Relación de altura y competencia de plantas con incidencia y dispersión de Septoria tritici en trigo de temporal*
Relation of plant height and competence with incidence and dispersion of Septoria tritici on rainfed wheat
María Elsa Rodríguez Contreras1, Santos Gerardo Leyva Mir2§, Héctor Eduardo Villaseñor Mir3, Julio Huerta Espino3, José Sergio Sandoval Islas1 y Héctor Manuel de los Santos Posadas1
1Posgrado en Fitosanidad. Colegio de Postgraduados. Carretera México-Texcoco, km 35.5. Montecillo, Estado de México. Tel. 01 595 9520229. Fax. 01 595 9520230. C. P. 56230. (elsarc@colpos.mx), (saldoval@colpos.mx), (hmsantos@mail.colpos.mx).
]]> 2Departamento de Parasitología Agrícola. Universidad Autónoma Chapingo. Carretera México-Texcoco, km 38.5. Chapingo, Estado de México. Tel. 01 595 9521500. Ext. 6179. C. P. 56230. §Autor para correspondencia: lsantos@correo.chapingo.mx.3Campo Experimental Valle de México. INIFAP. Carretera Los Reyes-Texcoco, km 13.5. Coatlinchán, Texcoco, Estado de México. A. P. 10. C. P. 56230. Tel. 01 595 9542277, 9542877. Ext. 127. (hevimir3@yahoo.com.mx), (j.huerta@cgiar.org).
* Recibido: diciembre de 2009
Aceptado: septiembre de 2010
Resumen
La septoriosis es una enfermedad del trigo que se presenta en regiones altas con temporal lluvioso del Altiplano mexicano. Con el objetivo de analizar la relación de la altura y densidad de plantas sobre la incidencia y severidad de esta enfermedad, se evaluaron seis líneas de porte alto y seis de porte bajo de trigo temporalero en parcelas con competencia (surcos separados a 30 cm) y sin competencia (surcos separados a 70 cm), durante los ciclos primavera-verano 2005 y 2006, en Juchitepec, Estado de México y Nanacamilpa, Tlaxcala. Las líneas de porte alto fue de ciclo tardío, con altura de planta casi el doble (124 cm vs 65 cm), con mayor rendimiento y peso de grano y mayor resistencia al tizón foliar. Esto demuestra que el efecto de Septoria tritici fue diferente entre las líneas de ambos portes. Las líneas de porte alto en el tratamiento con competencia maduraron a 136 días y el tratamiento sin competencia a 138 días. En ambos tratamientos la altura de la planta, rendimiento de grano de 25 tallos y peso de mil granos fueron estadísticamente iguales. Las variables infección máxima y el área bajo la curva del progreso Septoria tritici, resultaron mayores en los tratamientos con competencia. Las líneas de porte bajo, el tratamiento con competencia maduró a132 días y sin competencia a 135 días. Los análisis demostraron que las variables altura de planta y peso de mil granos fueron estadísticamente iguales; por el contrario, el rendimiento de grano de 25 tallos, fue menor en el tratamiento con competencia (16.9 g) que sin competencia (20.6 g). En el caso de la infección máxima, en los tratamientos sin competencia fue menor (59%) que con competencia (85%). La variable área bajo la curva del progreso de Septoria tritici fue mayor cuando la competencia estuvo presente (1 748).
Palabras clave: Septoria tritici, líneas de porte alto, líneas de porte bajo, tizón foliar, trigo de temporal.
