Potencial productivo de cruzas intervarietales de maíz en la región semicálida de Guerrero*

Maize intervarietal crosses productive potential in the semi-warm region of Guerrero

Francisco Palemón Alberto¹, Noel Orlando Gómez Montiel^2§, Fernando Castillo González³, Porfirio Ramírez Vallejo³, José Domingo Molina Galán³ y Salvador Miranda Colín³

¹ Maestría en Sistemas de Producción Agropecuaria. Universidad Autónoma de Guerrero. Carretera Iguala-Tuxpan, km 2.5. Iguala de la Independencia, Guerrero. C. P. 40000. Tel. 01 733 1101536. (alpaf75@hotmail.com).

³ Genética. Colegio de Postgraduados. Carretera México-Texcoco, km 36.5. Montecillo, Texcoco, Estado de México. C. P. 56230. Tel. 01 595 9520200. Ext. 1510. (fcastill@colpos.mx), (jmolina@colpos.mx), (smiranda@colpos.mx).

* Recibido: abril de 2011
Aceptado: noviembre de 2011

Resumen

En las regiones semicálidas del estado de Guerrero (alrededor de 1 500 m de altitud), prevalece la siembra de semillas nativas (criollos), pero también se tienen áreas en las que se pueden establecer maíces mejorados. En el presente trabajo se proponen dos cruzas intervarietales como alternativa, para que los agricultores incrementen la producción de grano; estas se seleccionaron después de evaluar el comportamiento agronómico de cinco variedades progenitoras y sus cruzas posibles en arreglo factorial; dos de ellas, de origen tropical, seleccionadas al menos por 10 generaciones para adaptarse a los Valles Altos y las otras tres de germoplasma nativo subtropical, obtenidas en el estado de Guerrero; además, de las seis cruzas intervarietales y sus progenitores, se agregaron la variedad local del agricultor y seis variedades testigo para evaluarlos en un diseño de bloques completos al azar con cuatro repeticiones, en el ciclo primavera-verano de 2009, en dos localidades de altitud intermedia. El análisis combinado a través de ambientes mostró diferencias significativas en rendimiento de grano, entre cruzas, progenitores y testigos. Las cruzas intervarietales VS-529*VE-1 y VS-529*VE-3 fueron superiores en rendimiento de grano a sus progenitores, la variedad local del agricultor y los testigos comerciales tuvieron otros atributos, como mejor sanidad de mazorca y planta, expresión intermedia para altura de planta, días a floración masculina y femenina, y menor acame. Las variedades progenitoras subtropicales per se fueron ligeramente superiores en rendimiento de grano, peso de mazorca y diámetro de mazorca comparadas con las variedades tropicales, pero éstas presentaron ligeramente mejor sanidad de planta y mazorca. Los progenitores VE-1, VE-3 y VS-529 presentaron efectos de ACG positiva, sus cruzamientos fueron los que mostraron mayor rendimiento de grano, heterosis, precocidad, mejor aspecto de planta y mazorca, mientras que CIST y SINT-3 -HE exhibieron efectos de ACG negativos. Estos resultados permitieron seleccionar las cruzas intervarietales con características agronómicas favorables y con potencial productivo aceptable, como opción para apoyar a la agricultura tradicional de maíz de áreas intermedias del estado de Guerrero.

Palabras clave: Zea mays L., aptitud combinatoria general y específica, heterosis, rendimiento de grano, variedades tropicales y subtropicales.

In the semi-warm regions of Guerrero (about 1 500 m elevation) prevails sowing with native seeds (Landrace), but there are also areas where improved maize can be established. In this paper we propose two intervarietal crosses as an alternative for farmers to increasing grain production, and these were selected after evaluating the agronomic performance of five parent varieties and their possible crosses in a factorial arrangement; two of them of tropical origin selected at least 10 generations to adapt to the Highlands and the other three from native subtropical germplasm, obtained in the State of Guerrero; also, besides the six intervarietal crosses and their parents, the local variety of the farmer and six varieties as a control were added to evaluate in a randomized complete block design with four replicates in the spring-summer, 2009, in two localities of intermediate elevation. The combined analysis across the environments showed significant differences in grain yield among crosses, parents and the controls. The VS-529*VE-1 and VS-529*VE-3 intervarietal crosses were higher in grain yield to their parents, the local variety of the farmer and commercial controls had other attributes, such as better ear health and plant expression intermediate for plant height, days to male and female flowering, and less lodging. The subtropical parent varieties per se were slightly higher in grain yield, ear weight and ear diameter compared with the tropical varieties, but they had slightly better health of plant and ear. Parents VE-1, VE-3 and VS-529 had positive general combining ability (GCA) effects; their crosses were those that showed higher grain yield, heterosis, earliness, better-looking plant and ear, while CIST and SINT-3-HE exhibited negative GCA effects. These results allowed to selecting the intervarietal crosses with favorable agronomic characteristics and production potential acceptable as an option to support the traditional corn of intermediate areas of the State of Guerrero.

