Transgenic varieties and native maize in México
Takeo Angel Kato-Yamakake 1
1 Genética. Campus Montecillo. Colegio de Postgraduados. 56230. Montecillo, Estado de México. (katoy@colpos.mx)
Resumen
]]> Es preocupante no conocer con certeza si el maíz nativo puede ser dañado al contaminarse con transgenes. La introgresión maíz-teocintle no ocurre o es leve. Entonces, el flujo génico del maíz transgénico al nativo sería más extensa e importante que la que ocurriría hacia el teocintle. El incremento constante de ADN con genes en forma de duplicaciones, trisomías, etc., frecuentemente forma aberraciones cromosómicas que causan semiesterilidad, además de otras anomalías fenotípicas que inducen malformaciones y reproducción defectuosa en los individuos. En el maíz transgénico, con frecuencia los transgenes se encuentran como duplicaciones en serie en los cromosomas. Por tanto, hay la posibilidad de que los mismos efectos sean causados por los transgenes si son transferidos al maíz nativo en México. En este trabajo se discuten esas posibilidades y se concluye que el maíz transgénico no debe cultivarse en México mientras no se tenga información experimental que rechace las hipótesis aquí planteadas.Palabras clave: Aberraciones cromosómicas, transferencia, transgenes, variedades transgénicas.
Abstract
It is worrisome not knowing with certainty whether native maize may be damaged when contaminated with transgenes. The maize-teosinte introgression does not occur or it is slight. Then, gene flow from transgenic maize into the native one would be more extensive and important than that occurring into teosinte. The constant increment of DNA with genes in the form of duplications, trisomies, etc., frequently form chromosome aberrations that cause semisterility, besides other phenotypic anomalies inducing malformations and defective reproduction in individuals. In transgenic maize, transgenes are often found as duplications in tandem in the chromosomes. Therefore, there is the possibility that the same effects are caused by transgenes where these are transferred to native maize in México. In this work these possibilities are discussed, and is concluded that transgenic maize should not be cultivated in México as long as no experimental information is available contradicting the hypothesis here proposed.
Key words: Chromosome aberrations, transference, transgenes, transgenic varieties.
Introducción
Una de las preocupaciones de los investigadores desde la creación de los transgénicos mediante la tecnología del ADN recombinante en los años 80 y su liberación como cultivos comerciales, es el posible riesgo que representa para el ambiente ecológico de la diversidad genética de los cultivos y especies silvestres emparentadas. En maíz, esa preocupación se concentró en México (Serratos et al., 1996, 2000), porque existe entre sus productores la mayor variación genética de este cultivo en el mundo (Goodman, 1988; Brown y Goodman, 1977; Wellhausen et al., 1952), y se encuentra la mayoría de las poblaciones de teocintle (Sánchez et al., 1998; Wilkes, 1967), planta ancestral del maíz (Galinat, 1977; Goodman, 1988; Kato, 1976, 1984; McClintock, 1978; Matsuoka et al., 2002).
El teocintle agrupa varias especies y está distribuido en Mesoamérica (México, Guatemala, Honduras, El Salvador y Nicaragua) generalmente asociado con maíz (Iltis y Benz, 2000; Sánchez et al., 1998; Wilkes, 1967). Esta asociación permite que se formen híbridos fértiles, lo que ha ocasionado una polémica sobre la introgresión entre ellos: Kato (1976, 1984) y Kato y Sánchez (2002) consideran que no hay introgresión; al contrario, Mangelsdorf (1974) y Wilkes (1977, 1979) creen que la introgresión ocurre libremente; por otra parte, Doebley (1990), Doebley et al. (1984, 1987) y Matsuoka et al. (2002) sostienen que, aunque esta introgresión ocurre, es de poca cuantía. Entonces, si el maíz transgénico potencialmente puede causar riesgos, éstos serían más importantes para el maíz que para los teocintles.
