después del corte. Este primer fenómeno de respuesta fue crucial en la unión de los tejidos para mantener turgentes y funcionales las células afectadas (Acosta, 2005). De esta manera los haces vasculares se reconectarían para conservar la traslocación de las sustancias en ambos individuos. De acuerdo con Jin et al. (2006) y Lee et al. (2010) las condiciones ambientales, especialmente la humedad relativa entre 90 y 100% es un factor importante en evitar la pérdida de agua por evapotranspiración.

De esta manera la pérdida de agua por el injerto fue minimizada permitiéndoles a las hojas conservar la humedad durante los 15 días dentro del túnel, tal como lo muestra la Figura A. La humedad ambiental permitió la mínima apertura de las estomas en las hojas del injerto, lo que evitó la desecación de la savia en la unión de ambos tallos, lográndose así el contacto entre sus células. Otro punto crucial en la unión de los injertos es la aproximación de los grosores de los tallos, ya que si estos no son uniformes la unión del injerto se dificulta (Figura 1 A, B, C y D).

Este contacto fue auxiliado por el clip de plástico de 4 mm que sujetaba a ambos tallos para mantenerse erectos hasta la cicatrización de los tejidos (Figura 1A). Una semana después se observó la formación de callosidad que es producto de la división celular para evitar la pérdida de savia que trae como consecuencia el proceso de la cicatrización. La formación de callo, nos indica que se produjeron células parenquimatosas que se entremezclan formando tejido que se diferencia en nuevas células de cambium que producirán nuevo tejido vascular que se traduce en el éxito del injerto (Figura 1B). En el injerto reciproco de chilaca como patrón y CM 334 como injerto se observo mas formación de callo (Figura 1D) que en la unión de los injertos comunes (Figura 1B).

En contraste, en estudios realizados en Japón, el fracaso del injerto pimiento se debió a la baja tasa de formación de callos comparado con el injerto exitoso relacionado a la alta formación de callo en tomate y berenjena (Johkan et al., 2008). Sin embargo, Johkan et al. (2008) encontraron que la baja tasa de supervivencia en plantas de chiles injertadas de pimiento de 44%, se le atribuyó a la pobre diferenciación y conexión vascular causada por su baja tasa de formación de callo. Acosta (2005) afirma que para que la unión del injerto sea exitosa se necesitan ciertas condiciones ambientales que favorezcan la formación del callo. Por ejemplo, son esenciales una temperatura de 25 a 27 °C, una humedad relativa de 80 a 100%, un ambiente rico en oxigeno y finalmente que el patrón muestre actividad de crecimiento ya que éste inicia la formación del callo al disparase la producción de fitohormonas.

Por ejemplo, en España el prendimiento promedio es 90% con el injerto de aproximación y entre 60 y 70% con la técnica de púa (Rojas y Rivera, 2002). Rojas y Rivera (2001). Los resultados de supervivencia son muy variados dependiendo del genotipo, la técnica y la habilidad del injertador. Rojas y Rivera (2001) observaron un porcentaje de supervivencia de dos variedades de melón (Cucumis meló var. reticulatus y var. inodorus) injertados por diferentes técnicas como la aproximación, empalme y de púa 82.5, 70 y 32.5% respectivamente. Lee (1994) y Acosta (2005) reportan que el éxito del injerto está influenciado por la alta afinidad y compatibilidad entre las especies injertadas. Es decir, la savia debe ser análoga en cuanto a cantidad y constitución y también que los haces conductores de las dos plantas que se unen tengan aproximadamente igual número de células y diámetros semejantes de tallos, coincidiendo lo anterior con lo reportado en el presente estudio.

Para estudios futuros, el CM334 como un portainjerto resistente a P. capsici podría ser parte del programa de manejo integrado para controlar este patógeno del suelo en estos tipos de chiles comerciales. El injerto reciproco puede utilizarse para estudiar genes asociados con procesos de señales a distancia capaces de moverse de la raíz al brote como floración, resistencia sistémica y respuestas a estrés abiótico. El sistema de injerto puede contribuir a reemplazar el uso del bromuro de metilo que es usado para controlar enfermedades del suelo y que es altamente tóxico para la microbiota (Anaya-López et al, 2011) y con esta técnica, se ofrece una solución amigable con el medio ambiente.

Conclusiones

La alternativa de siembra en cajas petri en condiciones de laboratorio ayuda a que sea más eficiente el uso de semilla, ya que se acelera la germinación, se seleccionan las plántulas más vigorosas y con tamaño uniforme con el propósito de aumentar la sincronización en el grosor de los tres tipos de chiles como injertos con el portainjerto. El grosor del tallo del criollo Morelos (CM 334) fue más compatible con el chile tipo jalapeño y con el tipo chilaca y fue muy distante con el grosor del tallo del tipo de chile Cayene. La unión del injerto común y reciproco fue un éxito. La formación de callo abundante entre la unión de los injertos ensayados mostró buena aptitud y afinidad para estar relacionada a la conexión firme del cambium con el patrón.

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