Key words: Zea mays L., general and specific combining ability, heterosis, grain yield, tropical and subtropical varieties.

Introducción

La selección del maíz (Zea mays L.) por el hombre a través de varias generaciones y diversos ambientes, ha generado gran diversidad genética de maíz. El conocimiento de la diversidad genética, la aptitud combinatoria y la heterosis ha permitido generar híbridos y variedades sobresalientes, ampliar la variabilidad genética y reducir la deriva genética (Castillo, 1994). En México, 80% de la superficie de maíz es sembrada con poblaciones nativas (Preciado et al, 2004); mientras que en el estado de Guerrero donde se siembran alrededor de 450 000 ha^-1 el porcentaje es mayor. En áreas semicálidas de altitud intermedia entre 1 400 a 1 700 m con suelos de mediana a baja productividad, los agricultores no disponen de maíces mejorados específicos; siembran maíces nativos que son seleccionados en mazorca a granel (Palemón et al, 2011), pero los maíces mejorados pueden alcanzar ciertos niveles de adaptación, principalmente en pequeños valles, lomeríos y laderas no muy pronunciadas.

El cruzamiento de poblaciones de maíz de origen diverso (Moll et al, 1962; Gómez et al, 1988; Goodman et al, 2000; Vergara et al, 2005), podría dar lugar a combinaciones de aceptable potencial de rendimiento de grano, que valoradas en un esquema de apareamiento factorial determinaría respuestas heteróticas (Comstock y Robinson, 1948; Moll et al, 1962; Balderrama et al, 1997); al mismo tiempo se conocería la aptitud combinatoria de las poblaciones progenitoras (Sprague y Tatum, 1942; Márquez, 1988). En las regiones intermedias del estado de Guerrero, una cruza intervarietal con mejores características agronómicas y adaptación a la diversidad ambiental, podría ser una alternativa comercial más barata que un híbrido convencional. Considerando esta situación, el objetivo de esta investigación fue detectar cruzas intervarietales resultantes de la combinación de germoplasma de origen diverso, con buen potencial productivo y con buenas características agronómicos, valoradas en la región semicálida del estado de Guerrero.

Materiales y métodos

Material genético

Después de 10 años se selección y evaluación para adaptación en Valles Altos, del CP se regresaron al programa de maíz de Iguala, para usarse como progenitores hembra al combinarse con germoplasma subtropical, para evaluarse como cruzas intervarietales (CI) en la región semicálida; la variedad sintética VS-529, se obtuvo al recombinar siete líneas derivadas de cada una de las variedades comerciales VS-521 y V-524; el SINT-3-HE corresponde a una variedad sintética experimental integrada con ocho líneas de hoja erecta, derivadas del híbrido B670; estos progenitores fueron previamente valorados por su buena aptitud combinatoria y buen potencial productivo en cinco años de evaluación de las CI (Palemón et al, 2011).

Los progenitores masculinos se generaron de maíces criollos de la región semicálida, y fueron seleccionados por más de 15 años para rendimiento de grano con nueve materiales desechados; las tres variedades consideradas como las más sobresalientes, fueron: 1) CIST (complejo interracial subtropical), formado con germoplasma de las razas Pepitilla, Tuxpeño, Celaya y Cónico, con tres ciclos de selección recurrente de familias de medios hermanos; 2) VE-1, cruza de V-531 con una población nativa de tipo semi-Ancho; y 3) VE-3, cruza de una variedad experimental tropical resistente a sequía (población integrada con germoplasma Tuxpeño, ETO, Cristalino del Caribe y Costeño Tropical) por un maíz Ancho del municipio de Quechultenango, Guerrero, y retrocruzada con el mismo criollo (Gámez et al., 1996), estas tres variedades fueron seleccionadas en regiones de altitud intermedia de Guerrero.

