Cruzas intervarietales de maíz para la región semicálida de Guerrero, México*

Intervarietal maize crosses for the semi-warm region of Guerrero, México

Francisco Palemón Alberto¹, Noel Orlando Gómez Montiel^2§, Fernando Castillo González¹, Porfirio Ramírez Vallejo¹, José Domingo Molina Galán¹ y Salvador Miranda Colín¹

¹ Recursos Genéticos y Productividad-Genética. Colegio de Postgraduados. Carretera México-Texcoco, km 36.5. Montecillo, Estado de México. C. P. 56230. Tel. y Fax. 01 595 9520200. Ext. 1510. (alpaf75@hotmail.com), (fcastill@colpos.mx), (ramirez@colpos.mx), (jmolina@colpos.mx), (smiranda@colpos.mx).

* Recibido: enero de 2011
Aceptado: agosto de 2011

Resumen

La orografía y agroecología del estado de Guerrero es muy diversa y en las áreas agrícolas de altitud intermedia (1 200 a 1 700 m), prácticamente no se siembran variedades mejoradas, debido a condiciones climáticas y edáficas poco favorables, por lo que dificulta establecer un programa de mejoramiento genético de maíz para cada nicho ecológico. En estas regiones se examinó la estabilidad de 25 variedades de maíz, durante cinco ciclos agrícolas verano-otoño de 2005 a 2009; con el propósito de identificar una cruza intervarietal estable, consistente y con buen potencial de rendimiento a través de ambientes. La información se analizó en 20 variedades, usando un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones por localidad y combinando localidades. Con esta información se estimó los parámetros de estabilidad propuestos por Eberhart y Russell y descritos por Molina; además se aplicó el modelo de efectos principales aditivos e interacción multiplicativa (AMMI). Los progenitores masculinos V15 y V16 mostraron estabilidad y consistencia a través de ambientes; similar comportamiento mostraron las cruzas intervarietales V3, V7 y V9, además fueron sobresalientes en rendimiento de grano; V11 fue consistente y mostró mayor potencial productivo en ambientes desfavorables. Las cruzas intervarietales V1, V4, V6, V10, la variedad local del agricultor V13 y los progenitores femeninos V17, V18 y V20, mostraron buena respuesta en ambientes favorables pero fueron inconsistentes. Los dos métodos usados registraron resultados semejantes, por lo que fue posible seleccionar tres variedades por su potencial de rendimiento de grano, estabilidad y consistencia en los ambientes.

Palabras clave: Zea mays L., rendimiento de grano, variedades tropicales y subtropicales.

Abstract

Key words: Zea mays L., grain yield, tropical and subtropical varieties.

INTRODUCCIÓN

En la diversa orografía y agroecología del estado de Guerrero, México. El 94% de la superficie sembrada de maíz corresponde al ciclo agrícola de temporal, donde la precipitación pluvial varía de 800 a 1 200 mm, con distribución errática y sequía edáfica en suelos de lomerío, mientras que 6% restante la siembra es bajo condiciones de riego. No obstante, las siembras se efectúan en dos áreas climáticas: la cálida con alrededor de 350 mil hectáreas distribuidas en todo el estado y la semicálida de aproximadamente 100 mil hectáreas ubicadas en las regiones Centro, Norte y La Montaña; además, se distinguen cerca de 50 agro-ecosistemas de producción de maíces nativos combinado con cultivos como el frijol, calabaza, jamaica, chile, jitomate, etc., considerándose también los factores de clima, suelo y prácticas de cultivo (Preciado et al., 2004).

Por otra parte, el rendimiento promedio estatal es de 2.1 t ha^-1, en Guerrero se siembran 125 mil hectáreas en las regiones del Centro, Norte y Tierra Caliente, donde se logra obtener un rendimiento medio de 3.5 t ha^-1, en suelos de mediano a alto potencial productivo; mientras que 250 mil hectáreas se encuentran distribuidas en todo el estado de Guerrero, bajo condiciones de suelos de mediano potencial productivo, donde el rendimiento promedio es similar al estatal y 75 mil hectáreas restantes están situadas en las Costa Chica y Grande, Centro y La Montaña, las cuales se consideran de alto riesgo, porque solo se logran rendimientos menores a 1 t ha^-1.