]]> Abstract
Septoriosis is a wheat disease that exist in high areas with rainy seasons in the Mexican Highlands. With the aim of analyzing the relation of plant height and density on the incidence and severity of this disease, six lines of seasonal tall wheat and short wheat with competition (furrows 30 cm apart) and without competition (furrows 70 cm apart), were evaluated in the spring-summer cycles of 2005 and 2006, in Juchitepec, State of Mexico and Nanacamilpa, Tlaxcala. The tall lines were of a late cycle, with plants almost double in height (124 cm vs 65 cm), with greater yield and grain weight, and greater resistance to leaf rust. This proves that the effect of Septoria tritici was different in both lines. The tall lines in the treatment with competition matured in 136 days and the treatment without competition, in 138 days. In both treatments, plant height, yields of grains from 25 stems and the weight of 1 000 grains were statistically equal. The variables of maximum infection and the area under the progress curve of Septoria tritici, were greater in the treatments with competition. In the short lines, the treatment with competition matured in 132 days, and without competition at 135 days. The analysis showed that the plant height and weight of 1 000 grains variable were statistically equal; on the other hand, the yield of grains from 25 stems was lower in the treatment with competition (16.9 g) than without competition (20.6 g). Maximum infection was lower in the treatment without competition (59%) than with competition (85%). The aerial variable under the progress curve for Septoria tritici was greater when there was competition (1 748).
Key words: Septoria tritici, leaf rust, seasonal wheat, short lines, tall lines.
INTRODUCCIÓN
Mycosphaerella graminicola (anamorfo Septoria tritici) es el agente causal de la enfermedad conocida como tizón foliar del trigo. El hongo se presenta particularmente en regiones altas y lluviosas con temperaturas de 12 a 25 °C (Eyal, 1981; Cowger et al. 2000), es capaz de reducir el rendimiento de 30 a 60% (Eyal, 1981; King et al., 1983). Leyva et al. (2006), reportaron la presencia del hongo en áreas lluviosas de temporal del Altiplano mexicano (Estado de México, Jalisco y Michoacán), en zonas con condiciones de clima y suelo propicias para la producción de trigo y donde el monocultivo ha incrementado la presencia de la enfermedad. Eyal (1981) indicó que la dispersión de la enfermedad se debe en gran parte a la siembra de variedades de alto rendimiento, porte bajo y madurez temprana que son susceptibles al tizón foliar, además de los cambios en las prácticas culturales.
Eyal (1981) reportó asociación genética positiva entre precocidad y susceptibilidad, mientras que Camacho et al. (1995), mencionaron que en algunos casos se ha encontrado una asociación entre resistencia, mayor altura de planta y madurez tardía, lo cual podría sugerir un mecanismo de escape en lugar de una resistencia genética verdadera. Por otro lado, Simón et al. (2004) demostraron que trigos moderadamente bajos no son susceptibles al tizón que los altos y no existe asociación genética entre altura de planta y la enfermedad; es decir, que el porte de la planta no tiene efecto con la enfermedad (Wainshilbaum y Lipps, 1991; Arama et al., 1999).
Baltazar et al. (1990); Arraiano et al. (2006), reportaron que en cultivares de porte alto y tardíos es menor el daño de S. tritici; mientras que Shaw et al. (1993), mencionaron que las siembras tempranas tienen mayor riesgo porque las plantas maduran más lentamente, permitiendo mayor multiplicación de la enfermedad y mejor transferencia entre las capas de hojas. En diversos estudios se ha mencionado que el porte bajo está asociado con el incremento del daño, debido a las distancias cortas que hay entre las hojas, que provoca que el inoculo se disemine fácilmente; de manera que el movimiento del inoculo hacia arriba puede ocurrir en ausencia de lluvia, dependiendo de la posición de las hojas en desarrollo con relación a las hojas infectadas (Eyal, 1981; Lovell et al., 1997, 2004; Simón et al., 2004). Por su parte, Arama et al. (1999) concluyeron que la interferencia entre parcelas no es un factor importante en pruebas para resistencia a Septoria tritici.
Los objetivos del presente trabajo fueron determinar la importancia de la altura de planta sobre la incidencia y severidad de la enfermedad en campo y el efecto que tiene la separación entre plantas y parcelas para favorecer el desarrollo de la misma.