Localidades, diseño experimental y manejo agronómico

Con base en estos dos grupos varietales, se generaron cruzas intervarietales en arreglo factorial en el ciclo agrícola otoño-invierno de 2009, en el Campo Experimental Iguala, ubicado a 17° 52' 54'' latitud norte y 98° 45' 25'' longitud oeste con altitud de 750 m, clima Awo, con una precipitación pluvial media anual de 977 mm (García, 1988).

El material genético se evaluó en las localidades de Olinalá y Teloloapan, Guerrero, en el ciclo agrícola primavera-verano de 2009 bajo un diseño experimental de bloques completos al azar con cuatro repeticiones, donde se involucraron las seis cruzas intervarietales, los cinco progenitores, tres testigos comerciales (VS-535, H-516 y H-565), tres variedades experimentales en proceso de mejoramiento (Ancho, Pepitilla y CSeq-C10) y la variedad local (Pepitilla) del agricultor cooperante. La unidad experimental consistió de dos surcos de 5 m de largo y 0.85 m de ancho. Los dos experimentos se condujeron en condiciones de temporal con base en el manejo y prácticas culturales de los agricultores cooperantes de cada localidad. Se cuantificaron 15 variables, incluyendo el rendimiento de grano ajustado al 12% de humedad de ambas localidades.

Análisis estadístico

La información se analizó bajo el siguiente modelo estadístico: Y_ijkl=µ+A_i+R(A)_ij+M_k+H_l+(MH)_kl+(MxA)_ki+(HxA)_li+(MH)*(A)_ikl+E_ijkl; donde: Y_ijkl= rendimiento observado para el cruzamiento del macho k, con la hembra l en la j-ésima repetición del experimento en el i-ésimo ambiente; µ= promedio de las unidades experimentales; A_i= efecto del ambiente i; R(A)_ij= efecto de la j-ésima repetición anidada en la i-ésima localidad; M_k= efecto del k-ésimo macho (ACG ); H_l= efecto de la l-ésima hembra (ACG); (MH)_kl= efecto de interacción del macho k con la hembra l (ACE); (M*A)_ik= efecto de interacción del ambiente i con la ACG del macho k; (H*A)_il= efecto de interacción del ambiente i con la ACG de la hembra l; (MH)*(A)_ikl= efecto de interacción del ambiente i por la ACE macho por hembra kl; E_ijkl= efecto aleatorio de la unidad experimental ijkl. Para el análisis estadístico se utilizó el procedimiento GLM del programa SAS versión 9.0 (SAS, 2002).

Modelo genético y heterosis

Para el grupo de cruzas intervarietales generadas en arreglo factorial o diseño II de Carolina del Norte, se estimaron los efectos de aptitud combinatoria general (ACG) de los progenitores y los efectos de aptitud combinatoria específica (ACE) de sus cruzas (Comstock y Robinson, 1948; Comstock y Robinson, 1952). La estimación de la heterosis de las cruzas intervarietales se hizo con base en el progenitor medio de la siguiente forma: H_ij= {[(F_ij)-(PM_i+PM_j)/2]/ [(PM_i+PM_j)/2]} * 100; donde H_ij=heterosis del cruzamiento ij; Fij= media de la primera generación de la cruza entre los progenitores ij; MP_i= media del progenitor hembra i; MP_j= media del progenitor macho j.

