Razas mexicanas de maíz como fuente de germoplasma para la adaptación al cambio climático*

Mexican maize races as a germplasm source for adpatation to climate change

José Ariel Ruiz Corral^1§, José Luis Ramírez Díaz¹, Juan Manuel Hernández Casillas², Flavio Aragón Cuevas³, José de Jesús Sánchez González⁴, Alejandro Ortega Corona⁵, Guillermo Medina García⁶ y Gabriela Ramírez Ojeda¹

¹ Campo Experimental Centro-Altos de Jalisco. INIFAP. Carretera libre Tepatitlán-Lagos de Moreno, km 8. Tepatitlán, Jalisco, México. C. P. 47600. ^§Autor para correspondencia. ruiz.ariel@inifap.gob.mx.

³ Campo Experimental Valles Centrales. INIFAP. Santo Domingo Barrio Bajo, Etla, Oaxaca, México.

⁴ Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Universidad de Guadalajara. Carretera Guadalajara-Nogales, km 15.5. Zapopan, Jalisco, México.

⁵ Campo Experimental Norman E. Borlaug. INIFAP. Calle Norman E. Borlaug, km 12. Cd. Obregón, Sonora, México. C. P. 85000.

⁶ Campo Experimental Zacatecas. INIFAP. Carretera Zacatecas-Fresnillo, km 24.5. Calera, Zacatecas, México. C. P. 98600.

* Recibido: diciembre de 2010
Aceptado: junio de 2011

Resumen

Palabras clave: Zea mays L., diversidad genética, factores ambientales.

Abstract

The maize production in Mexico facing the climatic change phenomenon is a complex problem that needs to be comprehensively addressed due to the very difficult social problems that it may generate. The aim of this paper was to characterize and to identify the environmental adaptability associated with high temperature and low moisture availability conditions from 48 Mexican maize races. The study was conducted in 23 586 accessions of 48 Mexican maize races; using geographical coordinates, the average major agro-climatic conditions were characterized, in which are currently developing maize races. In this characterization the following parameters were considered: precipitation (P), potential evapotranspiration (PET), humidity index (HI)= P/PET, mean maximum temperature (Txm), mean minimum temperature (Tim), average temperature (Tm), thermal oscillation (OT)= Txm-Tim and, number of days with temperature >35 °C (NDT35). All but the latter one, of these parameters were managed at annual, seasonal (May-October) and monthly (August and September), producing a total of 36 variables of agroclimatic characterization of the accession sites. With the environmental averaging by race, an analysis of numerical taxonomy was performed; through a cluster with the option of product-moment correlation between races. Using this analysis, four racial groups were identified, one of them brought together races with adaptation to high temperatures and moisture deficits during the cycle from May to October and, concluding that, it's in this racial group where exists the greatest probability of finding genes that may contribute to developed maize genotypes with resistance to high temperatures and, water deficit.

Key words: Zea mays L., genetic diversity, environmental factors.

INTRODUCCIÓN

La presencia del cambio climático en las áreas agrícolas, impone la necesidad de generar medidas de adaptación a las nuevas condiciones agroclimáticas que trae consigo este fenómeno (IPCC, 2007), especialmente en cultivos como el maíz, que es el cereal más sembrado en el mundo y en países como México está muy ligado a la cultura y a los hábitos alimenticios. La formación de nuevas variedades de cultivo constituye una de las medidas de adaptación más adecuadas; ya que a través de la selección se solucionan varios problemas que el cambio climático impone, sobre el sistema de producción tales como: estrés hídrico y térmico, baja viabilidad del polen, aceleración de la fenología de la planta, baja productividad e incremento en la ocurrencia de plagas, enfermedades y malezas (FAO, 2007; Hatfield et al., 2011).

La generación de nuevos cultivares que contribuyan a resolver los problemas de adaptación al cambio climático implica disponer de la mayor diversidad genética asociada a los cultivos de interés. En el caso del maíz, tanto las razas mexicanas como sus parientes silvestres teocintle (Zea spp.) y tripsacum (Tripsacum spp.), constituyen reservorios importantes de genes que podrían usarse en las nuevas variedades mejoradas de maíz, para lograr mayor adaptación y adaptabilidad a condiciones climáticas menos favorables; las cuales se prevé que ocurrirán paulatinamente durante el transcurso del siglo XXI, a través de temperaturas cada vez más elevadas, menor disponibilidad de precipitación y humedad para el desarrollo de los cultivos (Magaña y Caetano, 2007; Ruiz et al., 2010).

