Inventario de invertebrados de la zona rocosa intermareal de Montepío, Veracruz, México

Inventory of invertebrates from the rocky intertidal shore at Montepío, Veracruz, Mexico

Aurora Vassallo, Yasmín Dávila, Nelia Luviano, Sara Deneb-Amozurrutia, Xochitl Guadalupe Vital, Carlos Andrés Conejeros, Leopoldo Vázquez y Fernando Álvarez*

Colección Nacional de Crustáceos, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado postal 70-153, 04510 México, D. F., México. * falvarez@unam.mx

Recibido: 14 octubre 2013
Aceptado: 05 febrero 2014

Resumen

Se presenta el registro de las especies de invertebrados marinos que habitan la costa rocosa intermareal de Montepío, Veracruz, identificados hasta ahora. La información se obtuvo de las colectas realizadas en los últimos 10 años por parte de la Colección Nacional de Crustáceos y los registros adicionales se obtuvieron de la información publicada. El listado de especies incluye las formas de vida en relación con el sustrato, criptofauna o epifauna, así como su tipo de distribución en las 2 principales regiones zoogeográficas marinas para el golfo de México: Carolineana y Caribeña; se incluyen también las especies que sólo se encuentran en el golfo de México. El listado incluye 195 especies pertenecientes a 9 grupos, de los cuales Crustacea es el más diverso con 73 especies, seguido por Mollusca con 69 y Echinodermata con 18; los grupos con menor riqueza específica fueron: Chelicerata con 2 especies y Platyhelminthes y Sipuncula con una sola especie cada grupo. Del total de especies 74 son nuevos registros de localidad y 7 nuevos registros para Veracruz. Para la porción mexicana del golfo de México se han reportado 5 517 especies de invertebrados, y se estima entonces que el 3.5% de este total se puede encontrar en Montepío. La epifauna presentó mayor riqueza específica (70%) que la criptofauna (30%), que se compone principalmente de moluscos, poliquetos y sipuncúlidos. Se observó una mayor afinidad tropical en la composición de especies obtenida; sin embargo, un número importante de especies presenta una afinidad subtropical o Carolineana (86) y 51 especies se distribuyen únicamente en el golfo de México.

Palabras clave: zona intermareal, costa rocosa, riqueza específica, provincias zoogeográficas marinas, golfo de México.

Abstract

A list of the marine invertebrate species identified until now from the rocky intertidal shore at Montepío, Veracruz, is presented. The information was obtained from 10 years of collections made by the Colección Nacional de Crustáceos and additional records were compiled from published information. The species list includes the life form in relation to the substrate, epifauna or criptofauna, as well as its type of distribution considering the 2 main zoogeographic provinces recognized for the Gulf of Mexico: Carolinean and Caribbean; the species found only in the Gulf of Mexico are also noted. The list includes 195 species belonging to 9 groups of which Crustacea is the most diverse with 73 species, followed by Mollusca with 69 and Echinodermata with 18; the less diverse groups were Chelicerata with 2 species and Platyhelminthes and Sipuncula with 1 species each. Seventy-four species represent new locality records and 7 are new records for Veracruz. A total of 5 517 invertebrate species have been reported for the Mexican portion of the Gulf of Mexico, thus 3.5% of this total can be found in Montepio. More species were part of the epifauna (70%) than the criptofauna (30%) which is composed mainly by molluscs, polychaetes and sipunculids. A larger tropical affinity was observed in the obtained species composition; however, an important number of species are more subtropical or Carolinean (86) and 51 species occur only in the Gulf of Mexico.

Introducción

La zona rocosa intermareal (ZRI) es un hábitat propicio para el establecimiento de una gran variedad de invertebrados porque ofrece un sustrato en el que se crean espacios y microambientes que pueden ser rápidamente colonizados. Además de la complejidad estructural dada por el sustrato, posee una heterogeneidad temporal a varias escalas, al ser un lugar sujeto a diversos cambios en las condiciones de temperatura, luz, pH, humedad y salinidad (Britton y Morton, 1989). La ZRI es un hábitat que también puede verse como un sistema con estabilidad temporal, ya que el sustrato rocoso puede persistir por largo tiempo (Salazar-Vallejo y González, 1990).