Sin embargo, el presente trabajo se enfoca sólo en las áreas productoras de maíz (Zea mays L.), ubicadas en altitudes intermedias de 1 300 a 1 700 m. Estas regiones, comprenden una superficie de 55 500 ha, donde los maíces mejorados pueden adaptarse y adoptarse, principalmente en pequeños valles y lomeríos. En estas áreas agrícolas no se siembran variedades mejoradas o híbridos generados específicamente para estas regiones; sin embargo, se desconoce el grado de adaptación de las variedades mejoradas disponibles en el mercado para estos ambientes. En las regiones intermedias de Guerrero algunas compañías privadas, han introducido híbridos que mostraron un comportamiento aceptable en un año específico, pero también un comportamiento errático a través de años, debido a la gran variación ambiental que se presenta entre años y localidades.

Por otra parte, para valorar la estabilidad e interacción variedad por ambiente, la metodología denominado parámetros de estabilidad es una de las herramientas más usadas (Finlay y Wilkinson, 1963; Eberhart y Russell, 1966), y también se ha propuesto la aplicación del modelo de efectos principales aditivos e interacción multiplicativa (AMMI) (Gauch y Zobel, 1988). La primera metodología estima el coeficiente de regresión (b_i) y la varianza de las desviaciones de regresión (S²_di), para cada variedad evaluada en los ambientes; la segunda estructura el análisis de varianza en fuentes de variación, debido a variedades y ambientes (efectos principales aditivos) y considera a la interacción variedad por ambiente (efectos multiplicativos), con un análisis de componentes principales.

Acorde con los antecedentes señalados se planteo el siguiente objetivo: estudiar el comportamiento de cruzamientos y variedades progenitoras por su potencial de rendimiento, así como por su estabilidad, consistencia e interacción con los ambientes de evaluación, localizados en la región semicálida del estado de Guerrero, mediante el uso de los análisis de parámetros de estabilidad y AMMI.

Material genético

Para atender la demanda de variedades mejoradas específicas para las regiones semicálidas de Guerrero el programa de mejoramiento genético de maíz del Campo Experimental Iguala del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP); desde la década de 1990 trabaja en el aprovechamiento de poblaciones nativas tanto para uso per sé como para fuentes de germoplasma en cruzamientos.

Paralelamente, en el Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrícolas, Montecillo, Estado de México, se inició la adaptación de siete variedades tropicales a Valles Altos (2 250 m altitud), a la fecha han acumulado más de 10 años de selección. Estas poblaciones se observaron nuevamente en el Campo Experimental Iguala, donde mostraron buen grado de adaptación y características agronómicas deseables.

En este trabajo se usaron dos grupos de germoplasma de maíz de polinización libre, donde el primer grupo correspondió a progenitores femeninos comprendido por las variedades VS-521, VS-529, SINT-3-HE y HEI-1, las cuales fueron seleccionadas para adaptación en condiciones ambientales de Valles Altos de México, específicamente en el Campus Montecillo del Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrícolas (CP) (2 240 m altitud), de 1991 a 2002.

El segundo grupo fue integrado por tres progenitores masculinos de polinización libre: complejo interracial subtropical (CIST) y las variedades experimentales VE-1 y VE-3 formadas con el cruzamiento de una variedad tropical con una población nativa de tipo semi-ancho, las cuales fueron adaptadas específicamente a la región semicálida de Guerrero. Con estos dos grupos de progenitores se generaron cruzas intervarietales mediante un esquema de cruzamiento factorial. En este contexto, se referirá como variedades a las poblaciones progenitoras y sus cruzamientos.

Localidades de evaluación

Las actividades de campo se realizaron en dos etapas. En la primera se incrementó la semilla de los progenitores y se generaron las cruzas intervarietales en los ciclos agrícolas otoño-invierno de los años 2005, 2006, 2007, 2008 y 2009, en el Campo Experimental Iguala, perteneciente al INIFAP. En la segunda etapa se evaluaron en distintas condiciones agroclimáticas las 12 cruzas intervarietales, siete progenitores, cinco testigos comerciales (VS-535, VS-558, DK-357, TIGRE y H-516), más la variedad local (maíz pepitilla) de cada agricultor que se utilizó como testigo, para identificar poblaciones con buenas características agronómicas y con potencial genético en ambientes específicos, definidos por el clima, suelo y manejo agronómico (Eberhart y Russell 1966). Los experimentos se condujeron en condiciones de temporal en los ciclos agrícolas de primavera-verano de 2005 - 2009 (Cuadro 1).

