Efectos genéticos y heterosis de tomate (Lycopersicon esculentum Mill.) en campo e invernadero para rendimiento y calidad*

Genetic effects and heterosis in tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) in field and greenhouse for yield and quality

David Sánchez Aspeytia^1§, Fernando Borrego Escalante², Víctor M. Zamora Villa², Ma. Margarita Murillo Soto², Adalberto Benavides Mendoza³ y Valentín Robledo Torres³

¹Campo Experimental Saltillo. CIRNE-INIFAP. Boulevard Vito Alessio Robles. Núm. 2565. Col. Nazario Ortiz Garza, Saltillo, Coahuila. C. P. 25100. Tel. 01 844 4162025. ^§Autor para correspondencia: dsanchezaspeytia@yahoo.com.mx.

³Departamento de Horticultura. Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Tel. 01 844 4110303. (abenmen@gmail.com), (varoto@prodigy.net.mx).

* Recibido: julio de 2010
Aceptado: diciembre de 2010

Resumen

El cultivo de tomate (Lycopersicon esculentum Mill.) ocupa el segundo lugar de importancia en México, por su gran producción de 2.22 millones de toneladas que alcanzo en el año 2007, con un rendimiento promedio de 35.54 t ha^–1. Para la región noreste de México este cultivo representa una alternativa agrícola bajo condiciones de agricultura protegida debido a la poca disponibilidad de agua y a las temperaturas extremas que llegan a ser hasta 48 ºC en verano. El conocimiento de la habilidad combinatoria general y específica de materiales genéticos es esencial para lograr diversos objetivos en un programa de mejoramiento tales como: desarrollar híbridos y variedades, incrementar variabilidad genética y evitar erosión genética. El objetivo de la presente investigación fue evaluar los efectos genéticos de cuatro progenitores y seis cruzas directas posibles, evaluados en campo e invernadero bajo el análisis de variables de rendimiento y de calidad. En el análisis de varianza combinado hubo diferencias altamente significativas (p≤ 0.01) entre ambientes para peso promedio de fruto y rendimiento así como diferencias significativas (p≤ 0.05) para días a primer corte, donde las condiciones ambientales de cada localidad fueron diferentes para los genotipos en general, incluyendo progenitores e híbridos, peso promedio de fruto y rendimiento, indicándonos que los genotipos se comportaron diferente y que los híbridos difirieron en su comportamiento debido a la diversidad genética de los progenitores.

Palabras clave: calidad, efectos genéticos, heterosis.

Tomato cultivation (Lycopersicon esculentum Mill.) ranks second place of importance in Mexico, for its big production of 2.22 million tons that reached in year 2007, with an average yield of 35.54 t ha^–1. For northeast region of Mexico this crop represents an agricultural alternative under protected agriculture conditions due to little water availability and to extreme temperatures that rise up to 48 ºC in summer. Knowledge of general and specific combinatory ability of genetic materials is essential to achieve diverse objectives in a such program of improvement as: develop hybrid and varieties, increase genetic variability and avoid genetic erosion. The aim of this investigation was to evaluate genetic effects of four parents and six possible direct breeds, evaluated in field and greenhouse with variables yield and quality analysis. In combined analysis of variance there were highly significant differences (p≤ 0.01) between environments for fruit average weight and yield as well as significant differences (p≤ 0.05) for days to first harvest, where environmental conditions of each place were different for genotypes in general, including parents and hybrids, fruit average weight and yield, indicating that genotypes behaved different and that hybrids differed in their behavior due to genetic diversity of parents.

Key words: quality, genetic effects, heterocyst.

INTRODUCCIÓN

Entre las hortalizas el tomate (Lycopersicon esculentum Mill.) ocupa el segundo lugar de importancia en México, con 2.22 millones de toneladas, los principales estados productores son Sinaloa, Sonora, Baja California, San Luis Potosí y Michoacán con un rendimiento promedio de 35.54 t ha^–1. Actualmente se siembran en la región lagunera del país cerca de 900 ha de tomate (SIAP-SAGARPA, 2007).

Las variedades e híbridos presentes en el mercado son generados en su mayoría por empresas transnacionales y que en condiciones de alta temperatura prevaleciente en el noreste de México, presentan problemas de calidad y amarre de fruto, además problemas de maduración desuniforme y disminución de la síntesis del licopeno y pigmentos que confieren al fruto el característico color rojo.

