La problemática en la taxonomía de los recursos genéticos de tejocote (Crataegus spp.) en México*

The problems in the taxonomy of the genetic resources of tejocote (Crataegus spp.) in Mexico

Carlos Alberto Núñez-Colín^1§ y Miguel Ángel Hernández-Martínez¹

¹ Campo Experimental Bajío. INIFAP. Carretera Celaya-San Miguel de Allende, km 6.5. Celaya Gunajuato, México. A.P. 112. C.P. 30110 (hernandez.miguel@inifap.gob.mx). ^§Autor para correspondencia: nunez.carlos@inifap.gob.mx.

* Recibido: octubre de 2009
Aceptado: febrero de 2011

Resumen

El género Crataegus (Rosaceae subtribu Pyrinae) es uno de los complejos taxonómicos más difíciles de tratar. Errores del pasado causan equivocaciones en la identificación de especies de este género, también existen nombres científicos que causan confusión en la determinación taxonómica. El presente trabajo tiene como objetivo describir la problemática, que existe en la taxonomía para este género y clarificar de la mejor manera la sistemática de los recursos genéticos del género Crataegus en México. Se plantea la posible identificación por zona geográfica el origen del tejocote (Crataegus spp.). El género Crataegus es complejo por sus distintos mecanismos reproductivos descritos como "el problema Crataegus". En México, sólo existen dos tratados taxonómicos, uno a principios del siglo XX y el otro enfocado al norte y parte del centro de México, por lo que es conveniente efectuar estudios taxonómicos sobre este género para los estados de Puebla, Veracruz, Oaxaca, Guerrero, Morelos y Chiapas, donde las claves existentes son insuficientes para la identificación de los especímenes.

Palabras clave: problema Crataegus, Rosaceae subtribu Pyrinae, sistemática.

Abtract

The genus Crataegus (Rosaceae subtribe Pyrinae) is one of the most difficult to treat taxonomic complexes. Furthermore, past mistakes are being repeated today by publications misclassifying specimens of the genus Crataegus, just as there are scientific names that cause confusion when identifying taxonomic identities. Due to this, the present study aims to describe the problems that exist in published taxonomies of the genus, mainly in Mexico, and thus try to clarify the best way to systematize of systematic of the genetic resources of the genus Crataegus. It also attempts to identify the geographical origin of tejocote (Crataegus spp.). The genus Crataegus presents reproductive complications known as "the Crataegus problem". Moreover, in Mexico, only two taxonomic treatments in this respect, one in the early twentieth century and the other only focused on the northern and part of central Mexico. A higher number of taxonomic studies on this genus are recommended, mainly for the states of Puebla, Veracruz, Oaxaca, Guerrero, Morelos, and Chiapas, where the keys are insufficient to identify them.

INTRODUCCIÓN                                                         

El género Crataegus pertenece a la familia Rosaceae subtribu Pyrinae, lo que formalmente constituye la subfamilia Maloideae. Está constituido aproximadamente por 140 especies dispersas en todo el mundo, dividido en 40 series, de las cuales dos terceras partes se encuentran en norteamérica y el resto en Europa y Asia. La taxonomía de este género ha sido reportada como una de las más complejas entre las plantas superiores a nivel mundial (Phipps et al., 2003).

En México, el nombre más común para las especies del género Crataegus es el "tejocote", derivado del Náhuatl "texocotl" que significa fruta dura y agria (Cabrera, 1992). El tejocote ha sido aprovechado desde la época prehispánica en México y está íntimamente ligado a la cultura tradicional mexicana (Leszczyñska-Borys y Borys, 2004); desde el punto de vista cultural y comercial, se utiliza en las celebraciones de "todos santos" y en Navidad para la elaboración de ponches y llenado de piñatas (Borys y Leszczyñska-Borys, 1994; Núñez-Colín, 2009a) y se ha demostrado que el fruto tiene alto contenido de vitaminas, minerales y pectinas (Núñez-Colín, 2009a).

En México, las colectas botánicas de los principales herbarios (MEXU= herbario nacional de México, UNAM, IEB= herbario Instituto de Ecología campus Bajío, XAL= herbario Instituto de Ecología campus Xalapa, ENCB= herbario Escuela Nacional de Ciencias Biológicas IPN, BANGEV= Banco de Germoplasma UACH, XALU= herbario Universidad Veracruzana, entre otros) y los ejemplares conservados en el banco de germoplasma ex situ e in vivo de tejocote (Crataegus spp.) de la Universidad Autónoma Chapingo (BGT-UACH), México, instaurado en 1981 por el Dr. Michal Borys (Nieto-Ángel y Borys, 1992), presentan serios problemas de identificación.