Resultados y discusión

Se presenta información de seis caracteres en los Cuadros 1 y 2, mientras que en los Cuadros 3 y 4 rendimiento de grano, aunque se analizaron15 variables. El análisis de varianza combinado generó 22 fuentes de variación (Cuadro 1). Para ambientes se observaron diferencias altamente significativas (p< 0.01) en 10 caracteres; mientras que en acame (ACM), número de mazorcas sanas (NMzS), peso de olote (PDO) y longitud de mazorca (LDMz), no se detectaron efectos significativos; los resultados indican que las condiciones climáticas y edáficas no afectaron a estos caracteres. Para variedades, no se observaron diferencias significativas en peso de la mazorca (PDMz); para calificación de mazorca (CMz) hubo diferencias significativas (p≤ 0.05), mientras que para el resto de los caracteres tuvo efectos altamente significativos (p≤ 0.01). En la partición de variedades en grupos, no se detectaron significancias estadísticas en altura de planta (ADP), calificación de planta (CPl), ACM y PDMz; algo similar ocurrió con PDMz, CMz y rendimiento de grano (RGr).

En la partición de variedades anidadas en grupos de progenitores y cruzas: en el primer caso sólo se detectaron cambios significativos en LDMz (p≤ 0.01); para el segundo caso, se observó variación altamente significativa en número de hileras por mazorca (NH*Mz), (Cuadro 1). En la partición correspondiente a progenitores hembras y machos, hubo diferencias significativas en diámetro de mazorca (DDMz) y NH*Mz, y altamente significativos en LDMz entre progenitores hembras; en cambio, los progenitores masculinos mostraron comportamiento semej ante en las 15 variables, por lo que estos resultados indican que las variedades CIST, VE-1 y VE-3, están adaptados a los ambientes de evaluación. En la partición de cruzas en aptitud combinatoria general (ACG), las hembras difirieron significativamente en NH*Mz y DDMz y para machos, se observó significancia estadística en altura de mazorca (ADMz), CPl, CMz, NH*Mz y RGr.

Respecto a la aptitud combinatoria específica (ACE) o interacción de hembra por macho, no se detectaron diferencias significativas en las 15 variables analizadas. En la interacción variedades por ambientes 53.3% de las variables mostraron significancia estadística. En la interacción grupos por ambientes, la ADP, ADMz, número de mazorcas podridas (NMzP) y RGr (t ha^-1), presentaron efectos altamente significativos (p≤ 0.01). En la interacción variedades anidadas en grupos por ambientes, se observó diferencias altamente significativas (p≤ 0.01) en días a floración masculina (DFM), días a floración femenina (DFF), PDMz, PDO y NHXMz, respectivamente.

En la interacción progenitores macho por ambientes, las variables DFM, DFF, PDMz, DDMz y RGr tuvieron efectos significativos (p≤ 0.05), y altamente significativos (p≤ 0.01) para PDO. En la interacción cruzas por ambientes no se detectó significancia estadística en 13 caracteres; sólo hubo efectos significativos (p≤ 0.05) en DFM y PDO. En las interacciones ACG por ambientes, ACG cC por ambientes y la ACE por ambientes, no se detectaron efectos significativos en las 15 variables analizadas.

Las diferencias significativas en LDMz, DDMz y NHXMz entre los progenitores hembra, se atribuye a que la expresión es debido a su origen genético ya que provienen de germoplasma distinto (Gómez et al., 1988; Herrera et al., 2004); es decir, el material genético está integrado con germoplasma diverso (Moll et al., 1962; Gómez et al., 1988; Goodman et al., 2000; Vergara et al., 2005; Palemón et al., 2011). Sin embargo, entre los progenitores machos no se detectaron diferencias significativas; este comportamiento se atribuye a que los progenitores masculinos fueron seleccionados y adaptados a las condiciones climáticas del sitio de evaluación, por lo que su expresión fenotípica fue similar.

Comportamiento agronómico de las variedades

Los progenitores femeninos fueron significativamente tres días más tardíos (66 días) que los masculinos (63 días) en DFM y DFF (Cuadro 2); en ADP, ADMz, CPl, CMz, PDO, LDMz, DDMz, NMzS y NHXMz, no se observaron diferencias significativas para ambos grupos de progenitores, aunque se puede mencionar que los valores de los progenitores hembra fueron inferiores pero no significativamente, en 12.2, 9.1 y 5.9% en ACM, NMzP y PDMz, y en 327 kg menos en rendimiento de grano que los machos.