]]> El maíz en México y Mesoamérica tiene características muy especiales: 1) fue domesticado en Mesoamérica, en México y Guatemala (Kato, 1984) o solamente en la cuenca del Balsas en el sur de México (Matsuoka et al., 2002), por el hombre de hace ocho mil años cuyos descendientes lo han mantenido y mejorado hasta el presente, siendo uno de los recursos genéticos más valiosos de esta región (Brown y Goodman, 1977; Hernández y Alanís, 1970; Wellhausen et al., 1952); 2) donde hay agricultura en México, en mayor o menor grado se cultiva esta gramínea (Wellhausen et al., 1952) y; 3) la diversidad genética del maíz en México es dinámica, existiendo miles de variedades de más de 30 razas que se transportan e intercambian constantemente entre localidades y regiones a veces separadas por grandes distancias (Louette, 1996). Es un cultivo básico como el arroz y el trigo, pero difiere de éstos por ser alógamo.Desarrollar una variedad transgénica implica introducir al genoma de la especie ADN adicional de otros organismos en forma de plásmidos transformados por integración de genes a su estructura (promotores, genes marcadores para selección, y los genes que codifican las características que se quiere transferir); un transgen puede localizarse al azar en diferentes cromosomas en las células transformadas y puede estar formando duplicaciones en serie (Gordon-Kamm et al., 1990; Pellicer et al., 1980; Rhodes et al., 1988).
En citogenética se sabe que las duplicaciones de segmentos cromosómicos o de cromosomas completos (trisomía) frecuentemente inducen aberraciones cromosómicas y fenotípicas en los individuos. Por tanto, si los transgenes, siendo secuencias de ADN adicional al del genoma del organismo transformado que pueden acumularse mediante duplicaciones o transferencia de variantes de esos elementos a individuos y poblaciones, también podrían ocasionar anormalidades que los dañarían en distintas formas e intensidades.
Ciertamente los fenómenos citogenéticos considerados se presentarían con baja frecuencia, pero visualizar qué podría pasar en el futuro, a muy largo plazo (por lo menos un siglo), solamente puede hacerse mediante estimaciones, ya que no se conoce el efecto acumulativo de los transgenes en el maíz. El propósito del presente trabajo es difundir la argumentación citogenética que induce a la conclusión de que México no debe permitirse el cultivo del maíz transgénico mientras no haya certeza de que éste no daña al maíz nativo.
Proceso de transformación
Un transgen es una secuencia de ADN que contiene: dos genes, el que controla la característica de interés y el que sirve para la selección de células transformadas in vitro, dos promotores que activan la transcripción de los genes mencionados, las que envían las señales que determinan la terminación de las transcripciones y las que contenga el plásmido que ha servido como estructura básica del transgen (Gordon-Kamm et al., 1990;Rhodes et al.,1988).
Introducido el transgen a las células in vitro, mediante alguno de varios métodos posibles, se someten al proceso de selección de células transformadas en las que pueden ocurrir dos grupos de eventos: 1) al menos un transgen se encuentra en todas las células transformadas, insertado al azar en alguno de los cromosomas del genoma receptor y, además, puede haber copias adicionales en varios loci de uno o más cromosomas; esos loci pueden tener más de un transgen repetido en serie (Gordon-Kamm et al., 1990; Pellicer et al., 1980; Rhodes et al., 1988); 2) las copias adicionales pueden ser inactivadas por varios mecanismos que existen para detectar y controlar la invasión por ADN extraño; pero no todos los transgenes repetidos son inactivados (De Block et al., 1987; Kumpatla et al., 1998).
Se conoce la existencia de duplicaciones génicas en vegetales y animales. El maíz no es la excepción, y se han identificado duplicaciones por apareamiento y sobrecruzamiento entre cromosomas supuestamente no homólogos originando nuevos alelos en el caso de los loci R y A, que controlan la síntesis de pigmentos, o formando translocaciones en el maíz monoploide (Carlson, 1977). También existen duplicaciones en los genes de los ARN ribosómicos 18S y 28S en miles de copias en serie en el organizador nucleolar del cromosoma 6 (Phillips et al., 1971). Esto demuestra que las duplicaciones no siempre son inactivadas en las poblaciones.