Por ejemplo, Borys y Vega-Cuen (1984) reportaron que las determinaciones taxonómicas de las colectas (accesiones) del BGT-UACH, efectuadas en el herbario del Colegio de Posgraduados en Ciencias Agrícolas (CP), mostraron que la mayoría de los ejemplares correspondieron a la especie C. pubescens (H. B. K.) Steud. y posiblemente a C. nelsoni Eggl. en algunas accesiones originarias de Chiapas. De acuerdo con la fecha de ésta publicación, el nombre científico con el que se les identificó era correcto, pero a partir del estudio de Phipps et al. (1990) quienes descubrieron una homonimia de esta especie de México con una especie de Europa, lo que condujo a Phipps (1997) que renombrara esta especie como C. gracilior Phipps, para ciertos ejemplares, o bien puede tratarse de C. mexicana DC., por lo que deben ser identificados correctamente (Phipps, 1997; Phipps et al., 2003; Núñez-Colín, 2008); por lo tanto, el nombre C. pubescens dejó de ser correcto para cualquier ejemplar de este género.

No obstante lo anterior, la mayoría de los registros de ejemplares de herbario en México, los del BGT-UACH, los archivos electrónicos del consejo nacional del estudio y uso de la biodiversidad de México (CONABIO), así como publicaciones recientes sobre el tema, continúan considerando a la mayoría de las especies de tejocote de México como C. pubescens (H. B. K.) Steud, lo cual es un error serio de identificación.

La presente revisión tiene como objetivos describir la problemática que existe en la taxonomía publicada para el género Crataegus, principalmente para México y de esta forma clarificar la sistemática de los recursos genéticos del género para su identificación por zona geográfica el origen del tejocote.

El problema Crataegus

Aunque frecuentemente se describen "nuevas especies" de este género, no se han reportado intentos por parte de los taxónomos, por lo menos desde la década de los 40 hasta el día de hoy, para reconocer solamente una porción de esas especies, muchas de las cuales han sido ejemplares simples o sólo poblaciones locales de clones (Camp 1942a; Núñez-Colín, 2008). Sin embargo, también es probable que otros de estos clones hayan sido ecológicamente exitosos y se distribuyeron en forma similar a las de otras especies sin ser la original. Esto no significa necesariamente que ameriten la categoría de especies taxonómicas "nuevas". Aunque, estos individuos clonales pueden permanecer biológicamente individuales en comparación a la especie original, considerándose "especies" diferentes (Camp 1942a; Phipps et al., 2003; Núñez-Colín, 2008).

Aún existe controversia sobre la taxonomía del género Crataegus. Al cual se le han detectado las siguientes complicaciones reproductivas: diferentes niveles de ploidía (2x, 3x, 4x, 5x, y 6x; con x= 17) (Talent y Dickinson, 2005), agamospermia estéril masculina, hibridismo (Grant, 1989, Talent y Dickinson, 2007b), apomixis, que en el caso del género está controlada genéticamente, ésta es aposporea, o raramente diplosporea (Muniyamma y Phipps, 1979a; Talent y Dickinson, 2007a, 2007b), pseudogamia y autoincompatibilidad gametofítica, como en el caso del manzano (Malus spp.) (Phipps et al., 2003).

Longley (1924) por primera vez reportó la poliploidía del género Crataegus, refiriéndose a diploides, triploides y tetraploides; después, Talent y Dickinson (2005) reportaron también hexaploides y algunos, aunque pocos, pentaploides. Estos datos complican aún más la taxonomía del género, sobre todo para las especies de América debido a los reportes existentes sobre la complicación de la poliploidía en el sistema reproductivo del género (Muniyamma y Phipps, 1979b).