Los organismos que se establecen en la ZRI pueden clasificarse como criptofauna o epifauna. La criptofauna son aquellos animales que se mimetizan y/o esconden en el sustrato mediante su coloración, aspecto o comportamiento (Raffaelli y Hawkins, 1999; Galván-Villa, 2011). En la ZRI las especies de la criptofauna pueden clasificarse a su vez como anidadoras u horadadoras, dependiendo de si generan oquedades en la roca o solamente llegan a ocupar los espacios disponibles (Moran y Reaka-Kudla, 1991a). El balance entre estos 2 tipos de especies puede ser interpretado de diferentes maneras para conocer el estado de la comunidad (Reaka-Kudla, 2001).

La epifauna la componen aquellos organismos que viven en la superficie de las rocas, ya sea adherida o moviéndose libremente sobre ella (Sarmiento et al., 2000). En los pocos inventarios de invertebrados intermareales hechos en México no se ha hecho la distinción entre criptofauna y epifauna.

Los inventarios de invertebrados en la ZRI que se han llevado a cabo en México son en casi su totalidad sobre un phylum o grupo biológico específico (e. g., Hernández et al., 2010). Al realizarse inventarios sobre un solo grupo quedan preguntas interesantes acerca de las interacciones entre distintos phyla, así como la diversidad y densidad reales que se presentan en los sitios estudiados. Es posible que los cambios en diversidad y densidad de un grupo estén asociados a las fluctuaciones de otro grupo totalmente distinto que genera espacios o sustratos habitables o que indirectamente compite con el grupo de interés. De esta manera, el siguiente paso en el estudio de los invertebrados de la ZRI debería ser el utilizar un enfoque en el cual se evalúen las poblaciones de varios grupos o phyla simultáneamente. Este estudio tiene como propósito el hacer disponible la información de la mayoría de los invertebrados de la ZRI de una localidad como Montepío, en la región de Los Tuxtlas, Veracruz, México, que ha sido estudiada intensamente durante la última década (Álvarez et al., 1999, 2011; Valero-Pacheco et al., 2007; Hernández y Álvarez, 2007; Celis y Álvarez, 2008; Argüelles et al., 2009, 2010; Hernández et al., 2010,
2012).

La zona del Atlántico oeste que abarca el golfo de México, está zoogeográficamente dividida, siguiendo el enfoque más conservador, en 2 provincias: Carolineana, que incluye las aguas estadounidenses del golfo de México hasta Cabo Rojo en la laguna de Tamiahua, Veracruz y Caribeña, que incluye al Caribe mexicano, y que se extiende al sur desde los cabos Cañaveral y Romano en Florida y Cabo Rojo, en México, hacia el límite norte del delta del río Orinoco, Venezuela (Córdova et al., 2009). Dentro del golfo de México se han propuesto otras provincias, pero éstas se basan en un solo grupo biológico (e. g., crustáceos decápodos; Boschi, 2000) y por lo tanto, no se toman aquí en cuenta. En realidad la parte mexicana del golfo de México puede considerarse como una gran zona de transición entre la fauna tropical y la subtropical o templada, aunque algunos autores fijen límites más precisos (Briggs, 1974).

Los estudios en nuestro país sobre invertebrados son muy amplios. Sin embargo, los listados de especies que incluyen diversos grupos son pocos. Un enfoque es el de catalogar a los diferentes grupos biológicos por separado, por ejemplo, Felder y Camp (2009) que han compilado la diversidad de la biota del golfo de México, y otro, como el del presente estudio, es el de catalogar el mayor número de especies de una sola localidad.

Materiales y métodos

Área de estudio. La playa rocosa de Montepío se ubica en el municipio de San Andrés Tuxtla, Veracruz (18°28'31" N, 95°17'58" O) (Fig. 1). Se encuentra situada en el sur del golfo de México, abarca la parte tropical meridional del golfo y se considera una cuenca semicerrada con corrientes tropicales (Wilkinson et al., 2009). Es una zona costera formada por la desembocadura de los ríos Col y Máquinas. En esta zona el aporte de materia orgánica se sedimenta sobre roca basáltica proveniente del volcán San Martín (Álvarez et al., 1999), por lo tanto, la zona es rica en nutrientes, aunque el agua presente turbidez por la influencia de los ríos (Hernández y Álvarez, 2007). La comunidad de invertebrados se desarrolla sobre un antiguo derrame de lava que penetra al mar cerca de 60 m a partir de la playa con profundidades de hasta
1.5 m.