Estos resultados indican que los progenitores masculinos VE-1, VE-3 y CIST, mostraron relativamente mayor rendimiento de grano que los progenitores femeninos, debido tal vez a que fueron más precoces en días a floración masculina y femenina, y tuvieron menor altura de mazorca; este comportamiento se atribuye que estos materiales fueron seleccionados y formados con germoplasma local de la región semicálida; en cambio, los progenitores femeninos fueron generadas para áreas cálidas y al someterse bajo selección para adaptación durante 10 años en Valles Altos, se logró obtener estadísticamente mejor aspecto de planta y mayor número de hileras por mazorca, pero manteniendo su mejor comportamiento en regiones cálidas; valores semejantes se observaron en nueve caracteres más respecto a los progenitores masculinos.

Por otra parte, se compararon los promedios de cuatro grupos de variedades (progenitores masculinos y femeninos, cruzas varietales y testigos), mismas que fueron analizados y se discuten a continuación. Los progenitores masculinos VE-3 y VE-1 mostraron comportamiento similar en 14 variables y sólo difirieron en ADMz; además, mostraron relativamente menor ACM, MzP y PDO que la variedad CIST; no obstante, las tres variedades fueron similares estadísticamente en rendimiento de grano, en particular a la variedad experimental VE-3 se le atribuye que tiene mayor peso específico de grano que las variedades CIST y VE-1 (Cuadro 2). Respecto a los progenitores femeninos, la variedad SINT-3-HE mostró superioridad significativa en NH*Mz respecto a la VS-529, mientras que este último mostró mayor ADP y LDMz; sin embargo, ambas variedades obtuvieron estadísticamente similar rendimiento de grano.

Se detectaron diferencias significativas entre cruzas intervarietales: en ADMz, CPl, CMz, DDMz, NHXMz y RGr. En particular, las cruzas VS-529* VE-1 y VS-529*VE-3 fueron las que expresaron mayor rendimiento de grano, mismas que superaron al resto de las cruzas intervarietales, progenitores masculinos y femeninos, testigos y la variedad local del agricultor; además, estadísticamente fueron más precoces en días a floración, respecto a los testigos tropicales, CSeqC-10, VS-535 y H-565, y los progenitores femeninos SINT-3-HE y VS-529, tuvieron menor altura de mazorca que la variedad local pepitilla y el H-516 de la región cálida; estadísticamente la cruza intervarietal VS-529*VE-3, tuvo mejor aspecto de mazorca que las cruzas VS-529*CIST, SINT-3-HE*VE-1, que los progenitores masculinos CIST y VE-1, que al progenitor femenino VS-529, testigos CSeqC-10, VS-535, H-516 y H-565.

La variedad local del agricultor mostró mayor altura de planta y mazorca, mayor acame, que las variedades CIST, VE-1, VE-3, SINT-3-HE, VS-529 y las CI SINT-3-HE*CIST, VS-529*CISTy SINT-3 -HE* VE-1, VS-529*VE-3, y los testigos Pepitilla y CSeqC-10, mientras que en rendimiento de grano fue estadísticamente similar a los progenitores machos (CIST, VE-1 y VE-3), hembras (SINT-3-HE y VS-529), cruzas intervarietales (SINT-3-HE*CIST, VS-529*CIST y SINT-3- HE*VE-1) y a los seis testigos (Cuadro 2); sin embargo, en la localidad de Teloloapan fue muy sobresaliente.

Las variedades en proceso de mejoramiento Ancho y Pepitilla, seleccionadas para estas mismas condiciones ambientales, mostraron similitud en 13 caracteres con respecto a las cruzas varietales. Los testigos comerciales (H-516 y H-565) y la variedad sintética (VS-535) fueron 2 a 4 días más tardíos en DFM y DFF; mismas que mostraron 7 cm más en porte de planta, y 912 kg menos de rendimiento respecto al promedio general de las cruzas intervarietales (5.809t ha^-1). En particular la variedad VS-535 mostró una tendencia a tener mayor NMzP y PDO comparado con las cruzas intervarietales, las cuales fueron más precoces en días a floración y exhibieron mejor aspecto de mazorca, por lo que se atribuye que estas cualidades influyeron en una mejor expresión en el rendimiento de grano de las cruzas intervarietales.