La comprensión de las bases genéticas de variación de caracteres bajo condiciones de clima semiárido es de gran importancia para el desarrollo de un programa de mejoramiento; el conocimiento de la heterosis y la habilidad combinatoria de materiales genéticos contribuyen en un programa de mejoramiento en el desarrollo de híbridos y variedades.

Una de las técnicas bioestadísticas disponibles en el mejoramiento de plantas para la evaluación y caracterización de la variabilidad genética existente es por diseños dialélicos (Singh y Paroda, 1984). Los diseños dialélicos han mostrado ser buenos métodos para la estimación de los efectos genéticos (Singh y Singh, 1983).

Espitia et al. (2006), mencionan que Gardner y Eberhart propusieron varios métodos de análisis, siendo el más utilizado el análisis II. Esta metodología puede aplicarse desde grupos parentales totalmente homocigotos (F= 1) hasta aquellos sin ningún grado de endogamia (F= 0). Típicamente requiere de la evaluación de los padres y los cruzamientos F1 directos. Este método considera sólo modelos fijos; por lo tanto, no tiene sentido aplicarlo para la estimación de componentes de varianza genética (modelos aleatorios).

Weerasinghe et al. (2004) mencionan que la varianza de dominancia fue mayor que la varianza aditiva, indicando la posibilidad de producir híbridos superiores de tomate para las condiciones áridas de Sri Lanka. Por su parte Bhatt et al. (2001) en un estudio sobre heterosis y habilidad combinatoria de genotipos de tomate sobre el contenido de vitamina C y sólidos solubles a 1 700 m, mostraron que la herencia de la vitamina C y sólidos solubles es de efectos no aditivos.

Hannan et al. (2007) al realizar un estudio sobre 10 progenitores y 45 cruzas posibles de genotipos de tomate en Bangladesh, para analizar la heterosis de los componentes de rendimiento, encontraron diferencias altamente significativas entre genotipos para todas la características de rendimiento evaluadas, heterosis positiva altamente significativa fue encontrada para número de frutos por planta, peso promedio por planta y días a primer corte, de estos resultados tres híbridos fueron seleccionados por su alto comportamiento heteroico.

El objetivo de la presente investigación fue evaluar los efectos genéticos entre progenitores e híbridos de tomate, evaluados en campo e invernadero siguiendo la metodología del análisis II de Gardner y Eberhart (1966).

MATERIALES Y MÉTODOS

El material genético que se utilizó en este trabajo fueron 10 genotipos, tres líneas experimentales en generación filial F₉ (Z4, Q3, R1), generadas en el área de Fisiotecnia de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro (UAAAN) y un material comercial (Don Raúl) como progenitores y seis cruzas posibles directas de acuerdo a un diseño dialélico, que involucró a los progenitores y cruzas directas (Cuadro 1).

La generación de los seis híbridos experimentales se llevó a cabo en el año 2005. La procedencia de las líneas experimentales es resultado de más de 10 años de investigación, las cuales son sobresalientes en características fenológicas, fisiotécnicas, calidad y tolerancia a diferentes enfermedades para las condiciones del noreste de México. Los diez materiales genéticos se evaluaron en tres ambientes (Cuadro 2) durante el ciclo agrícola 2006-2007 (INEGI, 2007). Estos ambientes se encuentran en una zona de condiciones semiáridas, con bajas precipitaciones y con temperaturas medias anuales de 18-20 °C.

El entutorado se realizó 20 días después del transplante, cuando las plantas tenían una altura mínima de 0.3 m. En Buenavista se colocaron tubos de metal en la parte media de la cama coincidiendo con la hilera de plantas, la separación entre tubos fue de 2 m, en estos se coloco dos hilos de plástico (rafia) a 0.2 m de altura para evitar el contacto de las partes aéreas de las plantas con el suelo. En Providencia consistió en amarrar hilos de plástico a la estructura del invernadero para guiar a las plantas. En Rancho Nuevo se colocaron tutores de madera a una distancia de 3 m entre cada uno y 3 niveles de hilos de plástico colocados en forma horizontal a lo largo de los surcos.