]]> MATERIALES Y MÉTODOS
Cuatro experimentos se establecieron durante los ciclos primavera-verano (P-V) 2005 y 2006, dos en Juchitepec (Juchi1 "P-V, 2005" y Juchi2 "P-V, 2006" a 2 590 msnm, 19° 05' latitud norte y 98° 52' longitud oeste con precipitación anual de 853 mm), y dos en Nanacamilpa (Nana1 "P-V, 2005" y Nana2 "P-V, 2006" a 2 720 msnm, 19° 29' latitud norte y 98° 32' longitud oeste con precipitación anual de 841 mm). Se sembraron seis líneas F6 altas "130-140 cm" (A5, A6, A7, A8, A9 y A10) y seis bajas "60 a 70 cm" (B15, B16, B17, B18, B19 y B20), obtenidas de la cruza entre las variedades Rebeca F2000 (resistente a S. tritici, de 97 cm de altura) y Salamanca S75 (susceptible a S. tritici, de 87 cm de altura).
La siembra se realizó en parcelas con competencia (surcos continuos separados a 0.3 m y de 1 m de largo "CC= con competencia") y sin competencia (surcos continuos separados a 0.7 m y de 1 m de largo "SC= sin competencia"). Con la finalidad de medir el efecto que tiene la separación entre parcelas (contacto entre plantas) en la severidad de la enfermedad; se utilizó un diseño experimental de bloques completos al azar con tres repeticiones en arreglo de tratamientos de parcelas divididas, en donde la parcela grande correspondió a siembra con y sin competencia y la parcela chica a los genotipos.
En cada parcela se indujo artificialmente una epífita durante el estadío 45, cuando se presenta el embuche (Zadoks et al., 1974); para lo cual las plantas se inocularon mediante una aspersión de ultrabajo volumen con una suspensión aproximada de 107 picnidiosporas ml–1 de agua, después se agregó Tween 20® como surfactante (Wainshilbaum y Lipps, 1991). Se utilizó la fórmula 80-40-00 para fertilizar antes del amacollamiento y el control de maleza se realizó de forma manual, para evitar los efectos por uso de herbicidas.
Los parámetros evaluados en cada uno de los experimentos fueron días a madurez (DM), altura de planta (AP), infección máxima o porciento de área necrótica por la presencia de picnidios (IMAX) (Brown et al., 2001); se obtuvo además el área bajo la curva del progreso de Septoria tritici (ABCPST), mediante la evaluación del daño en el área foliar. Se realizó un muestreo al azar de 25 tallos cortados al nivel del suelo, con lo cual se obtuvieron datos de peso de mil granos (PMG) y rendimiento de grano de 25 tallos (RE25T) en gramos (Villaseñor, 1996).
La toma de datos para determinar el ABCPST se inició aproximadamente 80 días después de la siembra y 40 días después de la inoculación. El daño del área foliar se evaluó semanalmente (King et al., 1983). La última lectura se realizó en la etapa de grano masoso, cuando se observó el máximo nivel de la enfermedad en las líneas más susceptibles, misma que se consideró como infección máxima o nivel máximo de infección en el área foliar (King et al., 1983).
La información de los cuatro experimentos se combinó y se analizó en SAS para identificar los efectos entre sitios, tratamientos (con y sin competencia) y sus interacciones SAS (1999). Las diferencias entre altura y tratamientos, se determinaron utilizando la diferencia mínima significativa (DMS). El área bajo la curva del progreso de Septoria tritici se calculó con la ecuación propuesta por Roelfs et al. (1992).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Existió diferencias altamente significativas (p≤ 0.01) entre sitios para todas las variables, excepto en RE25T donde la diferencia fue significativa (p> 0.05) (Cuadro 1). Diferencias altamente significativas (p≤ 0.01) se encontraron entre tratamientos en DM, IMAX y ABCPST, y significativas (p> 0.05) en RE25T.