Los resultados sugieren que las cruzas intervarietales exhiben características agronómicas y rendimiento de grano favorables; con respecto a sus progenitores, testigos comerciales y la variedad local del agricultor; además, las diferencias estadísticas entre genotipos corrobora la gran variación genética existente entre el material genético evaluado en ambientes contrastantes (Gómez et al, 1988; Romero et al., 2002; De la Cruz et al., 2003). De estos resultados se puede desprender que las CI seleccionadas e integradas con germoplasma de maíces criollos de la región, es una buena alternativa para estas regiones semicálidas de Guerrero, lo cual se aprecia por sus mejores características agronómicas deseables al competir con variedades locales, variedades e híbridos comerciales introducidos en áreas semicálidas. Las variedades VE-3 (V-234) y CIST (V-235) integrantes de este estudio, ya fueron liberadas al mercado para las regiones semicálidas del estado de Guerrero, ahora con las CI sobresalientes de este estudio, se puede mejorar aún más la producción en la región semicálida.

Aptitud combinatoria general y específica

Para la estimación de los efectos de aptitud combinatoria general (ACG) y aptitud combinatoria específica (ACE), se emplearon los datos de las cruzas intervarietales (Cuadro 3). Las variedades CIST y SINT-3-HE contribuyeron con efectos negativos de ACG en RGr, ADP y ADMz (-0.212, -0.418; -2.08, -6.38; -1.85, -0.71, respectivamente); es decir, sus CI mostraron menor altura de planta y mazorca, primordialmente SINT-3-HE*CIST; estos efectos se consideran como deseables para reducir la vulnerabilidad al acame. En cambio, cuando los efectos negativos son para RGr, estos no benefician a la cruza intervarietal, puesto que es deseable que ambos progenitores o por lo menos uno presente efecto positivo de ACG, para que la cruza manifieste buen potencial genético (Reyes et al, 2004; Escorcia et al, 2010).

Las seis cruzas intervarietales estadísticamente fueron iguales en DFM, DFF, ADP, ACM, NMzS, NMzP, PDMz, PDO, LDMz, en cambio para las variables ADMz, CPl, CMz, DDMz, NH*Mz y RGr, estadísticamente fueron diferentes. En particular la CI SINT-3-HE*VE-3 fue estadísticamente superior en ADMz y CPl, que SINT-3-HE * CIST, mientras que VS-529* VE-3 presentó mejor CMz y RGr, comparada con VS-529*CIST y SINT-3-HE*CIST, asimismo las cruzas intervarietales VS-529*CIST, VS-529*VE-1, SINT-3-HE*VE-3 y VS-529*VE-3, estadísticamente tuvieron menor NH*Mz (14.3, 14.1, 14.1 y 13.7, hileras) respecto a la cruza SINT-3-HE*VE-1 (15.5, hileras, DMS= 1.1); este resultado puede considerarse como favorable cuando se reduce el PDO, como es el caso de la CI VS-529*VE-3, porque significaría una mayor proporción de grano en la mazorca.

Si se reduce el PDMz, como ocurrió en SINT-3-HE*CIST y VS-529*CIST, o el NH*Mz, caso de la CI SINT-3-HE*CIST, se reflejaría un decremento en rendimiento de grano (Cuadro 3). Por otra parte, el progenitor masculino VE-3 presentó efectos de ACG (2.48 y 4.38) positivos en ADP y ADMz, mientras que el progenitor SINT-3-HE tuvo efectos negativos de ACG (-1.85 y -0.71) en los mismos caracteres; sin embargo, al cruzarse estos dos progenitores SINT-3-HE*VE-3, la cruza intervarietal mostró mayor ADMz (109.3 cm) lo que hace suponer que la mazorca alta domina a la mazorca baja, ya que estadísticamente esta CI fue superior a SINT-3-HE*CIST (95.8 cm), dado que la diferencia mínima significativa fue de 13 cm.

De manera general se puede señalar que los efectos negativos de ACG de los progenitores, son deseables si se tiene el propósito de disminuir los DFM, DFF, ADP, ADMz, ACM, NMzP y PDO; caso contrario, si se desea obtener una mejor CPl, CMz, LDMz, NH*Mz y RGr, se espera que los efectos de ACG de los progenitores fuesen positivos, dado que no es conveniente tener una variedad o híbrido de mayor altura de planta y mazorca, porque favorecería la vulnerabilidad al acame, tener mayor número de mazorcas podridas y consecuentemente mermaría el rendimiento de grano; además, dificultaría la cosecha. Los resultados de este análisis indican que la cruza de dos progenitores con efectos positivos de ACG, pueden generar descendencia con efectos negativos o positivos de ACE; no obstante, se puede señalar que también depende del grado de divergencia genética de los progenitores (Gómez et al, 1988; Goodman et al, 2000; Herrera et al, 2004).