Las podas se realizaron 20 días después del transplante, continuándolas cada 15 días en las localidades hasta la finalización del ciclo de cultivo en tomates indeterminados y en tomates determinados sólo hasta el comienzo de la fructificación. El riego se efectuó dos veces por semana al inicio del ciclo, aumentándose a tres veces conforme el cultivo se desarrollaba.

La fertilización fue mediante la fórmula 350-350-225-100Ca. En Buenavista la mitad del nitrógeno y todo el fósforo, potasio y calcio se aplico durante la formación de las camas antes del transplante, depositando el fertilizante en banda a una profundidad de 0.15 m, la segunda aplicación del nitrógeno se realizó 40 días después del transplante de la misma forma que la primera. En Rancho Nuevo y Providencia la dosificación de los nutrientes y el agua se llevo a cabo de acuerdo a las normas técnicas de cada empresa, "Magaña's Ranch" para Rancho Nuevo por medio de fertirrigación e "invernaderos Santa María" para Providencia mediante sistema hidropónico inyectando solución nutritiva de Steiner cada 10 min.

Variables evaluadas. Variables de rendimiento: días a primer corte (DPC), peso promedio de fruto en gramos (PPF), rendimiento en t ha^–1 (REND), ºBx (%), vitamina C (VITC) en mg 100 g^-1 y licopeno (LICOP) en mg 100 g^-1.

Toma de datos. Para los días a primer corte se realizó un conteo de días a partir de la fecha de transplante y el inicio de cosecha de cada uno de los genotipos, y así determinar su precocidad.

Después del último corte, se procedió a obtener el rendimiento total de cada genotipo, esto se obtuvo sumando el peso de cada una de las seis cosechas realizadas. El peso total que se obtuvo se dividió entre el número de plantas cosechadas, en este caso fueron tres, obteniéndose así el rendimiento de cada planta. Para obtener el rendimiento en t ha^–1, se multiplicó el rendimiento por planta por la densidad de plantación que fue de 23 000 plantas por hectárea. El peso promedio de fruto se obtuvo dividiendo el peso total obtenido entre el número de frutos cosechados.

Pruebas de calidad de fruto. Después del quinto corte se seleccionaron tres frutos al azar de cada genotipo. Los frutos se colocaron en bolsas de papel para su maduración completa. Una vez que presentaron color rojo intenso se determinó ºBx, vitamina C y licopeno, bajo la siguiente metodología:

Se molió cada fruto y con el refractómetro portátil (ATAGO 01018) se determinó ºBx, colocando con una espátula una pequeña muestra en el área de lectura.

Determinación de vitamina C. Se pesaron 20 g de muestra de cada genotipo, y se le agregó 10 ml de ácido clorhídrico al 2%, la mezcla de cada vaso se llevó a un agitador Vortex por un tiempo de 15 min. Una vez agitada la muestra, se filtró el contenido en matraces Erlenmeyer de 500 ml de capacidad, de esta muestra se tomaron 5 ml y se aforó a 100 ml con agua destilada. Por último, se procedió a titular con el reactivo de Thielman, hasta obtener la coloración rosa permanente, tomando la cantidad de reactivo utilizado y se utilizó la siguiente ecuación para determinar vitamina C.

Donde: X= contenido de vitamina C en mg por 100 g fruto; 0.088= miligramos de ácido ascórbico equivalente a 1 ml de reactivo Thielman; a= ml del reactivo de Thielman gastados; b= volumen en ml de la alicuota valorada; 100= volumen en ml del filtrado de vitamina C en HCl; c= peso de la muestra; 100= valor dado para la determinación del contenido de vitamina C en 100 g de fruto.

Determinación de licopeno. Se licuó el tomate y se extrajo 3 g de muestra, colocándola en un tubo de plástico. Se agregó 3 ml de buffer fosfato y se agitó por 15 min. Se eliminó el excedente de muestra (3 ml) y se colocó en tubo de ensaye al que se agregó 6 ml de hexano-acetona (3:2) y se agitó bien. Se centrifugó por 5 min a 5 000 rpm. Se tomó 1 ml de la muestra y se colocó en las celdillas, identificando cada una de ellas. Se agregó 2 ml de acetona a cada una de las celdillas y se expuso en el espectrofotómetro, para obtener la lectura correspondiente de absorbancia.