En la zona, la temperatura de la superficie marina promedio es de 24 a 25˚ C en invierno y de 28 a 28.5˚ C en verano, con una precipitación anual de más de 4 500 mm. Aun cuando llueve todo el año, hay una época de lluvias que va de junio a febrero; una época de secas de marzo a mayo y otra en que se generan frentes fríos conocidos como "nortes" de octubre a marzo (Hernández et al., 2010). El régimen de mareas en esta región es mixto y diurno (Salas-De León y Monreal-Gómez, 1997; Wilkinson et al., 2009), con una amplitud máxima de cerca de 30 cm.

Construcción del listado. La información sobre la presencia de las especies en Montepío se compiló a partir de las colectas realizadas en los últimos 10 años por parte de la Colección Nacional de Crustáceos (CNCR) del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México y se complementó con información de las especies registradas para esta localidad de diversas fuentes bibliográficas. Se comprobó la sistemática de cada grupo empleando bases de datos digitales: EOL, ITIS, OBIS, WoRMS; Appeltans, et al., 2012; y la literatura correspondiente para corregir sinonimias y usar el arreglo taxonómico más actual. Se identificaron organismos que se encontraban en la CNCR, pero que no habían sido revisados con ayuda de las claves correspondientes (Abbott, 1974; García-Cubas, 1981; Child, 1992; Abbott y Morris, 1995; Álvarez et al., 1999; Veron, 2000a, 2000b, 2000c; Varela et al., 2002; García-Cubas y Reguero, 2004; Durán-González et al., 2005; González-Muñoz, 2005, 2009; Valdés et al., 2006; De León-González et al., 2009).

El listado de especies incluye información acerca de si los organismos pertenecen a la criptofauna o a la epifauna. Estos datos se obtuvieron de los datos de colecta y, en su caso, de la fuente bibliográfica de donde se obtuvo el registro. Asimismo, se distingue la afinidad zoogeográfica de la especie considerando su intervalo de distribución y las 2 principales provincias zoogeográficas marinas reconocidas para el golfo de México: Carolineana y Caribeña. Se destacan también las especies que sólo se encuentran en el golfo de México.

Resultados

El listado actual de los invertebrados de la zona rocosa intermareal de Montepío, Veracruz incluye 195 especies pertenecientes a 9 grupos taxonómicos, de los cuales Crustacea es el más diverso con 73 especies, seguido por Mollusca con 69 y Echinodermata con 19. Los grupos con menor riqueza específica fueron Chelicerata con 2 especies, así como Platyhelminthes y Sipuncula con 1 sola especie en cada uno (Cuadro 1; Fig. 2).

En cuanto a los hábitos de vida se encontró una mayor cantidad de especies pertenecientes a la epifauna (139 spp.) que a la criptofauna (57 spp.), en donde Crustacea presentó 30 especies, Mollusca 11, Annelida 14, Platyhelminthes 1 y Sipuncula 1 (Cuadro 2).

Se observó que la mayoría de los organismos encontrados son afines a la provincia Caribeña (Fig. 3). Sin embargo, también hay una influencia de la provincia Carolineana y del golfo de México en la distribución de la especies, describiendo una vez más que esta región occidental del golfo de México es una gran zona de transición.

Del total de especies registradas destacan 74 nuevos registros para la zona de estudio, distribuidos de la siguiente manera: Cnidaria 11, Platyhelminthes 1, Annelida 9, Mollusca 34 y Echinodermata 19 (Cuadro 2). Asimismo, se tienen 7 nuevos registros para Veracruz: Sipuncula 1 (Antillesoma antillarum [Grube, 1858]); Chelicerata 2 (Achelia sawayai Marcus, 1940, Anoplodactylus californicus Hall, 1912) y Mollusca 4 (Busycon perversum [Conrad, 1840], Nassarius albus [Say, 1826], Leucozonia ocellata [Gmelin, 1791], Hastula hastata [Gmelin, 1791]). Conforme avance el estudio de esta comunidad el número de registros únicos aumentará, ya que en 33 casos los organismos solamente pudieron ser identificados a nivel de género y entre éstos hay varias especies nuevas por describir.