No obstante, para aprovechar y definir el uso potencial de los recursos genéticos de maíz disponibles en México, se requiere caracterizarlos desde la perspectiva de la adaptabilidad ambiental; lo cual es posible debido que con la sistematización de información de los programas nacionales de recursos genéticos, ha sido posible integrar bases de datos georreferenciados de las razas de maíz (LAMP, 1991; Ruiz et al., 2008). Con estas bases de datos, es posible realizar la caracterización ambiental de los sitios de accesión para determinar los descriptores ecológicos de taxas, razas o especies (Lobo et al., 2003); con los cuales se podrán deducir los rangos de adaptación bajo diversos parámetros ambientales, haciendo posible inferir niveles de adaptabilidad y rusticidad para condiciones climáticas adversas (Ruiz et al., 2008).

El uso de datos pasaporte, en el contexto de los sistemas de información geográfica, ha sido reportada con éxito en estudios de caracterización, distribución y conservación de recursos genéticos asociados a cultivos (Jarvis et al., 2003; Ferguson et al., 2005; Contreras et al., 2010). De esta forma, Ruiz et al. (2008) caracterizaron los rangos de adaptación climática y los descriptores ecológicos de 42 razas mexicanas de maíz con 4 161 accesiones; identificando cuatro grupos raciales en función de sus ambientes de desarrollo: razas de ambiente templado a semicálido, razas de ambiente semicálido a cálido, razas de ambiente muy cálido y razas del grupo Jala con adaptación ambiental variable.

Sin embargo, ahora se requiere caracterizar en forma más específica, las razas de maíz en función de los factores del clima que se espera se modifiquen más como resultado del cambio climático. El objetivo de esta investigación fue caracterizar 48 razas mexicanas de maíz, para identificar aquellas cuya adaptación este asociada con condiciones de alta temperatura y baja disponibilidad de humedad.

MATERIALES Y MÉTODOS

Bases de datos

Se consideraron los datos de pasaporte de 23 5 86 accesiones correspondientes a 48 razas mexicanas de maíz (Cuadro 1). Las bases de datos se obtuvieron de tres fuentes: a) el volumen I y II del proyecto latinoamericano (LAMP, 1991); b) del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP); y c) del proyecto CONABIO FZ002-FZ016 (INIFAP, 2011). De todas estas accesiones se obtuvo la información de coordenadas geográficas y altitud del sitio.

Caracterización ambiental de sitios de accesión

Con las coordenadas geográficas de los sitios de accesión, se integró una matriz de datos en Microsoft Excel; la cual se importó en el sistema Idrisi Andes (Eastman, 2006) y se convirtió en archivo vector para extraer la caracterización agroclimática de los puntos de accesión, mediante las imágenes correspondientes de los parámetros siguientes: precipitación (P), evapotranspiración potencial (ETP), índice de humedad (IH)= P/ETP, temperatura máxima media (Txm), temperatura mínima media (Tim), temperatura media (Tm), oscilación térmica (OT)= Txm-Tim, y número de días con temperatura >35 °C (NDT35); a excepción de este último parámetro, todos se manejaron a escala anual, estacional (mayo-octubre) y mensual (agosto y septiembre); generando un total de 36 variables de caracterización agroclimática de los sitios de accesión.

Análisis estadístico

Tomando en cuenta las dimensiones y complejidad de la base de datos, se tomó como unidad de análisis a las razas. Antes de obtener promedios por raza se llevaron a cabo análisis de varianza para estimar la importancia de la variación entre razas y la variación dentro de razas para las variables ambientales; si la variación entre razas es considerablemente mayor que la variación dentro de razas, entonces es posible llevar análisis de taxonomía numérica tomando como unidad los promedios de razas, para eso se utilizó el software Statistica 7.0 (StatSoft Inc., 2004). Para determinar las relaciones entre razas a partir de las 36 variables derivadas de la caracterización ambiental de los sitios de colecta, se calculó el coeficiente de correlación con datos estandarizados a media cero y varianza uno, y el agrupamiento se llevó a cabo con el método promedio de grupo.

A fin de estimar el número óptimo de grupos, se usó el método de validación de Wishart (2006) contenido en el programa Clustan Graphics V8. El método compara el agrupamiento obtenido con los datos originales, con los agrupamientos generados por permutación aleatoria de dichos datos; la distribución e intervalos de confianza obtenidos por permutación se comparan con el dendrograma generado con los datos de interés bajo la hipótesis de que dichos datos se distribuyen aleatoriamente, en otras palabras, no tienen estructura.