Diseño experimental y manejo agronómico

Los experimentos se aleatorizaron usando el diseño experimental látice triple 5*5, donde se incluyeron 12 cruzas intervarietales, siete progenitores, cinco testigos comerciales y la variedad local del agricultor. La unidad experimental fue de dos surcos de 5 m de largo y 0.85 m de ancho. Se fertilizó con la fórmula 90-60-00. Cada experimento fue conducido por el agricultor cooperante de cada localidad. La variable de estudio, para años y localidades, fue el rendimiento de grano (t ha¹) ajustado a 12% de humedad para los 16 ambientes.

Para el análisis estadístico, la información por localidad simple se analizó como un diseño de bloques completos al azar (se eliminaron los cinco testigos comerciales por falta de información en algunos años de evaluación), razón por la cual sólo se consideraron 20 variedades: de estas fueron siete progenitores, las 12 cruzas posibles y la variedad local del agricultor. En los análisis de regresión se tomó en cuenta los promedios por variedad y por localidad para estimar los coeficientes de regresión (b_i) y las desviaciones de regresión (S²_di) sugeridos por Eberhart y Russell (1966) y Molina (1992).

Para el análisis de estabilidad de cada variedad se utilizó el siguiente modelo estadístico: Y_ij= µ_i + β_i Ij + δ_ij. Donde: i= 1, 2, 3,..., v (variedades) ; j= 1, 2, 3,.., n (ambientes); Y_ij= comportamiento de la i-ésima variedad en el j-ésimo ambiente (promedio de repeticiones); µi= media de la i-ésima variedad sobre todos los ambientes (promedio de repeticiones y ambientes); β_i= coeficiente de regresión que mide la respuesta de la i-ésima variedad en los diferentes ambientes; δ_ij= desviación de regresión de la i-ésima variedad en el j-ésimo ambiente; I— (∑Y_ij/v) - (∑Y_ij/vn)= índice ambiental; es decir, I_j es la diferencia entre la media de todas las variedades en el j-ésimo ambiente menos la media general. La clasificación del comportamiento de las variedades se hizo de acuerdo con la descripción utilizada por Carballo y Márquez (1970) en función de los valores obtenidos de los parámetros b_i y S²_di.

Además se realizó el análisis del modelo AMMI, propuesto por Gauch y Zobel (1988), el cual involucra componentes principales (ACP) para analizar los efectos no aditivos de interacción variedad por ambiente (Gollob, 1968). El modelo AMMI está conformado por parámetros aditivos y multiplicativos, el modelo es: Y_ij= µ + G_i + Aj +∑ B_n t_in δ_jn + E_ij; donde Y_ij= rendimiento promedio de la i-ésima variedad en el j-ésimo ambiente; µ= efecto de la media general; G_i= efecto de la i-ésima variedad; A_j= efecto del i-ésimo ambiente; N= número de componentes principales retenidos en el modelo; B_n= valor singular para cada componente principal; t_in= valores en los vectores de las variedades para cada componente principal; δ_jn= valores de vectores de los ambientes para cada componente principal; E_ij= residuo que corresponde al error experimental. Los análisis se realizaron con el programa SAS versión 9.0 (SAS Institute, 2002).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Análisis de parámetros de estabilidad por Eberhart y Russell

El análisis de varianza combinado para rendimiento de grano mostró diferencias altamente significativas (p< 0.01), entre variedades e interacción variedades por ambientes (Cuadro 2); es decir, las cruzas intervarietales y sus progenitores mostraron comportamiento relativamente variable a través de los ambientes involucrados, debido a la heterogeneidad de las condiciones de suelo, clima, precipitación pluvial de los sitios y años de evaluación. Por otra parte, el análisis de varianza de los parámetros de estabilidad propuestos por Eberhart y Russell (1966) y descritos por Molina (1992), reveló diferencias significativas (p≤ 0.01) entre variedades y ambientes anidados en variedades (Cuadro 2).

La variación ambiental influyó de manera relativa en la expresión del potencial de rendimiento de cada variedad, en particular en los ambientes Acatlán, Ahuacatitlán, Iguala, Olinalá, Santa Ana, y Teloloapan, Guerrero (Eberhart y Russell, 1966), por lo que el comportamiento de las variedades varió bajo las diversas condiciones agroecológicas en las que fueron evaluadas (Ali et al., 2003). Lo anterior sugiere que es posible seleccionar variedades con mejor potencial genético y estabilidad en una serie de ambientes o para condiciones específicas, como lo señalan Eberhart y Russell (1966); De León et al. (2005). Cabe mencionar que en el rendimiento promedio de las 20 variedades, se observó variación en el potencial productivo. Este resultado considera la importancia de conducir evaluaciones en varias localidades y años, para observar la repuesta de las variedades en diferentes condiciones ambientales de prueba (Becker y León, 1988; Fikere et al., 2008).