El diseño experimental que se utilizó en las tres localidades de evaluación correspondió a diseño de bloques al azar con dos repeticiones para las características de rendimiento y tres repeticiones para las de calidad, el análisis estadístico se efectuó como un análisis combinado sobre localidades, se consideró a los genotipos como un efecto fijo y a los ambientes como efecto aleatorio probándose en la prueba de F contra el anidamiento de repeticiones dentro de ambientes.

El análisis general de efectos genéticos utilizado fue el análisis II de Gardner and Eberhart (1966). En este análisis el modelo matemático de los híbridos o poblaciones (Yj o Yj') y las cruzas (Yjj') se expresan de la manera siguiente:

Yj = µv + vj

Yj'= µv + vj'

Yjj'= µv + 0.5 (vj + vj') + hjj

Donde: µv= media de los padres; vj y vj'= efecto de los híbridos j y j'; hjj'= efecto de la heterosis correspondiente a la cruza j y j'.

El efecto de heterosis fue subdividido en:

Donde: h= heterosis promedio; hj= heterosis varietal contribuida por la variedad j; hj'= heterosis varietal contribuida por la variedad j'; sjj'= efecto de la heterosis especifica correspondiente a la cruza j y j'.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Para la variable días a primer corte (DPC) se encontró diferencias (p≤ 0.05) en ambientes, indicando que los ambientes de evaluación fueron diferentes entre sí, esto nos permitió identificar mediante la prueba de medias que el ambiente UAAAN mostró ser determinante en la precocidad de los genotipos (65.8 días a primer corte), el más tardío fue Rancho Nuevo con 81.6 días y el genotipo más precoz fue Z4*Q3 con 65.5 días a primer corte (Cuadro 3).

Diferencias (p≤ 0.05) fueron encontradas entre genotipos indicando la variabilidad existente entre el grupo de materiales evaluados, estos resultados coinciden con lo descrito por De la Rosa et al. (2006) y Preciado et al. (2005) en maíz. Se encontró diferencias (p≤ 0.05) en la interacción progenitores por ambiente en DPC Y PPF. Se observo diferencias (p≤ 0.01) entre ambientes para PPF que indica al menos un ambiente produce mayor peso de fruto en promedio.

Con estos resultados es posible identificar genotipos con potencial agronómico, estos coinciden con los obtenidos por Hannan et al. (2007), en la heterosis promedio por ambiente existe significancia en DPC y para heterosis varietal por ambiente muestra significancia en PPF y REND. Moreira et al. (2003) mencionan que la aptitud combinatoria específica permite obtener híbridos que superen a los progenitores en tamaño y rendimiento en tomate, esta condición ofrece un potencial de materiales genéticos, para el mejoramiento en la producción de tomate para consumo en fresco e industrial.

En el Cuadro 4 observamos el comportamiento de los genotipos involucrados en el análisis para rendimiento de fruto expresado en toneladas por hectárea, en el cual nueve superaron a la media nacional de 35 t ha^–1 y solo la cruza Don Raúl*Q3 no alcanzó la media nacional. Bazan et al. (2005), evaluaron cinco genotipos de tomate en condiciones de invernadero, encontrando que el cultivar Yaqui mostró el más alto rendimiento de fruto (37.5 t ha^–1) y el de más altura (68.8 cm).

El análisis de varianza para las variables de calidad (Cuadro 5), se encontró diferencias (P≤ 0.01) en ambientes, progenitores e híbridos y su interacción para las tres características de calidad (ºBx, LICOP y VITC), esto indica que los genotipos involucrados se comportaron diferente y que existe la suficiente variabilidad genética para identificar materiales genéticos con potencial nutracéutico para generar híbridos o variedades, ya que las condiciones ambientales influyeron en contenido de sólidos solubles, vitamina C y licopeno (Dumas et al., 2003).

Para la heterosis total hubo diferencias (p≤ 0.01) para LICOP y VITC y en la heterosis promedio hubo diferencias en LICOP, para el factor progenitores por ambiente se observa diferencias(p≤ 0.01) para las tres variables de calidad, sugiriendo que los progenitores se comportaron de manera diferente en cada ambiente de evaluación, en la heterosis por ambiente hubo significancia para ºBx y VITAC, en la heterosis varietal por ambiente hay diferencias en ºBx y VITC y en la fuente de variación heterosis especifica por ambiente hay diferencias significativas para las tres variables de calidad.