]]> Las diferencias entre las líneas y altura fueron altamente significativas (p≤ 0.01) para todas las variables, así como en las líneas de porte alto, mientras que entre líneas de porte bajo sólo en AP la diferencia fue altamente significativa (p≤ 0.01) y en IMAX fue significativa (p= 0.05). En las interacciones sitio por tratamiento se observó diferencia significativa (p> 0.05) en PMG, RE25T, IMAX y ABCPST.En la interacción tratamiento por línea se observaron diferencias significativas en IMAX y ABCPST. En las interacciones tratamiento por líneas altas hubo diferencia significativa (p≤ 0.05) en PMG. En tratamiento por líneas bajas sólo presentó diferencia significativa (p≤ 0.05) para ABCPST y en tratamiento por altura se expresó diferencia altamente significativa (p≤ 0.05) en IMAX y ABCPST. Esta información indica que las líneas altas o bajas tendrán el mismo comportamiento independientemente del nivel de separación entre parcelas y plantas; sin embargo, al compararse como grupos (Trat*Altura) hubo diferente respuesta a la incidencia de S. tritici.
En diferentes investigaciones se reportan variables asociadas con el ataque de S. tritici en trigo, por ejemplo: DM y AP (Arraiano et al., 2006), PMG (Simón et al., 2002; Leyva et al., 2006), ABCPST (Simón et al., 2005; Leyva et al., 2006). En el presente trabajo estas variables también se asociaron con mayor resistencia a la enfermedad, aunque de acuerdo con Brown et al. (2001), el porcentaje de infección en campo (IMAX) se puede considerar como buen criterio para evaluación de resistencia.
En el Cuadro 2 se muestra la comparación de medias entre líneas de porte alto y porte bajo, encontrándose diferencias estadísticas (p≤ 0.05). El grupo de líneas altas fue de ciclo tardío, altura de planta casi doble (124 cm vs 65 cm), mayor rendimiento, menor infección, menor área bajo la curva y por lo tanto mayor resistencia al tizón foliar; esto coincide con Simón et al. (2004), quienes mencionaron que las líneas de porte bajo, está asociada al incremento del daño por el hongo, porque hay distancias cortas entre las capas de hojas que hace posible el avance del inoculo.
Las líneas altas en el tratamiento con competencia estadísticamente maduraron a 136 días y el tratamiento sin competencia en 138 días. En ambos tratamientos la AP, RE25T y PMG fueron estadísticamente iguales. El ABCPST y la infección máxima en el tratamiento con competencia fueron estadísticamente mayores que sin competencia. Las líneas bajas del tratamiento con competencia maduraron a 132 días y sin competencia en 135 días, los análisis demostraron que las variables AP y PMG fueron iguales; en cambio, para la variable RE25T bajo competencia fue menor (16.9 g) que sin competencia (20.6 g). En el caso de IMAX fue 59% sin competencia y 85% con competencia; del mismo modo, ABCPST con competencia hizo que el progreso de la enfermedad fuera mayor (1 748) que sin competencia resultara menor (1 251) (Cuadro 3).
El análisis de los grupos de líneas altas y bajas con competencia (surcos separados a 30 cm) redujo el ciclo de madurez del cultivo e incrementó la infección de la enfermedad y el área bajo la curva con respecto al tratamiento sin competencia (surcos separados a 70 cm). Se observó que el mayor contacto entre plantas incrementó la incidencia del tizón foliar que coincide con Shaw et al. (1993), ya que menciona que las infecciones tienden a ser severas porque las hojas funcionan como fuente de inoculo y se encuentran cercanas unas con otras.
No hubo diferencia estadística en el peso de 1 000 granos (PMG), entre líneas altas y bajas (Cuadro 3). Al respecto Leyva et al. (2006), mencionaron que el peso bajo de grano (tamaño pequeño) puede ser compensado por una mayor producción de grano (granos por espigas); por lo tanto, el impacto de la enfermedad sobre el peso del grano no necesariamente puede traducirse en una importante reducción de rendimiento.