Caracterización de grupos raciales

Con base en las condiciones de temperatura máxima e índice de humedad promedio del periodo mayo-octubre, se realizó la caracterización agroclimática de los grupos raciales derivados del análisis cluster. Se designaron como ambientes de alta temperatura, aquellos donde la temperatura máxima media iguala o rebasa la temperatura umbral máxima (Tumax) de desarrollo del maíz; la cual se ubicó en 31 °C promedio, calculado del rango de 27 a 35 °C reportado por diversos autores donde: 27 °C corresponde a genotipos de valles altos (Hernández y Carballo, 1984), 30 °C a genotipos subtropicales (Smith et al., 1982; Russelle et al., 1984) y 32-35 °C a materiales tropicales (Singh et al., 1976; Baradas, 1994).

En este mismo contexto se designaron como ambientes de temperatura moderada, a aquellos en los que la temperatura máxima media del ciclo mayo-octubre es menor que 31 °C. Para la clasificación de la condición de humedad, se designaron como ambientes con humedad deficiente, los que promediaron un IH mayo-octubre <0.8 o en agosto-septiembre un IH< 1; y de manera opuesta, los ambientes cuyo IH de mayo-octubre fue >0.8 o en agosto-septiembre IH> 1, se clasificaron como ambientes con humedad adecuada para el desarrollo del maíz.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En el Cuadro 2 se describen los resultados obtenidos del análisis de variación entre razas. Como puede verse el valor de la prueba de F es altamente significativo para oscilación térmica, precipitación e índice de humedad, y significativo para temperatura máxima media; lo que señala que si existen diferencias reales entre los ambientes agroclimáticos donde desarrollan las razas de maíz. Los datos del Cuadro 2 evidencian que las razas difieren tanto en condiciones de temperatura como de humedad, y por tanto, de acuerdo con Linhart y Grant (1996), es muy posible que difieran también en cuanto a los genes relacionados con adaptación ambiental.

En el análisis cluster realizado a las 48 razas mexicanas de maíz, se generó el dendograma donde pueden identificarse cuatro grandes grupos (Figura 1); los cuales, de acuerdo con los valores climáticos promedio mayo-octubre, las razas de cada grupo (Cuadro 3) podrían identificarse con las características siguientes:

Grupo 1: ambiente de alta temperatura y humedad adecuada

En este ambiente las razas se desarrollan con temperaturas máximas promedio de 31.8 °C; las cuales igualan o sobrepasan la temperatura umbral máxima de desarrollo informada en variedades mejoradas de maíz (Russelle et al., 1984); y en condiciones de humedad se obtuvo un IH promedio de 1.05, por lo que se consideran adecuadas para siembras de temporal y alta demanda hídrica (Baradas, 1994). La precipitación y temperatura promedio mayo-octubre se ubican entre los 760 y 1 350 mm, y entre los 24 y 27.1 °C (Cuadro 3). El número de días promedio con temperatura superior a los 35 °C es de 35, aunque se distinguen las razas Dzit Bacal, Zapalote Chico y Tabloncillo Perla con más de 40 días bajo esta condición térmica (Cuadro 3).

En este grupo se aprecian dos subgrupos, en el primero se ubican las razas Vandeño, Zapalote Grande, Olotillo, Cubano Amarillo, Dzit Bacal, Tuxpeño, Zapalote Chico, Nal Tel y Conejo, que corresponden al grupo racial de ambiente muy cálido (Ruiz et al., 2008) y con características distintivas principalmente en precipitación (> 900 mm) e índice de humedad promedio (0.94), respectivamente (Cuadro 3). En el segundo subgrupo se ubican las razas Tabloncillo Perla, Reventador, Jala, Tabloncillo y Bofo, con precipitación < 900 mm y un IH< 0.94, respectivamente; con excepción de Jala, pertenecen a los grupos raciales de ambiente muy cálido (Ruiz et al., 2008), y de ocho hileras (Sánchez y Goodman, 1992).

Grupo 2: ambiente de temperatura moderada y humedad adecuada

Estas razas de maíz están adaptadas a ambientes que aparentemente no implican condiciones agroclimáticas de tensión hídrica y temperatura; ya que los promedios de temperatura máxima media y el IH se ubican en los 25.6 °C y 1.26, respectivamente. Ninguna de las razas presenta temperatura máxima del ciclo > 31 °C, ni IH< 0.8 (Cuadro 3); con base en estos valores, resulta difícil esperar que entre las razas de este grupo, se encontraran reservorios de genes para adaptación a altas temperaturas y deficiencias de humedad; excepto en la raza Chalqueño, que tiene valores de precipitación de ciclo inferior a 700 mm y un IH promedio de 0.84, que son condiciones no tan ideales para su desarrollo.

