The genus Pluteus (Agaricales, Pluteaceae) in Mexico

Olivia Rodríguez*

Departamento de Botánica y Zoología, Universidad de Guadalajara, Apartado postal 1-139, 45101 Zapopan, Jalisco, México. *oliviaro@cucba.udg.mx

Recibido: 29 abril 2012 ]]> Aceptado: 29 octubre 2012

Resumen

De los 47 taxones de Pluteus previamente citados para México, sólo se reconocen 33. En este trabajo se analizan y discuten 11 de ellos por presentar cierta problemática en su determinación, o ser poco conocidas; se incluyen comentarios taxonómicos y se aportan datos que permiten su diferenciación morfológica. Para el estudio de estos 11 taxones, se examinaron los ejemplares tipo de 5, además de ejemplares de referencia relacionados con las especies reportadas, con la finalidad de corroborar las determinaciones. Se incluye también una clave dicotómica de los 33 taxones que prosperan en el país y se amplía el conocimiento de la distribución para algunos de estos taxones.

Palabras clave: Agaricomycetes, Basidiomycota, agaricoides, lignícolas, taxonomía.

Abstract

Of the 47 taxa previously cited for México, only the presence of 33 was confirmed. This work analyzes and discusses 11 of them due to certain identification problems, or to the fact that they are poorly known species; taxonomic comments are included as well as data that allow their morphological differentiation. For the study of these 11 taxa, 5 specimens type were examined, and additional reference specimens related to the reported species, in order to corroborate the identities. Additionally, a dichotomous key is provided for the 33 taxa in Mexico, and the distribution for some of these taxa is expanded.

Key words: Agaricomycetes, Basidiomycota, agaricoid, lignicolous, taxonomy.

El género Pluteus Fr. agrupa especies saprobias, en su mayoría lignícolas, con una amplia distribución en el mundo. Singer (1986) planteó que existen alrededor de 150 taxones a nivel mundial. Recientemente, Kirk et al. (2008) señalan cerca de 300 especies actualmente conocidas. El género se caracteriza por mostrar basidiomas de talla variable, con láminas libres de color rosa y, usualmente, sin volva ni anillo. Sus esporas son lisas, hialinas e inamiloides, y una pileipelis conformada por células globosas a esferopedunculadas o por un tricodermo de hifas filamentosas. Con base en estudios morfológicos, la mayoría de los autores incluyen a Pluteus en la familia Pluteaceae, junto con Volvariella Speg. y Chamaeota (W.G. Sm.) Earle, de los cuales difiere por la presencia, en estos últimos, de volva y anillo, respectivamente (Horak y Heinemann, 1978; Orton, 1986; Singer, 1986; Vellinga, 1990).

De acuerdo a la estructura de la pileipelis y tipo de cistidios, Pluteus tradicionalmente está dividido en 3 secciones: Pluteus Fr., Hispidoderma Fayod, y Celluloderma Fayod. El género es reconocido como monofilético por Moncalvo et al. (2002) y Matheny et al. (2006).

Para México se tenían reportados 47 taxa, de los cuales 37 corresponden a especies, 7 a variedades y 3 fueron reconocidas sólo con la categoría de género. En este trabajo se presenta el conocimiento actual del género Pluteus en nuestro país y se aporta una clave dicotómica para la determinación de los 33 taxones reconocidos.

Materiales y métodos

El estudio se basó de materiales depositados de los herbarios nacionales: ENCB, FCME, IBUG, ITCV, MEXU y XAL (Holmgren et al., 1990). Cinco especies incluidas en este trabajo fueron comparadas con su ejemplar tipo, y otras más con ejemplares de referencia de las colecciones AH, BAFC, F, FH, GDAC, K, MICH, NY y ZT para corroborar las determinaciones. Se revisaron además las descripciones originales de las especies. La caracterización macro y micromorfológica se realizó siguiendo las técnicas tradicionales utilizadas en la micología sugeridas por Largent et al. (1977), Cifuentes et al. (1986) y Largent (1986). Para las observaciones en el microscopio se hicieron cortes de las diferentes partes del basidioma, los cuales fueron montados en hidróxido de potasio (KOH) al 5 %.