Según Phipps (1984), existen numerosas especies de Crataegus diploides sexuales. Por ejemplo, la especie de Norteamérica C. punctata Jacq., presenta una variación clínica; es decir, una variación mínima y puntual; en contraste, C. monogyna Jacq., también se caracteriza por ser diploide sexual y nativa de Europa, sumamente promiscua y puede generar híbridos con individuos incluso de otras series taxonómicas; entre ellas, muchas especies de América; como resultado, varios de estos híbridos entre padres de series taxonómicas distantes presentan características intermedias entre los padres por lo que personas con poca experiencia en el género pueden confundirlas fácilmente con "especies nuevas" (Camp, 1942a; Phipps, 1984)

También pueden existir problemas de identificación por complejos de poliploides apomícticos con variación de poblaciones locales parecidas pero finamente separadas; por ejemplo, la serie Crus-galli (Loud.) Rehder, que se encuentra distribuida desde Canadá hasta México, lo que ha causado que se describan especies diferentes para cada región en la amplia área de distribución (Phipps, 1983a; Phipps, 1984; Dickinson, 1985; Phipps, 1988; Phipps, 1997).

El periodo de floración en la mayoría de las especies de Crataegus es corto; típicamente, todas las flores abren en una semana, lo que restringe la polinización (Phipps et al., 2003). Esto ocasiona que muchas de las especies no produzcan semilla aunque exista fruto formado y desarrollo de endocarpio (Nieto-Ángel et al., 2009).

Se ha reportado que el género Crataegus, incluye numerosas especies (se mencionan microespecies) fuertemente interrelacionadas morfológicamente, lo que hace muy difícil un tratamiento taxonómico satisfactorio (Grant, 1989). Además, Lo et al. (2007) reclasificaron el género Mespilus como parte del género Crataegus por su parecido en la secuencias de genes conservados lo que complicó aún más la taxonomía de este género.

Phipps (1983b) propuso dividir el género Crataegus en secciones y series para facilitar su sistemática. Al respecto, Phipps et al. (1990) efectuaron un recuento de las especies en la subfamilia Maloideae y describieron la clasificación taxonómica de Crataegus que se mantiene casi sin cambios hasta la actualidad. Sin embargo, Phipps (1997) modificó parte de la taxonomía del tejocote del centro y norte de México y describió nuevas especies; no obstante, la clasificación de las especies de México, sobre todo en cuanto a las series a las que pertenecen, continúa cambiando (Phipps et al., 2003) y se siguen incluyendo "nuevas especies" en otras partes del mundo (Dönmez, 2005; Dönmez y Dönmez, 2005; Phipps, 2006; Phipps, 2007; Phipps y O'Kennon, 2007).

Taxonomía del género Crataegus en México

Eggleston (1909) describió siete especies mexicanas y una que existe tanto en México como en Guatemala: 1) Crataegus pubescens (H. B. K.) Steud.; en los estados de Veracruz e Hidalgo; 2) C. mexicana Moc. & Sessé, que correctamente debería ser referido como C. mexicana DC. debido que De Candolle fue el que puso el epíteto e hizo la descripción, y no Mociño y Sessé quienes fueron los colectores (McVaugh, 2000); reportada en los estados de México, Puebla, Hidalgo, Morelos, Michoacán, Guerrero, Veracruz, San Luis Potosí y Distrito Federal; 3) C. stipulosa (H. B. K.) Steud.; encontrada en Guatemala y en Chiapas, México; 4) C. rosei Eggl.; en los estados de Durango y Chihuahua; 5) C. parryana Eggl.; en el estado de San Luis Potosí; 6) C. greggiana Eggl.; reportada en el estado de Coahuila; 7) C. baroussana Eggl.; reportada en el estado de Coahuila; y 8) C. nelsoni Eggl.; descrita mediante un sólo ejemplar del estado de Chiapas.

Dado que muchas de las especies descritas en el tratado de Eggleston (1909) fueron nuevas, la mayoría de ejemplares de tejocote eran considerados C. pubescens (H. B. K.) Steud. Algo interesante, fue que Eggleston (1909) reconoció que C. pubescens (H. B. K.) Steud., era una especie diferente a C. mexicana DC., desde el principio del siglo XX y es curioso que este hecho fue pasado por alto por los taxónomos mexicanos hasta años recientes (Phipps et al., 2003; Núñez-Colín, 2008).

Al parecer el trabajo de Eggleston (1909) no fue muy difundido en México, ya que Phipps (1997) desechó el nombre de C. pubescens, éste se continúa apareciendo en publicaciones importantes hasta años recientes (Borys y Leszczyñka-Borys, 2004; Borys et al., 2004.; Vivar Vera et al., 2007).