Grupo 3: ambiente de alta temperatura y humedad deficiente

Las razas de maíz de este grupo se caracterizan por desarrollar en ambientes con temperatura máxima media que aparentemente impone estrés térmico al maíz; ya que la temperatura media en el período mayo-octubre (32.7 °C) rebasa los 31 °C; incluso en algunas razas como Chapalote y Blando de Sonora, la temperatura máxima media del ciclo rebasa los 34 °C (Cuadro 3).

Este grupo también se caracteriza porque su índice de humedad promedio entre razas (0.6), varía entre 0.5 y 0.65; estos valores clasifican a las razas de este grupo como más rústicas, debido que se desarrollan en las condiciones más adversas de temperatura y humedad. Aquí también se aprecian dos subgrupos: el primero integrado por Chapalote, Tuxpeño Norteño, Ratón, Dulcillo del Noroeste, Onaveño y Blando de Sonora que completan su ciclo de madurez con una precipitación acumulada promedio durante el temporal de 416 a 635 mm; que ocasiona que estas razas desarrollen un IH promedio de 0.44 a 0.64; es decir, varía desde una condición semiárida hasta un régimen subhúmedo-seco (Williams y Balling, 1996).

Además estas razas, durante su desarrollo, toleran temperaturas máximas promedio de 30.6 a 34.3 °C (Cuadro 3); en este subgrupo sobresalen las razas Chapalote y Blando de Sonora, que presentan una combinación de las condiciones más extremas de temperatura y humedad en las que se cultiva actualmente el maíz en México; siendo la precipitación del ciclo inferior a los 600 mm (Chapalote 485 mm, Blando de Sonora 582 mm) y temperatura media mayo-octubre > 26 °C; condición ambiental clasificada como muy cálida (García, 2004). Cuando la temperatura máxima promedio del ciclo de cultivo es > 34 °C y durante un periodo mayor de 45 días se tiene temperatura superior a los 35 °C, se reduce significativamente la fotosíntesis del maíz (Baradas, 1994).

En este subgrupo también sobresale la raza Tuxpeño Norteño; que aunque no presenta los valores más altos en los parámetros térmicos, se desarrolla en los niveles más bajos de humedad; ya que durante su ciclo de cultivo se desarrolla con 416 mm e IH de 0.44, incluso es la raza que se desarrolla con el IH más bajo (0.7) durante el periodo crítico agosto-septiembre (Cuadro 3), cuando el maíz se encuentra en la etapa reproductiva. Este subgrupo racial coincide con el grupo racial de ambiente semicálido-cálido (Ruiz et al., 2008). El segundo subgrupo lo conforman las razas Elotero de Sinaloa y Dzit Bacal, las cuales difieren de las demás razas del grupo 3 sobre todo con relación a los parámetros de humedad, ya que se desarrollan bien en regiones con temporal relativamente abundante (848 y 927 mm en promedio, respectivamente); con estas características, estas razas parecen estar familiarizadas con razas del grupo 1.

Grupo 4: razas de temperatura moderada y humedad deficiente

Las razas de este grupo se caracterizan por desarrollarse en ambientes, donde la temperatura máxima no representa condiciones de estrés térmico para el maíz, debido que el promedio (27 °C) es menor que el promedio crítico de 31 °C (Cuadro 3). Sin embargo, las razas de este grupo, generalmente experimenta estrés hídrico en diversos grados; ya que con excepción de las razas Zamorano Amarillo y Elotes Occidentales, el resto completan su desarrollo con un IH promedio mayo-octubre inferior a 0.8 (Cuadro 3).

En este grupo se pueden distinguir dos subgrupos (Figura 1): el primero integrado por las razas Zamorano Amarillo y Elotes Occidentales, sin condiciones aparentes de estrés hídrico, con IH> 0.8 y precipitación del ciclo de alrededor de 800 mm. El segundo está integrado por las razas Dulce, Gordo, Apachito, Cristalino de Chihuahua, Palomero de Chihuahua, Azul, Tablilla de Ocho, Cónico Norteño y Celaya; las cuales se adaptan a condiciones menos favorables de humedad, como lo demuestran sus promedios de IH de 0.68 y precipitación mayo-octubre de 601 mm, respectivamente; sobresaliendo las razas Cónico Norteño, Gordo, Cristalino de Chihuahua y Palomero de Chihuahua con IH de 0.5, 0.52, 0.56 y 0.58, respectivamente, que corresponden a precipitaciones menores que 500 mm (Cuadro 3). Con excepción de Zamorano Amarillo que corresponde con el grupo Jala, el resto de las razas de este grupo coincide con el grupo de ambiente templado-semicálido descrito por Ruiz et al. (2008).