Para la identificación y clasificación de las variedades de maíz por su estabilidad, con base en los estimadores de los coeficientes de regresión (b_i) y desviaciones de regresión (S²_di) para las seis categorías propuestas por Carballo y Márquez (1970), se consideraron los siguientes escenarios con relación a los valores de los coeficientes de regresión b_i> 1, b_i= 1, b_i< 1 y las desviaciones de regresión S²_di> 0, S²_di= 0; de estas se identificaron cinco de los seis posibles grupos (Cuadro 2), de la forma siguiente:

B) con b_i= 1 y S²_di> 0, con respuestas proporcionales al potencial de los ambientes e inconsistentes, lo integraron las variedades V1, V4, V6, V10, V13, V17, V18 y V20, de éstas, las cuatro primeras son cruzas intervarietales, la quinta es la variedad local y las tres últimas corresponden a progenitores femeninos.

C) coeficientes de regresión b_i< 1 y desviaciones de regresión S²_di= 0, las cruzas intervarietales V2 y V11 respondieron mejor en ambientes desfavorables, además tuvieron respuestas consistentes; es decir, amortiguaron mejor las condiciones ambientales críticas, debido a que uno de sus progenitores fue formado con germoplasma que tolera la sequía (Alcazar y Sierra, 1984).

D) los progenitores V14 y V19, presentaron coeficientes de regresión b_i< 1 y desviaciones de regresión S²_di> 0, respondieron mejor en ambientes desfavorables pero fueron inconsistentes; sin embargo, participaron en cruzas intervarietales estables de alto rendimiento de grano, que es lo que se esperaba encontrar y más aún su cruzamiento fue estable.

E) b_i> 1 y la S²_di> 0, en este grupo se ubicaron las variedades V5 y V8, que respondieron mejor en ambientes favorables y fueron inconsistentes; ya que su rendimiento tiende a ser bajo en condiciones ambientales críticas y responden diferencialmente en ambientes específicos (Becker y León, 1988; Ali et al., 2003), fenómeno conocido como interacción genotipo por ambiente (Byth, 1981). Este tipo de comportamiento dificulta la selección de genotipos de buen potencial genético (Eberhart y Russell 1966), porque son inconsistentes en los ambientes.

Las variedades de alto potencial productivo que resultaron sensibles a los cambios ambientales, significa que probablemente respondan mejor en diferentes ambientes a las de este estudio y ser una buena opción en la explotación comercial como cruzas intervarietales. Las cruzas sobresalientes en rendimiento de grano fueron V3 y V7, clasificadas como estables y consistentes; en tanto que V1, V5 y V10, se consideraron como inconsistentes. La variedad V11 puede considerarse como germoplasma interesante por su alto rendimiento de grano, consistencia y buena respuesta en ambientes semicálidos desfavorables del estado de Guerrero. Este resultado sugiere que los progenitores masculinos y femeninos utilizados, poseen buena base genética obtenida durante el proceso de selección, ya que generaron cruzas idóneas para responder en condiciones ambientales tanto favorables como adversas (Córdova, 1991).

De manera general, el buen potencial productivo de las cruzas intervarietales, indica que los progenitores masculinos fueron los que tuvieron mayor influencia, ya que en forma per sé presentaron mayor rendimiento que los progenitores femeninos (Cuadro 3), debido a que los machos fueron seleccionados en condiciones semicálidas. Los progenitores masculinos VE-1 y VE-3, pueden considerarse como valiosas en la selección de individuos sobresalientes para el mejoramiento del rendimiento de grano y mantenimiento de la estabilidad. La contribución de los progenitores femeninos fue aportar heterosis y las cruzas con VS-529 (V19) y SINT-3-HE (V17), mostraron consistencia y estabilidad en rendimiento, como lo sugieren Mejía y Molina (2003). Los progenitores hembras y machos se ubicaron en diferentes grupos, debido que difirieron en sus parámetros de estabilidad (b_i y S²_di).

Las variedades locales de los agricultores (V13 equivalente a maíz pepitilla) mostraron respuestas aceptables en sus ambientes de origen, dado que estas son adaptadas a las condiciones ambientales específicas, y en algunos casos lograron superar a las cruzas intervarietales en rendimiento de grano. La inconsistencia mostrada en ellas, se atribuye que el rendimiento y comportamiento agronómico del maíz pepitilla de cada agricultor, manifestó relativamente diferente la expresión de su potencial productivo en cada año y ambiente de evaluación; es decir, estos maíces de raza pepitilla fueron proporcionados por distintos agricultores de cada localidad, las cuales se incluyeron para su evaluación en cada año y ambiente de prueba.