La descripción taxonómica de Eggleston (1909) no es clara para las especies del sur de México. Núñez-Colín (2008) describió dos especies y concluyó que no existe seguridad de que los materiales de Chiapas y Guatemala reportados por Eggleston (1909) como C. stipulosa (H. B. K.) Steud., sean la misma especie que originalmente fue descrita por Humboldt et al. (1824) con ejemplares de Ecuador como Mespilus stipulosa y que más tarde Steudel (1841) reclasificó como Crataegus stipulosa y que Phipps et al. (2003) consideraron como una sinonimia de C. mexicana DC., al revisar los ejemplares de Perú y Ecuador. Sin embargo, Eggleston describió ejemplares con este nombre y consideró que eran de una especie diferente tanto a C. pubescens (H. B. K.) Steud., como a C. mexicana DC. y a las otras especies mexicanas descritas en su trabajo, lo que fue demostrado en parte por Núñez-Colín et al. (2008a) y Núñez-Colín (2008) ya que se demostró que los ejemplares del sur de México no son C. mexicana DC.

La otra especie reportada para el sur de México es C. nelsoni Eggl. que según Phipps et al. (1990) pertenece a la serie Mexicanae (Loud.) Rehder. y que Eggleston (1909), describió con un único material de herbario. Debido que no se han efectuado estudios taxonómicos posteriores en esta zona, la variabilidad y distribución no se conoce.

Phipps (1997), basado en el estudio de Eggleston (1909), reportó que en el norte de México existen 13 especies y reclasificó a la especie C. parryana Eggl., como una subespecie de C. rosei (C. rosei ssp. parryana [Eggl] Phipps); además, mencionó que la serie Mexicanae (Loud.) Rehder (C. mexicana sensu lato) está restringida a México y centroamérica, con puntos atípicos en Perú y Ecuador. Tres especies encontradas en el norte de México (C. unifora Muench., C. greggiana Eggl. y C. tracyi Ashe ex Eggl.) también existen en el sur de Estados Unidos de América y las nueve especies restantes descritas por Phipps (1997) son endémicas de México (C. grandifolia Phipps, C. sulfurea Phipps, C. johnstonii Phipps, C. cuprina Phipps; C. baroussana Eggl., C. serratissima Phipps, C. aurescens Phipps, C. rosei Eggl. y C. gracilior Phipps). También reportó que ninguna de las especies que presentan hojas profundamente lobuladas en brotes cortos y hojas con venas a los senos lobulares se encuentran en México, aún cuando muchas de éstas se encuentran en el sur de Estados Unidos de América.

Por lo tanto, con base en los estudios de Eggleston (1909), Phipps et al. (1990), Phipps (1997), McVaugh (2000) y Phipps et al. (2003), la taxonomía más actual del género para ejemplares mexicanos es de la siguiente manera.

1) Serie Parvifoliae (Loudon) Rehder.

]]> 1. C. uniflora Müenchhausen (Tamaulipas).

2) Serie Mexicanae (Loudon) Rehder.

2. C. mexicana De Candolle (Estado de México, Hidalgo, Puebla, Michoacán, Jalisco, Guanajuato y Veracruz).

3. C. stipulosa (Humboldt, Bonpland & Kunth) Steudel (Entendida como la especie descrita por Eggleston [1909] con este nombre y que podría cambiar de nombre porque esta especie es considerada como una sinonimia de C. mexicana DC) (Chiapas y probablemente en Guerrero, Oaxaca y Veracruz).

4. C. nelsoni Eggleston (Chiapas).

3) Serie Crus-galli (Loudon) Rehder.

5. C. gracilior J. B. Phipps (Hidalgo, Puebla, San Luis Potosí, Tamaulipas, Michoacán, Estado de México, Oaxaca y Veracruz).

6. C. rosei Eggleston, presenta 2 subespecies: 6A. C. rosei subesp. parryana (Tamaulipas, San Luis Potosí, Nuevo León e Hidalgo).

]]> 6B. C. rosei subesp. rosei, presenta tres variedades botánicas:

6Ba. C. rosei subesp. rosei var. rosei (Chihuahua, Coahuila, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Nayarit, Nuevo León,

Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa y Tamaulipas). 6Bb. C. rosei subesp. rosei var. mahindae (San Luis Potosí, Nuevo León y Tamaulipas). 6Bc. C. rosei subesp. rosei var. amoena (Coahuila y Nuevo León).

4) Serie Madrenses J. B. Phipps.

7. C. tracyi Ashe ex Eggleston, presenta tres variedades botánicas:

7a. C. tracyi var. tracyi (sólo presente en Texas, EUA).

