Estabilidad de rendimiento en genotipos mesoamericanos de frijol de grano en México*

Yield stability of improved mesoamerican genotypes of black common bean in Mexico

Ernesto López Salinas^1§, Jorge Alberto Acosta Gallegos², Oscar Hugo Tosquy Valle¹, Rafael Atanasio Salinas Pérez³, Bertha María Sánchez García², Rigoberto Rosales Serna⁴, Carlos González Rivas⁵, Tomás Moreno Gallegos⁶, Bernardo Villar Sánchez⁷, Héctor Manuel Cortinas Escobar⁸ y Román Zandate Hernández⁹

¹ Campo Experimental Cotaxtla. INIFAP. Carretera Veracruz-Córdoba, km 34. Medellín de Bravo, Veracruz, México. A. P. 429. C. P. 91700. ^§Autor para correspondencia: lopez.ernesto@inifap.gob.mx.

³ Campo Experimental Valle del Fuerte. INIFAP.

⁴ Campo Experimental Valle de Guadiana. INIFAP.

⁵ Campo Experimental Santiago Ixcuintla. INIFAP.

⁶ Campo Experimental Sur de Sinaloa.

⁷ Campo Experimental Centro de Chiapas. INIFAP.

⁸ Campo Experimental Río Bravo. INIFAP.

⁹ Campo Experimental Calera. INIFAP.

* Recibido: mayo de 2010 ]]> Aceptado: febrero de 2011

Resumen

En México se consumen más de 400 000 t de frijol de grano negro y la producción nacional es insuficiente por lo que se recurre a la importación. Con la siembra de variedades de mayor rendimiento potencial que las de uso actual y amplia adaptación, es factible obtener una mayor producción y disminuir o evitar las importaciones. El objetivo fue determinar el rendimiento y adaptabilidad de líneas y variedades de frijol negro, raza mesoamericana, en diferentes ambientes de México (uno en Chiapas, tres en Veracruz, uno en Puebla, uno en el Estado de México, dos en Guanajuato, uno en Tamaulipas, dos en Durango, uno en Zacatecas, uno en Nayarit y dos en Sinaloa) en 2008. El experimento se estableció en diseño látice 4*4 con cuatro repeticiones, en parcelas de cuatro surcos de 5 m de longitud, separados 0.76 m. Durante la conducción de los ensayos se determinaron diversas características agronómicas, entre ellas el rendimiento. Con los datos de rendimiento se realizó análisis combinado (ambientes-genotipos) y se estimaron los parámetros de estabilidad, con el modelo de efectos principales aditivos e interacción multiplicativa. Se detectaron diferencias altamente significativas (p< 0.01) entre ambientes, genotipos y la interacción de ambos factores. Los ambientes explicaron en mayor proporción la varianza (59%), en comparación con la interacción ambiente*genotipo (23%) y genotipo (7%). Los mayores rendimientos se obtuvieron en Mazatlán, Sinaloa y Durango, Durango, mientras que el más bajo se obtuvo en Guasave, Sinaloa. La variedad Negro Papaloapan obtuvo el mayor rendimiento promedio de 1.4 t ha^-1 y mostró reducida interacción con los ambientes de prueba.

Palabras clave: Phaseolus vulgaris L., adaptabilidad, genotipos, selección.

Abstract

In Mexico, over 400 000 t of black beans are consumed every year, and the country's production is insufficient, which is why it is also imported. By planting varieties with a higher potential yield tan those used nowadays, greater amounts can be produced, and imports reduced or even avoided. The aim was to establish the yield and adaptability of lines and varieties of Mesoamerican breed of black beans, in different environments in Mexico (one in Chiapas, three in Veracruz, one in Puebla, one in the State of Mexico, two in Guanajuato, one in Tamaulipas, two in Durango, one in Zacatecas, one in Nayarit and two in Sinaloa) in 2008. The experiment was set up in a 4*4 lattice design with four repetitions, in fields of four five-meter long furrows, separated by 0.76 m. During the trials, diverse agricultural characteristics were determined, including yield. With the yield data, a combined analysis was performed (environments-genotypes) and the stability parameters were estimated using the main additives effect and multiplicative interaction model. Highly significant differences were found (p< 0.01) between environments, genotypes and the interaction of both factors. The environments explained variance (59%) further, in comparison to the environment*genotype (23%) interaction and genotype (7%). The highest yields were obtained in Mazatlán, Sinaloa and Durango, Durango, whereas the lowest was found in Guasave, Sinaloa. The Negro Papaloapan variety displayed the highest average yield of 1.4 t ha^-1 and presented a reduced interaction with the test environments.