La proporción relativa de los efectos aditivos y no aditivos indicó que ambos tipos de acción génica fueron importantes (Baker, 1978), lo que sugiere que es posible seleccionar mejores progenitores debido a sus diferencias relevantes (Hallauer, 1990). Cabe mencionar que en el mejoramiento genético por selección los efectos genéticos aditivos (ACG) son de mayor importancia (Vasal et al, 1992), al igual que los efectos de dominancia expresados en las cruzas (ACE) de buen potencial de rendimiento.

Heterosis

Con la información de los progenitores per se y sus cruzas se estimó el porcentaje de heterosis con respecto al progenitor medio, sólo para rendimiento de grano (Cuadro 4). La heterosis promedio fue de 10.6%, una ganancia en vigor híbrido del orden de 0.548 t ha^-1, respecto al promedio de los progenitores. La heterosis de las cruzas intervarietales se encontró en el intervalo de -1.3 a 26.2%, donde dos ellas presentaron mayor heterosis respecto al promedio general (10.6%). Se puede destacar que las cruzas intervarietales VS-529*VE-1 con 26.2 % y VS-529*VE-3 con 18.2 %, presentaron mayor porcentaje de heterosis, este resultado indica que hay una relación entre la ACE y la heterosis; es decir, las mismas cruzas intervarietales fueron las que presentaron mayor rendimiento de grano (6.323 y 6.28 t ha^-1); resultados similares fueron reportados por Escorcia et al. (2010); la heterosis en términos absolutos fue del orden de 1.314 y 0.97 t ha^-1, con respecto al valor per se promedio del par de progenitores correspondientes (Moll et al, 1962).

Este resultado indica que la heterosis de este grupo varietal está controlada por la dominancia o interacción entre genes de un mismo locus. Las cruzas intervarietales, SINT-3-HE*CIST, VS-529*CIST, SINT-3-HE*VE-1 y SINT-3-HE*VE-3, exhibieron porcentajes inferiores al 10.6% de heterosis; y mostraron menores rendimientos (5 322, 5 462, 5 697 y 5 772 t ha^-1) con respecto al promedio general (5 809 t ha^-1).

Conclusiones

El proceso de selección de los materiales de estudio, mediante adaptación para las regiones semicálidas, mejoró las características agronómicas y componentes de rendimiento de los progenitores masculinos y femeninos. La variedad pepitilla local del agricultor mostró mayor altura de planta y mazorca, acame, mazorcas podridas, características no deseables; sin embargo, mostró similitud en peso de olote, longitud de mazorca, diámetro de mazorca y rendimiento de grano con respecto a los progenitores hembras y machos; aunque en promedio de los dos ambientes fue inferior en rendimiento de grano a las cruzas intervarietales VS-529*VE-1, VS-529*VE-3 y SINT-3-HE*VE-3. Generalmente, las cruzas intervarietales mostraron mayor precocidad que los testigos comerciales VS-535, H-516 y H-565, mayor número de mazorcas sanas y número de hileras por mazorca, que las variedades Ancho, Pepitilla y CSeq-C10.

La superioridad de los maíces con germoplasma regional, comprueba que los criollos no son superados por los maíces mejorados introducidos en nichos ecológicos específicos como el caso de la Montaña de Guerrero. Se identificaron variedades progenitoras con buena aptitud combinatoria general y sus cruzas con buena aptitud combinatoria específica; además, los progenitores CIST y VE-3 liberados para siembra comercial para las regiones intermedias, mostraron buen comportamiento en la mayoría de las variables. Acorde con el potencial de rendimiento de grano, heterosis, ACG, ACE y las características agronómicas favorables, se eligieron las cruzas intervarietales VS-529*VE-1 y VS-529*VE-3, para su promoción masiva en la región semicálida del estado de Guerrero.

Literatura citada

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