Transferencia de transgenes a maíz nativo y riesgos posibles
Si se cultivara comercialmente maíz transgénico en México, sus variedades se sembrarían en un sinnúmero de localidades y regiones donde aún se siembra maíz nativo en diversas extensiones. Las dos clases de maíces difícilmente estarían aisladas unas de otras, ocasionando la contaminación de los nativos en muchos puntos mediante el polen. La contaminación sería constante, porque cada año las siembras de transgénicos y de nativos se harían de la misma manera. Como los agricultores mexicanos seleccionan semilla de la cosecha para la siguiente siembra (Louette, 1996), la transferencia ocurriría de manera acumulativa a maíces nativos ya contaminados, y no sólo acumularía transgenes, sino que también aumentaría su variación conforme se cultive maíz con nuevos transgenes, en tiempo y espacio.
]]> Si una planta contaminada posee el mismo transgen repetido en serie en dos o más cromosomas no homólogos, éstos pueden aparearse en esos segmentos durante la meiosis, dando la oportunidad a intercambios de segmentos y a formar translocaciones recíprocas que inducirían semiesterilidad, tanto masculina como femenina (Burnham, 1962; Carlson, 1977). (Figura 1).Las repeticiones en serie de transgenes pueden producir repeticiones de mayor tamaño si hay un evento de recombinación entre esos segmentos apareados desigualmente (Figura 2). Con el tiempo, las frecuencias de segmentos con repeticiones cada vez de mayor tamaño aumentarían, y causaría la formación de translocaciones recíprocas en mayor frecuencia y más plantas semiestériles. Estos eventos ocurrirían infrecuentemente con cada transgen que sea transferido al maíz nativo pero, con el tiempo, se harían notables. Además de las translocaciones recíprocas se pueden formar inversiones, tanto paracéntricas como pericéntricas (Figura 3). Las inversiones en condición heterocigótica, producen esporas abortivas, cuya frecuencia variaría dependiendo de la longitud de los segmentos invertidos (McClintock, 1931; Carlson, 1977).
Si los transgénicos tienen transgenes inactivos además de los activos, al no expresarse la selección no actuaría y serían dispersados en las poblaciones mediante flujo pasivo cuya velocidad de dispersión dependería de la intensidad con que los campesinos muevan el maíz entre localidades y regiones. Este flujo puede ser muy rápido, ya que la contaminación de las poblaciones ocurriría desde muchos sitios de la distribución regional de maíz nativo. De esta manera no sólo la dispersión es activada y acelerada sino que también ayudaría a la acumulación de transgenes en las diferentes razas de maíz. Así, el cultivo de más variedades transgénicas distintas favorecería la formación de translocaciones recíprocas y otras modificaciones cromosómicas y fenotípicas y, como consecuencia, las plantas producirían menos grano.
Las duplicaciones, especialmente de segmentos cromsómicos o cromosomas enteros que contienen complejos de genes como es la trisomía, causan diversas anormalidades (viabilidad, vigor y fertilidad reducidos, etc.) en las plantas, incluyendo al maíz (Carlson, 1977; Kush, 1973; Rhoades y McClintock, 1935). Los cromosomas B o supernumerarios en maíz no causan efectos fenotípicos en número bajo, pero de 15 o más, gradualmente aumentan las anormalidades, como reducción en fertilidad, menor vigor, polen abortivo, granos defectuosos, etc., y cuando llegan a 25 o más las plantas casi no producen grano (Randolph, 1941). Así, puede visualizarse que la acumulación, a través de generaciones, de grandes cantidades de ADN en forma de transgenes extraños al genoma del maíz, podría llegar a un umbral, y empezar a desarrollar efectos nocivos como los citados. No es posible predecir cuál sería el umbral que debería cruzarse para tener daños, ni tampoco el tiempo que tardaría en lograrse ese umbral que dependería de la constitución genética de las poblaciones del maíz nativo y el grado de contaminación.