7b. C. tracyi var. coahuilensis (Coahuila).

7c. C. tracyi var. madrensis (Coahuila y Nuevo León).

8. C. aurescens J. B. Phipps (Coahuila y Nuevo León).

9. C. greggiana Eggleston, presenta dos variedades botánicas:

9a. C. greggiana var. greggiana (Coahuila, Nuevo León, Tamaulipas y Texas, EUA). 9b. C. greggiana var. pepo (Coahuila y Nuevo León).

10. C. serratissima J. B. Phipps (Hidalgo y probablemente Querétaro, San Luis Potosí y Nuevo León).

11. C. sulfurea J. B. Phipps (Coahuila y Nuevo León).

12. C. grandifolia J. B. Phipps, presenta dos variedades botánicas:

12a. C. grandifolia var. grandifolia (Coahuila).

12b. C. grandifolia var. potosina (Nuevo León).

6) Serie Baroussanae J. B. Phipps.

13. C. baroussana Eggleston, presenta dos variedades botánicas:

13a. C. baroussana var. baroussana (Coahuila y Nuevo León).

13b. C. baroussana var. jamensis (Coahuila).

14. C. cuprina J. B. Phipps (Nuevo León).

15. C. johnstonii J. B. Phipps (Coahuila).

Cabe mencionar que esta clasificación es parcial debido a la falta de colecta e inventario de este género en los estados de Chiapas, Veracruz, Guerrero, Morelos y Oaxaca.

Recientemente, Núñez-Colín et al. (2008b) determinaron que el género Crataegus se desarrolla en tres diferentes regiones eco-climáticas. La región que abarca los estados del sur y sureste de México no presenta estudios taxonómicos y al parecer contienen especies pertenecientes principalmente a las series Mexicanae, Crus-galli y Baroussanae. Además Núñez-Colín (2009b) reportó que ésta es una de las tres áreas con mayor diversidad en México y que son prioritarias para la colecta de germoplasma.

En este sentido, Núñez-Colín et al. (2008a) indicaron que las accesiones de Chiapas en el banco de germoplasma de tejocote de la Universidad Autónoma Chapingo (BGT-UACH) fueron identificadas principalmente como C. stipulosa (H. B. K.) Steud [entendida ésta como la especie propuesta por Eggleston (1909) con este nombre] y C. nelsoni Eggl.; aunque también se encontraron dos ejemplares de C. gracilior Phipps y cuatro ejemplares de Chiapas y dos de Puebla que no pudieron ser identificadas con las claves existentes (Eggleston, 1909; Phipps, 1997) ni por el Dr. J. B. Phipps de la Universidad de Western Ontario y podrían ser especies, subespecies o variedades botánicas nuevas, probablemente de las series antes mencionadas o de otras que no fueron consideradas en el presente trabajo.

Además, Núñez-Colín et al. (2008a) determinó que estas especies del sur de México fueron diferentes (con 95% de confiabilidad estadística) a las del centro de México y concluyeron que se trata de acervos genéticos diferentes. Este resultado permite concluir que las accesiones de Chiapas no pueden ser identificadas como C. mexicana DC., tampoco como C. gracilior Phipps, a excepción de las cuatro accesiones de Chiapas que fueron identificadas como C. gracilior.

DISCUSIÓN

Para la identificación de especies en estudios que incluyan ejemplares del género Crataegus de las regiones centro y norte de México se recomienda la utilización de la clave taxonómica de Phipps (1997) como lo han hecho en recientes trabajos de Rzedowski y Calderón de Rzedowski (2005) y Villarreal-Quintanilla y Encina-Domínguez (2005). Incluso la obra de Phipps (1997) fue reseñada por Madrigal-Sánchez (1998) en una prestigiosa revista mexicana referente al tema, por lo que los taxónomos y curadores de herbarios en México deberían y utilizar esta clave taxonómica para re-determinar los ejemplares de Crataegus del norte y centro de México.