Key words: Phaseolus vulgaris L., adaptability, genotypes, selection.

En México anualmente se consumen más de 400 000 toneladas de grano de frijol negro, por lo que gran parte de la superficie nacional cultivada con frijol, se establece con esta clase comercial de grano y es el principal tipo de frijol importado (Sánchez et al., 2001; SIAP, 2006). En el Distrito Federal y el sureste de México, el frijol negro es de mayor preferencia por el consumidor (Castellanos et al., 1997; Sánchez et al., 2001; González et al., 2008). Para aprovechar las oportunidades de mercado, en varios estados del norte de México (Guanajuato, Zacatecas y Durango) se produce frijol de grano negro, principalmente brillante, de tamaño intermedio, mientras que Nayarit, Oaxaca, Veracruz y Chiapas producen variedades de grano opaco, pequeño, tipo tropical (SAGARPA, 2008).

Considerando la importancia que tiene la producción de frijol de este tipo de grano en el país, el programa de frijol del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), ha generado variedades para las diferentes condiciones ambientales (temporal, humedad residual y riego) entre las que destacan: Negro Altiplano y Negro Sahuatoba para la zona norte-centro del país, Negro 8025 para la zona centro, Negro Jamapa para el pacífico centro y Negro Tacaná, Negro INIFAP, Negro Medellín y Negro Tropical para el sureste de México, las cuales poseen características agronómicas sobresalientes, alto rendimiento y calidad comercial de grano (Rosales et al., 2004).

La generación de variedades con alto rendimiento y tolerancia a los principales factores bióticos y abióticos es uno de los objetivos primordiales del programa de mejoramiento genético del frijol en el INIFAP (Acosta et al., 2004). La evaluación de líneas y variedades en diferentes ambientes de producción ha permitido identificar genotipos con estas características, los cuales ofrecen ventajas agronómicas y productivas con respecto a las variedades en uso. Por su parte, los estudios de adaptabilidad y estabilidad del rendimiento son importantes para determinar la respuesta de las variedades en diferentes localidades, años y ciclos de cultivo. Existen diferentes métodos que pueden usarse en la selección de genotipos por su estabilidad, entre los más comunes están: el análisis de regresión lineal (Yates y Cochran, 1938; Finlay y Wilkinson, 1963; Eberhart y Russell, 1966), componentes de varianza (Plaisted y Peterson, 1959; Plaisted, 1960) y la descomposición de la interacción genotipo-ambiente (IGA) total en una componente para cada genotipo (Wricke, 1962; Shukla, 1972). El análisis de efectos principales aditivos e interacción multiplicativa (AMMI), es un modelo multivariado que combina en un solo análisis al de varianza y al de componentes principales (Vargas y Crossa, 2000); este método requiere de pocas repeticiones, su efectividad se incrementa con el tamaño del ensayo y pueden evaluarse un gran número de genotipos sin perder precisión, ni incrementarse el costo de los experimentos (Crossa et al., 1990; Gauch y Furnas, 1991).

En 2008 se conformó y distribuyó un ensayo uniforme con genotipos de frijol negro, opaco y pequeño, el cual se estableció en 15 localidades de prueba en diferentes estados del país, con la finalidad de identificar los de mayor rendimiento de grano y determinar su adaptabilidad en diferentes ambientes de producción.

MATERIALES Y MÉTODOS

Localidades de prueba

El ensayo se estableció en 15 localidades del país; en el ciclo de primavera-verano 2008, bajo condiciones de temporal en Texcoco, Estado de México; Ocozocuautla, Chiapas; Orizaba, Veracruz; Tochtepec, Puebla; Ocampo y Celaya, Guanajuato; Río Bravo, Tamaulipas; Durango y Francisco I Madero, Durango; y Calera, Zacatecas, en el ciclo otoño-invierno 2008-2009. En condiciones de humedad residual en San Andrés Tuxtla y Medellín de Bravo, Veracruz; Santiago Ixcuintla, Nayarit; con riego en Mazatlán y Guasave, Sinaloa. Bajo condiciones de temporal se establecieron en julio, de humedad residual entre septiembre y noviembre, y de riego en octubre. La fecha de siembra en las diferentes localidades se baso en las recomendaciones para el cultivo del frijol en cada región.