Texeira et al. (1999) mencionan que la significancia del cuadrado medio para heterosis media en relación a características de calidad en tomate indica que hay suficiente divergencia genética entre progenitores siendo favorable para el desarrollo de un programa de mejoramiento genético. Preciado et al. (2005) infieren que bajo el supuesto que el factor progenitor es la porción genética aditiva y las cruzas representan la no aditiva, se supone que existen efectos aditivos y de dominancia en progenitores y cruzas, que pueden ser explotados por esquemas de selección recurrente e hibridación para desarrollar materiales genéticos superiores a los existentes en el mercado. Bhatt et al. (2001) mencionan que los efectos genéticos no aditivos juegan un gran rol en la herencia de la vitamina C y sólidos solubles en tomates.

En el Cuadro 6 se muestran los valores de los efectos varietales y su significancia, encontrando que para días a primer corte (DPC) hay diferencia altamente significativa para el progenitor Z4 con signo negativo, indicando que este progenitor se puede explotar por medio de hibridaciones, para obtener materiales genéticos precoces y para el progenitor R1 con signo positivo, indica que este progenitor tiene genes favorables y que puede ser explotado en un programa de mejoramiento, para desarrollar genotipos de tomates tardíos, con alto peso promedio de fruto(más de 105 g) y por medio de cruzamientos incrementar el contenido de vitamina C.

Don Raúl muestra estimados significativos para PPF con signo negativo; para sólidos solubles ºBx el progenitor Q3 muestra un estimado negativo, que puede ser utilizado para desarrollar híbridos con alto contenido de azúcar y es uno de los parámetros más importantes para la industria del procesado del tomate, con respecto a rendimiento los valores más altos aunque no significativos son los progenitores Q3 y R1 que obtuvieron rendimientos de 53.95 y 58.63 t h-1 respectivamente.

Para la heterosis promedio (Cuadro 7), se observa significancia para VITC con valor positivo y el estimado más alto pero no significativo fue para PPF, indican que estas características conllevan heterosis, reflejadas por los cruzamientos con los progenitores que presentaron valores altos de efecto varietal (Cuadro 6), Z4 para PPF y ºBx, el progenitor Q3 para desarrollar genotipos con alto contenido de LICOP.

En el Cuadro 8 se presenta los valores de los estimados para la heterosis especifica, donde hubo diferencia significativa para VITC en las cruzas Don Raúl*Z4, Don Raúl*R1, Z4*Q3 y Q3*R1; esto concuerda con Bhatt et al. (2001) que los efectos de dominancia están involucrados en la herencia de la vitamina C en tomate, en las rotras variables no hubo significancia; sin embargo, existieron evidencias de la gran capacidad de estos materiales en la formación de híbridos o variedades para las condiciones semiáridas del noreste de México.

Las mejores cruzas de peso promedio de fruto, rendimiento, transpiración, uso eficiente de agua fisiológica, sólidos solubles y licopeno fueron las cruzas de Don Raúl*R1 y Z4*Q3. Texeira et al. (1997) realizaron un estudio sobre características morfoagronómicas y de calidad en tomate, encontrándose suficiente variabilidad en las variables evaluadas para ser incorporadas en un programa de mejoramiento genético de tomate en Brasil, con los resultados mostrados en este trabajo se confirma que éstos materiales se pueden emplear como variedades o como progenitores de híbridos, prometedores para las condiciones climáticas adversas que prevalecen en el norte de México.

De los progenitores evaluados según sus efectos varietales, R1 es prometedor ya que se pueden explotar sus atributos de aptitud combinatoria y porción aditiva, para emplearse como variedad; además posee aptitud combinatoria especifica favorable para producir los efectos de dominancia y ser manejado en combinaciones hibridas, las cruzas posibles entre Q3, R1 y Don Raúl, llevan consigo genes deseables para características de rendimiento y calidad.