En muchas ocasiones la clave de Phipps (1997) es insuficiente para la identificación de ejemplares de la zona centro y sur de México, sobre todo para los ejemplares de Chiapas, Guerrero y Veracruz y algunos de Puebla, Morelos y Oaxaca, por lo que en este caso se recomienda utilizar la clave de Eggleston (1909) a pesar de que ésta sea parcial y carezca de detalles como el color del fruto de las especies del sur de México, característica que Phipps (1997) considera de mucha importancia en la identificación. Al parecer, en estos estados del centro y sur de México se pueden encontrar especies como C. stipulosa (H. B. K.) Steud., [especie que Eggleston (1909) reportó con este nombre], C. gracilior Phipps, C. mexicana DC., y C. nelsoni Eggl., todas ellas pertenecientes a las series Mexicanae y Crus-galli, aunque por datos de algunas accesiones en el BGT-UACH originarias de Chiapas y Puebla podrían ser consideradas especies, subespecies o variedades botánicas nuevas (Núñez-Colín, 2008; Núñez-Colín et al., 2008a; Núñez-Colín et al, 2009).

Además, se debería de realizar un mayor número de colectas y claves de identificación para ejemplares del centro y sur de México, así como reconsiderar el cambio de nombre de la especie C. stipulosa (H. B. K.) Steud., [como lo hizo Phipps con C. pubescens (H. B. K.) Steud.], debido que no se trata de ejemplares silvestres de C. mexicana DC. (Phipps et al., 2003; Núñez-Colín et al., 2008a), lo que causa confusión al identificar taxonómicamente ejemplares sobre todo del sur de México. También se debe reconocer las variantes de esta especie así como de C. nelsoni Eggl. e investigar sobre la existencia de especies no descritas para estas zonas.

CONCLUSIONES

Esta investigación evidencia la falta de una sistematización en este género, que por sí mismo es de difícil tratamiento taxonómico; sin embargo, la identificación podría facilitarse tomando en cuenta el área de origen del ejemplar, debido que este género presenta especies con distribución limitada, de esta manera se podría deducir su determinación taxonómica. Además, es conveniente evitar el uso de Crataegus pubescens (H. B. K.) Steud., para identificar al tejocote de México.

Las especies mencionadas son las que están reportadas en la literatura para México; sin embargo, podrían existir especies no descritas, por lo que se debe efectuar un estudio taxonómico más detallado para elaborar nuevas claves de identificación, sobre todo para los estados de Puebla, Veracruz, Oaxaca, Guerrero, Morelos y Chiapas; así como, hacer colectas intensivas del género para lograr mayor representatividad.

LITERATURA CITADA

Borys, M. W. y Leszczyñska-Borys, H. 1994. Tejocote (Crataegus spp.) planta para solares, macetas e interiores. Revista Chapingo. Serie Horticultura. 1:95-107.         [ Links ]

Borys, M. W. and Leszczyñska-Borys, H. 2004. Root attributes of Mexican Crataegus spp. trees. Revista Chapingo. Serie Horticultura. 10:85-95.         [ Links ]

Borys, M. W.; Leszczyñska-Borys, H. and Galván, J. 2004. Relations between thorns and shooting of vegetative and fower buds in Crataegus pubescens (H. B. K.) Steud. Revista Chapingo. Serie Horticultura. 10:219-228.         [ Links ]

Borys, M. W. y Vega-Cuen, A. 1984. Selección de tipos de tejocote (Crataegus pubescens H. B. K.) en los estados de Chiapas, Puebla y México. Revista Chapingo. 44-45:193-199.         [ Links ]

Cabrera, L. G. 1992. Diccionario de Aztequismos. Ediciones Colofón. Distrito Federal, México. 166 p.         [ Links ]

Camp, W. H. 1942a. Ecological problems and species concept in Crataegus. USA. Ecology. 23:368-369.         [ Links ]

Camp, W. H. 1942b. The Crataegus problem. Castanea. 7:51-55.         [ Links ]

Dickinson, T. A. 1985. The biology of Canadian weeds. 68. Crataegus crus-galli L. sensu lato. Can. J. Plant Sci. 65:641-654.         [ Links ]

Dömnez, A. A. 2005. A new species of Crataegus (Rosaceae) from Turkey. Bot. J. Linnean Soc. 148:245-249.         [ Links ]

Dönmez, A. A. and Dönmez, E. O. 2005. Crataegus turcicus (Rosaceae), a new specie from NE Turkey. Ann. Botanici Fennici. 42:61-65.         [ Links ]

Eggleston, W. W. 1909. The Crataegi of Mexico and Central America. Bulletin of the Torrey Botanical Club. 36:501-514.         [ Links ]

Grant, V. 1989. Especiación vegetal. Traducido por Crabtree, E. Primera edición. Editorial LIMUSA. Distrito Federal, México. 587 p.         [ Links ]