Germoplasma estudiado

Diseño y conducción del ensayo

El experimento se estableció en diseño experimental de látice 44 con cuatro repeticiones, en parcelas de cuatro surcos de 5 m de longitud, separados 0.76 m; la parcela útil correspondió a los dos surcos centrales. El manejo agronómico del cultivo se hizo de acuerdo a las recomendaciones que hace el INIFAP para frijol, a través de sus campos experimentales. Durante la conducción de los ensayos se determinaron diversas características agronómicas, aquí solo se presenta información de rendimiento y se discute sobre la incidencia de una enfermedad, el virus del mosaico común. La cosecha de los ensayos se realizó cuando las vainas de las plantas estaban completamente secas y el grano tenía entre 14 y 16% de humedad. El grano cosechado de cada parcela se limpió, se pesó, se le determinó su humedad y se transformó a kilogramos por hectárea al 14% de humedad.

Análisis de datos

Se realizó análisis combinado (ambientes-genotipos) del rendimiento de grano y para la separación de promedios en cada factor de estudio se aplicó la prueba de rango múltiple de Duncan, p= 0.05. También se estimaron los parámetros de estabilidad mediante el modelo de efectos principales aditivos e interacción multiplicativa (AMMI), el cual se utilizó para clasificar los ambientes e identificar líneas sobresalientes por su rendimiento de grano y por su menor interacción con el ambiente (Gauch y Zobel, 1996). Para el análisis de varianza y los parámetros de estabilidad se utilizó el programa de computo SAS (SAS, 1999) y en el desarrollo del análisis AMMI se siguieron las recomendaciones de Vargas y Crossa (2000).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Análisis combinado

Con la información de rendimiento, se detectaron diferencias altamente significativas (p< 0.01), entre ambientes, genotipos y en la interacción de ambos factores, lo que indica que las localidades de prueba y los genotipos evaluados difieren en su potencial de producción, y algunos mostraron respuesta diferente a través de los ambientes de evaluación. Los ambientes de evaluación explicaron en su mayor parte la varianza observada, los cuales fueron contrastantes y explicaron 59%, seguido de la interacción genotiposambiente con 34%.

Los genotipos explicaron 7% de la varianza observada. Esto se debe en gran parte, que los ambientes de prueba presentan diferentes características de suelo y clima, que confieren diferente potencial productivo sin importar el genotipo, ya que el efecto se determina con el rendimiento promedio de los genotipos. Por otro lado, los genotipos pertenecen a la raza mesoamericana (Singh et al., 1991), los cuales presentan fenotipo similar y algunas amplias adaptaciones, ésta en parte debida a su neutralidad al fotoperiodo (White y Laing, 1989); sin embargo, su resistencia a estreses abióticos y bióticos son diferentes porque fueron seleccionados en distintas regiones.

El ensayo establecido en Texcoco, Estado de México, fue severamente dañado por esta enfermedad, cuyos efectos fueron acentuados por temperaturas altas observadas durante el ciclo del cultivo. Estos resultados indican que los genotipos incluidos en el ensayo y cuyas poblaciones fueron disminuidas por raíz negra, portan el gene I de resistencia hipersensitiva (Morales, 1979).

El gene I se encuentra presente en el germoplasma de la raza mesoamericana, que fue ampliamente utilizado en el programa de mejoramiento del Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), de donde se introdujo germplasma mejorado a México. En consecuencia, la mayoría de las variedades de grano negro opaco liberadas en la ultima década (López et al., 2007a) y algunas del tipo Flor de Mayo poseen ese gene (Acosta et al., 1995; Castellanos et al., 2003). Sin embargo, en presencia de cepas del BCMNV, insensibles a temperatura, la presencia del gene I causa la reacción hipersensitiva que resulta en necrosis vascular y consecuente muerte de las plantas infectadas. La muerte de plantas que poseen el gene I puede prevenirse en los nuevos cultivares, con la incorporación de una serie de genes recesivos que confieren resistencia a las cepas insensibles a temperatura del BCMNV, principalmente el gen bc3 (Kelly, 1997; Mukeshimana et al., 2005).