Análisis AMMI

En el análisis de varianza combinado para 20 variedades y 16 ambientes, usando el método AMMI, se detectaron diferencias altamente significativas (p< 0.01) en todas las fuentes de variación para rendimiento de grano (Cuadro 4). Observando que 9.6% de la suma de cuadrados total, fue atribuida a efectos de las variedades; mientras que los efectos ambientales e interacción variedad por ambiente (I_V*A) representaron 55.24 y 17.62%.

En la gráfica biplot se puede apreciar la dispersión de las variedades en función del rendimiento promedio, con base a las coordenadas del primer componente principal (CP1), donde las variedades V5, V13, V14, V17, V18 y V20 presentaron valores absolutos superiores a 0.4 sobre el CP1 y se infiere que éstas variedades contribuyeron en mayor grado a la I_V*A (Figura 1), éstas mismas variedades fueron detectadas en el análisis de parámetros de estabilidad como inconsistentes.

En el análisis AMMI se identificaron ocho variedades con valor del CP1 menor al valor absoluto 0.2, y se atribuye que estas presentaron efectos pequeños de I_V*A (Crossa et al., 1990; Medina et al., 2002); cinco de ellas (V3, V7, V9, V12 y V15) fueron estables por análisis de Eberhart y Russell (1966). Las variedades V2, V10 y V11 mostraron valores bajos para el CP1, con rendimientos de 5.709, 6.235, 6.324 t ha^-1, respectivamente; las dos primeras fueron consistentes y mostraron buena respuesta en ambientes desfavorables, mientras que la tercera presentó buena respuesta en todos los ambientes, pero fue inconsistente (Cuadro 3 y Figura 1).

Las variedades V4, V5, V13, V14, V17, V18 y V20 en conjunto con los ambientes A11 (Olinalá 2008), A9 (Olinalá 2006), A4 (Ahuacatitlán 2008) y A13 (Teloloapan 2006), contribuyeron en mayor grado a la I_V*A, reforzando el hecho de que estas variedades fueron sensibles a los cambios ambientales en los sitios donde fueron evaluadas (Figura 2).

Respecto a los ambientes, Yan et al. (2000) señalan que aquellos que exhiben un ángulo menor de 90º, tienen la cualidad de clasificar a las variedades de manera semejante; por lo que en este trabajo los resultados obtenidos sugieren que se puede elegir ambientes idóneos para la evaluación de las variedades. Con base en la longitud de los vectores de cada ambiente, las localidades que mejor discriminaron a las variedades (Figura 2) fueron Ahuacatitlán 2006, Olinalá 2006, Santa Ana 2007, Teloloapan 2007 e Iguala 2008 (A4, A6, A9, A11 y A13), de acuerdo con los criterios aplicados por Kempton (1984); Yan et al. (2000).

Por otra parte, se detectaron ocho variedades que mostraron una tendencia cercana a cero y en sentido estricto, las variedades V2, V7, V9 y V11 se consideran como las más estables y consistentes en los ambientes donde fueron evaluadas (Figura 2). Además, se puede señalar que al evaluar el mismo material genético en más de dos años en los mismos ambientes, resulta en una expresión del potencial productivo de cada variedad relativamente variable y una tendencia de discriminación de los materiales en los ambientes contrastantes. Este resultado sugiere evaluar variedades por varios ciclos en una misma localidad antes de tomar alguna decisión para su uso comercial.

CONCLUSIONES

Los parámetros de estabilidad permitieron identificar y caracterizar a las variedades en cinco grupos. Seis variedades mostraron estabilidad y consistencia; cuatro fueron cruzas intervarietales y dos progenitores masculinos. La cruza VS-529*VE-3 respondió mejor en ambientes desfavorables, además mostró consistencia a los cambios ambientales y fue la que expresó el mayor potencial de rendimiento de grano.

Doce variedades fueron sensibles a los cambios desfavorables, en este grupo se incluyó la variedad local del agricultor y tres progenitores femeninos. El análisis AMMI permitió conocer la contribución de cada fuente de variación y detectó variedades de buen potencial productivo, estables y consistentes a través de ambientes. Los dos métodos usados en este estudio mostraron resultados semejantes, por lo que fue posible elegir tres variedades como deseables por su buen potencial genético para rendimiento de grano y estabilidad.

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