Humboldt, F. H. A. Von Bonpland, A. J. A. G. and Kunth, C. S. 1824. Nova genera et species plantarum Lutetiae Parisiorum: sumtibus Librariae Graeco-Latino-Germanico. URL: http://www.illustratedgarden.org/mobot/rarebooks. Paris, Francia. Vol. 6. 602 p.         [ Links ]

Leszczyñska-Borys, H. and Borys, M. W. 2004. Horticulture in the Mexican culture. Acta Hortic. 639:309-316.         [ Links ]

Lo, E. Y. Y.; Stefanovic, S. and Dickinson, T. A. 2007. Molecular reappraisal of relationships between Crataegus and Mespilus (Rosaceae, Pyreae)-Two genera or one? Syst. Bot. 32:596-616.         [ Links ]

Longley, A. E. 1924. Cytological studies in the genus Crataegus. Am. J. Bot. 11:295-317.         [ Links ]

Madrigal-Sánchez, X. 1998. Reseña de libro "Phipps, J. B. 1997. Monograph of northern Mexican Crataegus (Rosaceae, subfam. Maloideae). SIDA Botanical Miscellany 15". Acta Botánica Mexicana. 43:69.         [ Links ]

McVaugh, R. 2000. Botanical results of the Sessé & Mociño expedition (1787-1803). VII. A guide to relevant scientific names of plants. Hunt Institute for Botanical Documentation and Carnegie Mellon University. Pittsburgh. 626 p.         [ Links ]

Muniyamma, M. and Phipps, J. B. 1979a. Cytological proof of apomixis in Crataegus (Rosaseae). Am. J. Bot. 66:149-155.         [ Links ]

Muniyamma, M. and Phipps, J. B. 1979b. Meiosis and polyploidy in Ontario species of Crataegus in relation to their systematics. Can. J. Genet. Cytol. 21:231-241.         [ Links ]

Nieto-Ángel, R. y Borys, M. W. 1992. Banco de germoplasma de tejocote (Crataegus spp.) de la república mexicana. Revista Chapingo. 77:126-130.         [ Links ]

Nieto-Ángel, R.; Pérez-Ortega, S. A.; Núñez-Colín, C. A.; Martínez-Solís, J. and González-Andrés, F. 2009. Seed and endocarp traits as marker of the biodiversity of regional sources of germoplasm of tejocote (Crataegus spp.) from central and southern Mexico. Sci. Horti. 121:166-170.         [ Links ]

Núñez-Colín, C. A. 2008. Variabilidad inter e intra específica del germoplasma de tejocote (Crataegus spp.) del centro y sur de México. Tesis doctoral. Instituto de Horticultura. Universidad Autónoma Chapingo. Chapingo, México. 120 p.         [ Links ]

Núñez-Colín, C. A. 2009a. The tejocote (Crataegus species): a Mexican plant genetic resources that is wasted. A review. Acta Hortic. 806:339-346.         [ Links ]

Núñez-Colín, C. A. 2009b. Áreas prioritarias para colectar germoplasma de (Crataegus L.) en México con base en la diversidad y riqueza de especies. Agric. Téc. Méx. 35:329-334.         [ Links ]

Núñez-Colín, C. A.; Nieto-Ángel, R.; Barrientos-Priego, A. F.; Sahagún-Castellanos, J.; Segura, S. and González-Andrés, F. 2008a. Variability of three regional sources of germplasm of tejocote (Crataegus spp.) from central and southern Mexico. Genet. Res. Crop Evol. 55:1159-1165.         [ Links ]

Núñez-Colín, C. A.; Nieto-Ángel, R.; Barrientos-Priego, A. F.; Segura, S.; Sahagún-Castellanos, J. y González-Andrés, F. 2008b. Distribución y caracterización eco-climática del género Crataegus (Rosaceae subfam. Maloideae) en México. Revista Chapingo. Serie Horticultura. 14:177-184.         [ Links ]

Núñez-Colín, C. A.; Sahagún-Castellanos, J.; González-Andrés, F.; Barrientos-Priego, A. F.; Segura, S. and Nieto-Ángel, R. 2009. Identification of morphometrics traits for screening of tejocote (Crataegus spp.) germplasm for better yield potential. Fruits. 64:35-44.         [ Links ]