El análisis de las variables PMG, IMAX y ABCPST de líneas altas y bajas, con y sin competencia (CC y SC) se presenta en los Cuadros 4 y 5. No se observó diferencia entre las medias promedio de tratamientos, para PMG tanto en las líneas altas (36 CC vs 35 SC), como en las bajas (24 CC vs 25 SC); sin embargo, dentro del grupo de líneas altas las líneas A6 y A10 fueron superiores en peso de 1 000 granos a las A5 y A8 (Cuadro 4), mientras que las seis líneas bajas fueron estadísticamente iguales (Cuadro 5).
El PMG promedio con competencia, en las líneas altas (36.4 g) fue superior a las líneas bajas (24.6 g), que indica su potencial de rendimiento. El ABCPST y la infección máxima, tanto para el grupo de las líneas altas como para las bajas, los valores promedio entre medias de tratamientos CC y SC fueron estadísticamente diferentes (Cuadros 4 y 5); resultando que ambas alturas cuando la planta estuvo bajo competencia se incrementó presencia de la enfermedad.
La comparación de medias de la variable IMAX del grupo de líneas altas, indicaron diferencias estadísticas (p= 0.05) en el tratamiento CC; la línea A9 fue la que presentó mayor infección mientras que A6 tuvo infección fue menor. El tratamiento SC también se observó diferencia estadística, la línea A9 presentó mayor infección mientras que A5 fue menos afectada. Las líneas A5 y A6 mostraron una aparente resistencia genética potencial, ya que el IMAX con competencia, fue menor que el resto de líneas, esto indica que existen líneas con mayor nivel de resistencia (Cuadro 4).
]]> En cambio el grupo de las líneas bajas, todas resultaron estadísticamente iguales en los tratamientos CC y SC (Cuadro 5), y con niveles de infección superiores con relación a las líneas altas, evidenciando que la menor altura favorece la incidencia del tizón foliar y dentro de este grupo no se identificaron líneas con resistencia a S. tritici.Con respecto a ABCPST, las medias de los valores promedio CC y SC fueron estadísticamente diferentes (p= 0.05), tanto para el grupo de las líneas altas como para bajas, resultando que bajo competencia se alcanzan mayores valores. El ABCPST fue mayor bajo competencia en las líneas altas y bajas. Al analizar las medias de las líneas altas en el tratamiento CC, el ataque de la enfermedad fue diferencial de la misma manera como ocurrió en IMAX, mientras que dentro del grupo de líneas bajas no hubo diferencia estadística entre genotipos, que indica que el grupo de líneas bajas fueron susceptibles al ataque del tizón foliar (Cuadros 4 y 5).
El efecto diferencial entre líneas altas y bajas podría explicarse de acuerdo con Van Beuningen y Kohli (1990), quienes indican que los genotipos altos presentan una barrera física hacia el patógeno, dado que las hojas se encuentran más separadas, que dificulta la dispersión de conidios por salpique. En cambio, Bahat et al. (1980), sugieren que la proximidad de las hojas en los cultivares enanos, permiten que las hojas en emergencia estén más expuestas al salpique de picnidiosporas o al contacto directo con las hojas inferiores infectadas, y que las distancias entre la primera hoja de cultivares enanos y semienanos son similares, pero se incrementan progresivamente entre las hojas superiores. Así, la asociación entre altura y S. tritici podría estar influenciada por factores ambientales y epidemiológicos, más que por la correlación genética entre estas características (Bahat et al., 1980; Wainhilbaum y Lips, 1991; Simón et al., 2004; Arraiano et al., 2006).
CONCLUSIONES
Las líneas bajas fueron más susceptibles que las líneas altas, que determina que el tizón foliar expresa mayor incidencia cuando las hojas de las plantas están más próximas.
El tizón foliar bajo competencia entre plantas tuvo condiciones favorables para causar mayor daño, aunque éste se incrementó con mayor intensidad en las líneas bajas.
Las 12 líneas hermanas evaluadas, las bajas fueron más susceptibles que las altas, esto determina que la susceptibilidad al ataque del tizón foliar fue influenciada por la altura de la planta.
LITERATURA CITADA
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