El rendimiento de grano también varío entre genotipos; la variedad Negro Papaloapan fue la más productiva a través de localidades, cuyo rendimiento fue significativamente superior al del resto de los materiales. Otros genotipos que sobresalieron por su alta productividad fueron la variedad Frijozac y la línea Jamapa Cora 3, aunque su rendimiento fue estadísticamente similar al de otros 11 genotipos (Cuadro 1). Esta respuesta se debió en gran parte, a la tolerancia de enfermedades en los genotipos anteriores. En algunas localidades, líneas introducidas desarrolladas en un ambiente diferente, mostraron una baja productividad, principalmente por pobre adaptación, tal fue el caso de las tres líneas Jamapa Cora, Negro Citlali y Frijozac en Orizaba, Veracruz.

Análisis AMMI

De acuerdo al análisis AMMI, los seis primeros componentes principales (CP) fueron significativos y acumularon 93.3% en la explicación de la varianza; de estos seis componentes, los tres primeros fueron los más importantes en la representación de la interacción genotipoambiente (IGA), ya que explicaron 76.9% de la suma de cuadrados (Cuadro 2). Como era de esperarse, los ambientes mostraron mayor dispersión que los genotipos, lo cual indica que la variabilidad ambiental fue mayor que las diferencias genéticas del germoplasma de frijol incluido en el estudio.

San Andrés Tuxtla, Veracruz, fue el ambiente que mostró menor interacción con los genotipos (CP1= 0.02385) y alto potencial de rendimiento con un promedio de 1.3 t ha^-1 (Figura 1 y Cuadro 3). Lo anterior obedeció principalmente a que no hubo condiciones de estrés para el cultivo, ya que además de la humedad residual contó con (310 mm de precipitación pluvial) y la temperatura durante su desarrollo fue óptima (22 a 24 °C). En Ocozocuautla, Chiapas también se registró reducida interacción con los genotipos (CP1= 0.00815), pero un rendimiento promedio inferior a la media (Cuadro 3); en ambas localidades la siembra fue de humedad residual y son de clima relativamente similar.

Por otra parte, en Durango, Durango, se observó alta variación en el rendimiento de grano de los genotipos (CP1= -0.89726) (Figura 1 y Cuadro 3), lo cual se atribuye principalmente a diferencias en su adaptación en ese ambiente de evaluación y por una fuerte presión por el hongo causante de la mancha angular (Phaoisariopsis griseola), ya que el cultivo tuvo buenas condiciones de humedad durante su desarrollo (564 mm de precipitación pluvial). En Santiago Ixcuintla, Nayarit y Durango, Durango se observó la interacción más alta entre el ambiente y los genotipos evaluados (CP1= 0.97030 y -0.89726, respectivamente) (Figura 1 y Cuadro 3), lo que indica la pobre adaptación de los genotipos de frijol negro introducidos de otras regiones del país, como fueron NG 99279 y Negro 8025 originados en la región de la Mesa Central.

En la Figura 2 y Cuadro 3, se observa que la variedad Negro Papaloapan, además de presentar el mayor rendimiento promedio, mostró reducida interacción con el ambiente y un CP1 cercano a cero, que indica adaptación en todas las localidades de prueba. La línea Negro Citlali mostró la menor interacción con el ambiente (CP1= 0.00238), pero su rendimiento promedio fue más bajo; esta variedad puede utilizarse en los programas de mejoramiento genético, para la generación de líneas y variedades con amplia adaptación. La variedad Frijozac que también obtuvo alto rendimiento promedio, presentó un valor de CP1 de -0.53471, que indica que esta variedad interaccionó fuertemente con el ambiente. La cercanía de las líneas Jamapa Cora 1, 2 y 3 (Figura 2), sugiere alta similitud entre ellas, las tres fueron derivadas de la variedad comercial Jamapa por selección individual.

En la búsqueda de genotipos con amplia adaptabilidad, que puedan rendir bien en diversos ambientes, es importante seleccionar los que interaccionan en menor grado con el ambiente (Vargas y Crossa, 2000). Sin embargo, la adaptación especifica en un área determinada, también es deseable si el material presenta estabilidad a través de años en esa área.

CONCLUSIONES

El efecto de las localidades de prueba resultó significativamente mayor que el de los genotipos y de la interacción. Esto indica que las prácticas culturales favorables para el cultivo como el riego, fertilización y control de enfermedades, son conducentes a la obtención de altos rendimientos.

La variedad Negro Papaloapan fue la más productiva y mostró amplia adaptación en los diferentes ambientes de producción de frijol de México. La variedad Frijozac también presentó alto rendimiento, pero su adaptación fue específica, para los estados de Zacatecas, Durango y Sinaloa.

LITERATURA CITADA

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