En resumen, con base en las restricciones consideradas que impondrá el cambio climático (temperatura alta y precipitación escasa), en las zonas productoras de maíz de México y la respuesta a la temperatura y precipitación de los cuatro grupos raciales definidos; sólo las razas Chapalote, Tuxpeño Norteño y Blando de Sonora del grupo 3, están adaptadas para desarrollarse en condiciones de temperaturas altas y precipitación escasa; por lo que se concluye que en estás razas sería donde podrían detectarse, con mayor probabilidad, genes que contribuyan en la formación de nuevas variedades mejoradas de maíz con resistencia a altas temperaturas y déficit de humedad. Sin embargo, habrá ocasiones donde la restricción ambiental sea sólo humedad y entonces, podrían usarse las razas de los grupos 3 y 4, que se distinguen por adaptarse a condiciones de déficit hídrico; y si la restricción es temperatura alta, recurrir a las razas ubicadas en los grupos 1 y 3 (Figura 1 y Cuadro 3).

Por lo tanto, podría suponerse que si el análisis se hiciera por accesiones individuales, Tuxpeño podría ser clasificada como una raza potencialmente útil en la generación de genotipos con adaptación a altas temperaturas y déficits de humedad. En esta investigación no se consideraron los valores mínimos y máximos de las accesiones, para evitar los sesgos que ocasionan el considerar accesiones colectadas en zonas de riego, en donde el maíz de temporal puede ser erróneamente reportado produciendo con precipitaciones extremadamente bajas (Ruiz et al., 2008).

La producción de maíz en México frente al fenómeno del cambio climático, es un problema complejo que requiere abordarse en forma integral por los problemas sociales tan fuertes que puede generar; hasta aquí la contribución de este estudio fue identificar grupos de razas de maíz, como fuentes potenciales de alelos útiles en función de su respuesta agroclimática. Posteriormente, habrá que caracterizar las accesiones de las razas de interés en función de la respuesta a las tensiones ambientales, sus características morfológicas (fenotipeado) y su genoma (genotipeado); con el objeto de identificar, aislar y trasferir los genes de interés a líneas élite que integran patrones heteróticos reconocidos por su calidad agronómica y alto potencial de rendimiento.

Además, la presente investigación, tendrían que complementarse con estudios fisiológicos de conductancia estomática, fotosíntesis, eficiencia en el uso del agua, temperatura óptima de fotosíntesis, temperaturas cardinales de crecimiento y desarrollo, respiración nocturna y fotorrespiración (Hatfield et al., 2011), para conocer el efecto de los genes sobre la fisiología de las plantas tolerantes a factores limitantes del ambiente.

CONCLUSIONES

Existe variación inter-racial en los rangos térmicos y pluviales de adaptación estudiados en las razas mexicanas de maíz, que podrían aprovecharse como fuentes de alelos para la adaptación al cambio climático.

Se identificó un grupo racial de maíz que se desarrolla en ambientes con altas temperaturas y humedad deficiente, integrado por las razas Chapalote, Blando de Sonora, Tuxpeño Norteño, Onaveño, Ratón, Dulcillo del Noroeste, Dzit Bacal y Elotero de Sinaloa, sobresaliendo las razas Chapalote y Blando de Sonora por soportar la combinación más extrema de estas condiciones ambientales adversas.

Se identificaron razas de maíz que sólo tienen buena respuesta al déficit hídrico (grupos 3 y 4), o a las altas temperaturas (grupos 1 y 3), que podrían usarse en el mejoramiento genético del maíz dependiendo del factor restrictivo que imponga el ambiente.

Al Instituto Nacional de Ecología (INE) y Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP); por el apoyo financiero y las facilidades brindadas en la realización de esta investigación, dentro del marco de los proyectos "PRECI 305711 0AF: evaluación de la vulnerabilidad y propuesta de medidas de adaptación a nivel regional de algunos cultivos básicos y frutales ante escenarios de cambio climático", y "PRECI 1527703M: cambio climático y su impacto sobre el potencial productivo agrícola, forrajero y forestal en México".

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