LITERATURA CITADA

Bazan, M. T.; González, J. M. G.; Radillo, F. J. and Ramírez, P. E. C. 2005. Evaluation of five genotypes of tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) in greenhouse. HortScience. 40:993-1147.         [ Links ]

Bhatt, R. P.; Biswas, V. R. and Kumar, N. 2001. Heterosis, combining ability and genetics for vitamin C, total soluble solids and yield in tomato (Licopersicon esculentum) at 1 700 m altitude. J. Agric. Sci. Cambridge. 137:71-75.         [ Links ]

De la Rosa, L. A.; De León, H. C.; Rincón, F. S. y Martínez, G. Z. 2006. Efectos genéticos, heterosis y diversidad genética entre híbridos comerciales de maíz adaptados al bajío mexicano. Rev. Fitotec. Mex. 29(3):247-254.         [ Links ]

Dumas, Y.; Dadomo, M.; Di Lucca, G. and Grolier, P. 2003. Effects of environmental factors and agricultural techniques on antioxidant content of tomatoes. J. Sci. Food Agric. 83(5): 369-382.         [ Links ]

Espitia, M. M. C.; Vallejo, F. A. C. y Baena, D. G. 2006. Efectos heteróticos y habilidad combinatoria para el rendimiento por planta en Cucurbita moschata Duch. ExPoir. Rev. Fac. Nal. Agr. Medellín. 59(01):3105-3121.         [ Links ]

Gardner, C. O. and Eberhart, S. A. 1966. Analysis and interpretation of the variety cross diallel and related populations. Biometric. 22:439-452.         [ Links ]

Gutiérrez-Rodríguez, M.; Reynolds, M. P.; Escalante, J. A. E. y Larqué-Saavedra, A. 2005. Algunas consideraciones en la relación entre fotosíntesis y el rendimiento de grano en trigo. Ciencia Ergo Sum. 12(2):149-154.         [ Links ]

Hannan, M. M.; Ahmed, M.B.; Razvy, M. A.; Karim, R.; Khatun, M.; Haydar, A.; Hossain, M. and Roy, U. K. 2007. Heterosis and correlations of yield and yield components in tomato (Lycopersicon esculentum Mill.), American-Eurasian J. Sci. Res. 2(2):146-150.         [ Links ]

Instituto Nacional de Estatística, Geografía e Informática (INEGI). (2007). URL: http://www.inegi.gob.mx.         [ Links ]

Moreira, C.; Echandi, M. A. y Méndez, C. R. 2003. Heterosis y habilidad combinatoria en líneas de tomate para mesa con adaptación a altas temperaturas. Rev. Agric. Trop. 33:51-58.         [ Links ]

Preciado, R. E. O.; Terrón, A. D. I.; Gómez, N. O. M. y Robledo, E. I. G. 2005. Componentes genéticos en poblaciones heteróticamente contrastantes de maíz de origen tropical y subtropical. Agronomía Mesoamericana. 16(2):145-151.         [ Links ]

Santiago, N. J.; Mendoza, E. M. y Borrego, E. F. 1998. Evaluación de tomate (Lycopersicon esculentum Mill.) en invernadero: criterios fenológicos y fisiológicos. Agronomía Mesoamericana. 9(1):59-65.         [ Links ]

Singh, M. and Singh, R. K. 1983.A comparison of different methods of half-diallel analysis. Theor. Appl. Genet. 67:323-326.         [ Links ]

Singh, O. and Paroda, R. S. 1984. A comparison of different diallel analyses. Theor. Appl. Genet. 67: 541-545.         [ Links ]

Sistema Integral de Información Agroalimentaria y Pesquera (SIAP). 2007. Estadísticas agrícolas por entidades de México. URL: http://www.siap.sagarpa.gob.mx.         [ Links ]

Texeira, A. D.; Dias, V. W. C.; Cruz, C. D.; Finger, F. L. y Scapimi, C. A. 1999. Melhoramento do tomateiro: II. Procedimento de Gardner e Heberhart na análise heterotica de caracteristicas morfoagronomicas e da qualidade dos frutos. Bragantia, Campinas. 56(1):33-46.         [ Links ]

Weerasinghe, Q. R.; Perera, A. L. T.; Costa, W. A. J. M.; Jinadase, D. M. and Vishnukanthasingham, R. 2004. Production of tomato hybrids for dry zone conditions of Sri Lanka using combining ability analysis, heterosis and DNA testing procedures. Tropical Agric. Res. 16:79-90.         [ Links ]

Zhang, Y.; Kang, M. S. and Lamkey, K. R. 2005. DIALLEL-SAS05: a comprehensive program for Griffing's and Gardner-Eberhart analyses. Agron. J. 97:1097-1106.         [ Links ]