Phipps, J. B. 1983a. Biogeographic, taxonomic, and cladistic relationships between East Asiatic and North American Crataegus. Annals of the Missouri Botanical Garden. 70:667-700.         [ Links ]

Phipps, J. B. 1983b. Crataegus: a nomenclator for sectional and serial names. Taxon (Austria) 32:598-604.         [ Links ]

Phipps, J. B. 1984. Problems of hybridity in the cladistics of Crataegus (Rosaceae). In: Grant, W. F. (ed). Plant Biosystematics. Academic Press Canada. Toronto, Canada. 417-438. pp.         [ Links ]

Phipps, J. B. 1988. Typification of Crataegus crus-galli L. (Rosaceae) and nomenclatural notes on some related species of hawthorns. Bot. J. Linnean Soc. 96:359-369.         [ Links ]

Phipps, J. B. 1997. Monograph of northern Mexican Crataegus (Rosaceae subfam. Maloideae). SIDA Botanical Miscellany. 15:1-94.         [ Links ]

Phipps, J. B. 2006 Crataegus spes-aestatum, a new species in series Punctatae (Rosaceae), and six new varietal names from the Missouri Crataegus fora. Novon. 16:381-387.         [ Links ]

Phipps, J. B. 2007. Miscellaneous typifications, new combinations and one new variety in North American Crataegus (Rosaceae). J. Bot. Res. Inst. of Texas. 1:1005-1010.         [ Links ]

Phipps, J. B. and O'Kennon, R. J. 2007. Hawthorns (Crataegus: Rosaceae) of the cypress hills, Alberta and Saskatchewan. J. Bot. Res. Inst. of Texas. 1:1031-1090.         [ Links ]

Phipps, J. B.; O'Kennon, R. J. and Lance, R. W. 2003. Hawthorns and medlars. Timber Press, Portland, USA. 139 p.         [ Links ]

Phipps, J. B.; Robertson, K. R.; Smith, P. G. and Rohrer, J. R. 1990. A checklist of the subfamily Maloideae (Rosaceae). Can. J.Bot. 68:2209-2269.         [ Links ]

Rzedowski, J. y Calderón de Rzedowski, G. 2005. Flora del Bajío y regiones adyacentes: Familia Rosaceae. Fascículo 135. Instituto de Ecología A. C. Centro Regional del Bajío. Pátzcuaro, Michoacán, México. 157 p.         [ Links ]

Steudel, E. G. 1841. Nomenclator botanicus, seu, Synonymia plantarum universalis: enumerans ordine alphabetico nomina atque synonyma, tum generica tum specifica, et a Linnaeo et a recentioribus de re botanica scriptoribus plantis phanerogamis imposita. Stuttgartiae et Tubingae: typis et sumptibus J. G. Cottae. URL: http://www.archives.org/details/nomebotanicus00steuoft. Stuttgart, Alemania. 1689 p.         [ Links ]

Talent, N. and Dickinson, T. A. 2005. Polyploidy in Crataegus and Mespilus (Rosaceae, Maloideae): evolutionary inference from fow cytometry of nuclear DNA amounts. Can. J. Bot. 83:1268-1304.         [ Links ]

Talent, N. and Dickinson, T. A. 2007a. Endosperm formation in aposporous Crataegus (Rosaceae, Spiraeoideae, tribe Pyreae): parallels to Ranunculaceae and Poaceae. New Phytol. 173:231-249.         [ Links ]

Talent, N. and Dickinson, T. A. 2007b. Apomixis and hybridization in Rosaceae subtribe Pyrineae Dumort.: a new tool promises new insights. In: Hörandl, E.; Grossniklaus, U.; Van Dijk, P. J. and Sharbel, T. (eds). Apomixis: evolution, mechanisms and perspectives. International Association for Plant Taxonomy and Koeltz Scientific Books. Vienna, Austria. 301-316. pp.         [ Links ]

Villarreal-Quintanilla, J. A. y Encina-Domínguez, J. A. 2005. Plantas vasculares endémicas de Coahuila y algunas áreas adyacentes, México. Acta Botánica Mexicana. 70:1-46.         [ Links ]

Vivar-Vera, M. A.; Salazar-Montoya, J. A.; Calva-Calva, G. and Ramos-Ramírez, E. G. 2007. Extraction, thermal stability and kinetic behavior of pectinmethylesterase from hawthorn (Crataegus pubescens) fruits. LWT-Food Sci. and Tech. 40:278-284.         [ Links ]