Discusión

Para situar en un contexto útil la información generada, se pueden citar otros inventarios como el de Felder y Camp (2009), quienes registraron para la porción mexicana del golfo de México 5 517 especies de invertebrados de los grupos taxonómicos que aquí se documentan. A partir de esta cifra se estima que el 3.5% de esta riqueza puede encontrarse en la comunidad de invertebrados marinos de la ZRI de Montepío, en tan sólo un área de aproximadamente 1 ha y, considerando profundidades de 0 a 1.5 m. Este cálculo da idea de la importancia de conservar pequeñas comunidades que pueden albergar una diversidad considerable.

La estructura de la comunidad de Montepío depende de los cambios estacionales, ya que la época de nortes influye en la abundancia de algas, las cuales brindan alimento y refugio a diversas especies de invertebrados (Tait y Dipper, 1998). Estudios previos en esta localidad registraron que un 39% de las especies de crustáceos se reemplazan de un mes a otro, lo cual demuestra una fuerte influencia de los cambios estacionales en la estructura de la comunidad (Hernández y Álvarez, 2007). Adicionalmente, el intenso y constante reemplazo de especies deja ver que para obtener un mejor inventario hay que muestrear durante varios años para poder registrar a las especies raras que aparecen brevemente en la localidad.

Los grupos con mayor número de especies fueron Crustacea, seguido de Mollusca y Echinodermata. Los crustáceos son organismos unitarios que se distribuyen a lo largo de la zona intermareal y son favorecidos por la época de nortes, donde se asientan y reclutan especies raras. Los moluscos poseen una diversidad de formas considerable, colonizan todo tipo de ambientes y ciertas especies son muy tolerantes a cambios violentos (Brusca y Brusca, 2003; Moretzsohn et al., 2009). Es por ello que son capaces de utilizar y crear espacios en la roca y mantenerse ahí. Los equinodermos participan en la regulación de las poblaciones, son los principales competidores por espacio y alimento, además de ser importantes depredadores (Reaka, 1985, 1987).

En cuanto al tipo de hábitat, la epifauna presentó una mayor riqueza específica, probablemente debido a que la heterogeneidad de este microambiente proporciona una mayor variedad de espacios disponibles. En Montepío el espacio habitable dentro de la ZRI está dado por una concreción que se produce tomando como base un derrame de lava, de tal manera que se crea una capa de alrededor de 10 cm que los organismos pueden colonizar. Esto contrasta con otros sustratos, como el de pedacería de coral o el mismo coral vivo, que pueden ser bioerosionados y perforados por una variedad de organismos (Moran y Reaka-Kudla, 1991b; Gischler y Ginsburg, 1996). La concreción de la ZRI de Montepío está formada principalmente por esponjas, algas incrustantes, conchas de moluscos, tubos de anélidos y granos de arena. De esta manera, la matriz en donde vive la criptofauna es limitada y se observa una mayor diversidad de la epifauna.

En el Atlántico oeste se observa que muchas especies litorales tienen una amplia distribución, abarcando del extremo norte en la región de las Carolinas, en los Estados Unidos, al extremo sur, alcanzando el sur de Brasil (Briggs, 1974). Dentro de esta gran región existe un componente de afinidad tropical que se distribuye fundamentalmente en el Caribe y que está ampliamente distribuido en el suroeste del golfo de México. En este trabajo, se observó que la mayoría de las especies presentan una afinidad tropical o Caribeña, lo cual destaca la importancia que pueden tener las corriente marinas como vía de conexión hacia esta porción del golfo de México (Fenner, 2001; Fenner y Banks, 2004).

También se registraron especies que se ubican tanto en el golfo de México como en la parte noroeste del Atlántico, probablemente porque estuvieron conectados por un corredor en el pasado. Briggs (1974) menciona que Florida pudo haber estado inundada en la época interglacial del Pleistoceno o incluso antes, por lo que permitió un intercambio de especies tanto de clima cálido como de clima templado. Sin embargo, este evento parece ser un factor menor en la distribución actual de las especies que se distribuyen en el suroeste del golfo de México.

Este tipo de estudios pueden utilizarse para establecer el estado de salud de la comunidad y pueden apoyar estudios sobre interacciones que permitan describir la variación en la composición de la comunidad. Destaca que una localidad muy pequeña puede albergar una cantidad importante de especies, sugiriendo que la conservación de pequeñas áreas a lo largo de la costa puede ser una estrategia viable para conservar la biodiversidad litoral.

Agradecimientos

Agradecemos al Dr. José Luis Villalobos-Hiriart de la Colección Nacional de Crustáceos del Instituto de Biología de la UNAM su apoyo para realizar el presente estudio.

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