Con la acumulación de variantes de transgenes, en una misma población podrían ocurrir interacciones entre ellas y los genes normales o nativos y ocasionar efectos dañinos. Ciertamente no todas las interacciones resultarían dañinas, algunas serían favorables y otras neutras. Recientemente Goodman (2002), ha comentado que no puede ignorarse la posibilidad de interacción entre los transgenes y los genes normales del maíz, es decir, la epistasis existe. Si los transgenes contaminantes inactivos son transmitidos pasivamente entre poblaciones y regiones, los genes contenidos en ellos podrían sufrir mutaciones durante su dispersión, y ampliaría la gama de interacciones génicas. Estas interacciones ocurrirían aunque no hubiese acumulación repetitiva de transgenes en las poblaciones. Sería necesario que la diversidad de transgenes se incremente y sea transferida a las poblaciones nativas. Actualmente, las variedades transgénicas de maíz son pocas (las Bt resistentes a plagas y las que muestran resistencia a herbicidas, entre otras) pero en el futuro podrían ser creados decenas de nuevos transgenes, que codificarían características no sólo agronómicas, sino también farmacéuticas (drogas terapéuticas y vacunas) e industriales (enzimas, aceites, plásticos, etc.). Estos nuevos transgenes, al transferirse al maíz nativo, complicarían cada vez más los aspectos discutidos.
Los transgenes repetidos no siempre son inactivados desde su inicio. A este respecto, Hsieh y Fire (2000) mencionan que otro aspecto que debe considerarse es aquel prejuicio de publicación: casos en que una repetición en serie del transgen ha sido obtenida con poca o ninguna inactivación, generalmente reciben poca atención en las publicaciones. Entonces, podría suponerse que la inactivación de transgenes es parcial, y dependería de la composición genética de las poblaciones. Los efectos que podrían presentarse en los maíces contaminados variarían entre poblaciones y regiones, dependiendo de cuánto, dónde y cómo se contaminan los maíces nativos.
Una vez presentados daños trascendentes y generalizados en el maíz de Mesoamérica por contaminación de transgenes, sería tarde para remediar el problema. Debería considerarse seriamente la experiencia de la epifitia causada por Helminthosporium maydis que ocasionó gran pérdida en el maíz híbrido, con citoplasma tipo T, en los Estados Unidos en 1970 (Tatum, 1971). En ese caso la solución fue muy simple: no se volvió a sembrar esos híbridos. La situación es completamente diferente en México y en Mesoamérica, ya que, si se contaminan los maíces con transgenes y ocurren daños importantes, no es posible prohibir la siembra con maíces contaminados. En esta situación lo que pasaría es que se erosionaría y, en caso extremo, se extinguiría gran parte de estos recursos genéticos con el tiempo, aún dejando de sembrar maíz transgénico, pues los causantes del mal ya estarían en el genoma de los maíces nativos.
En la investigación médica normalmente no se permite el tratamiento de una enfermedad con una nueva droga si ésta muestra efectos secundarios graves, por más efectiva que sea la droga. Resolver un problema a costa de producir otros no es resolver problema alguno. De igual forma, no debería permitirse el cultivo comercial de los transgénicos en México si previamente no se establece experimentalmente que no causan daños a los maíces nativos, a pesar de que los primeros posean cualidades ventajosas.
Conclusiones
]]> Si se permite sembrar maíces transgénicos en México y otras regiones mesoamericanas, con el tiempo los maíces nativos serán contaminados por un sinnúmero de diversos transgenes, convirtiéndose en un gran almacén de ellos, y causándoles distintos y constantes daños cuya naturaleza no es posible predecir. Podría llegarse a una situación como la actual contaminación atmosférica mundial que podría revertirse; en el caso del maíz nativo no habría ninguna posibilidad de volver a la situación original de las poblaciones, una vez contaminadas; sería un camino sin retorno. Es imperativo conocer bien la relación maíz transgénico y maíz nativo antes de tomar una decisión respecto de si se permite cultivar o no el primero.Investigaciones futuras
Una investigación que puede ser sugerida considerando lo descrito y discutido es: transferir tantos transgenes como sea posible al menos a un par de variedades de maíz nativo, hacer un seguimiento de esas poblaciones híbridas durante varias generaciones subsecuentes, y obtener datos sobre los diferentes aspectos de las hipótesis descritas. Estas investigaciones deberían ser hechas en México en zonas de poco riesgo de contaminar maíces nativos, con el máximo de precauciones posibles. Algunas de estas zonas han sido localizadas por Sánchez (1996).
Literatura Citada
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