Para la determinación y confirmación de las especies se consultaron las obras de Singer y Digilio (1951), Singer (1956, 1958, 1961, 1973, 1989), Horak (1964), Pegler (1966, 1968, 1977, 1983, 1987), Homola (1972) y Horak y Heinemann (1978), por tratar especies de América o de regiones tropicales. No obstante, otras referencias también fueron revisadas como las de Kühner y Romagnesi (1953), Orton (1960, 1986), Vellinga (1990), Courtecuisse (1991), Banerjee y Sundberg (1993, 1995) y Breitenbach y Kränzlin (1995), entre otras.

Descripciones

En este trabajo sólo se incluyen comentarios taxonómicos de 11 taxones con problemática en la diferenciación de sus características, o que son poco conocidos en el país. El resto de los taxones ha sido ampliamente descrito en otros trabajos (Singer, 1956, 1958; Horak, 1964; Homola, 1972; Rodríguez y Guzmán-Dávalos, 1997, 1999, 2000, 2001, 2007; Rodríguez et al., 1997, 2004; Rodríguez, 2006).

Pluteus aethalus (Berk. y M.A. Curtis) Sacc., Syll. fung. (Abellini) 5: 674, 1887.

= Pluteus tephrostictus (Berk. y M.A. Curtis) Sacc., Syll. fung. (Abellini) 5: 669, 1887.

Figura 1

La especie puede ser definida macroscópicamente por el estípite y el borde laminar punteado (con puntos de color pardo oscuro), y por sus características micromorfológicas, como el tipo de pileipelis, las esporas pequeñas [4.5-5.5 (-6) × 4-5.5 mm] y la presencia de caulocistidios conspicuos.

Existe una problemática en la clasificación infragenérica de esta especie. Erróneamente fue ubicada dentro de la sección Hispidoderma por Singer (1956, 1958), Pegler (1983, 1987), al definir la pileipelis como de tipo tricodermo. Sin embargo, de acuerdo a las observaciones del material tipo y otros ejemplares estudiados, el revestimiento del píleo está conformado de largas células terminales fusiformes, mezcladas con elementos claviformes a subfusiformes. Lo cual concuerda con lo señalado por Courtecuisse (1991), quien la colocó en la sección Celluloderma, subsección Mixtini por el tipo de pileipelis.

Resumen taxónomico

Material examinado. Veracruz: G. Guzmán 24506 (XAL); R. Singer M-8186 (NY, como P. tephrostictus).

Material adicional examinado. Cuba: ex herb. Berkeley, 50/804 (K-105763, holotipo) (FH, C.Wright, isotipo).

En tanto, Singer (1958) encontró que los elementos terminales de la pileipelis son de ápices redondeados y más grandes que los observados en Pluteus aethalus (sin indicar medidas), al igual que las esporas, que fueron de mayor tamaño en P. tephrostictus (5.8-6.5 mm), comparadas con las de P. aethalus (4.5-5 × 4.3-4.5 mm). Posteriormente, Singer (1975-1977) basado en esta revisión del tipo de Pluteus tephrostictus, y de 2 colecciones más provenientes de Ecuador (Singer B 7315) y México (Singer M 8186), observó esporas ligeramente más grandes (5.2-6.5 × 4.5-5.5 mm), un borde laminar más descolorido y una ornamentación punteada menos conspicua en el estípite, por lo que con base en estas diferencias confirma su interpretación para separar ambas especies.

Sin embargo, con base en las observaciones de los especímenes de Ecuador y México, y del material tipo de Pluteus aethalus, se encontró lo siguiente. La descripción microscópica del espécimen mexicano (Singer M 8186), resultó ser afín a lo observado en el holotipo e isotipo de P. aethalus (K, FH), aunque el largo de las esporas fue ligeramente mayor en el ejemplar Singer M 8186 y los queilocistidios menores en longitud, pero el tamaño de los elementos de la pileipelis (85-117.5 × 10-22.5 mm) y el de los caulocistidios (62.5-87.5 × 7.5-10 mm), así como el resto de los caracteres microscópicos, concuerdan con lo citado por Dennis (1953), Pegler (1983) y Courtecuisse (1991) para P. aethalus.

En cuanto a la colección del Ecuador (Singer B 7315), se trata de otro taxón distinto de P. aethalus o P. tephrostictus, ya que la pileipelis es un cutis, así como la ausencia de caulocistidios y por los cistidios himeniales con pared subgruesa y con formas distintas a lo descrito en P. aethalus.

Los caracteres macroscópicos y el tamaño de esporas mencionados por Singer (1975-1977), del material tipo y de una de sus colecciones, de P. tephrostictus, son una simple variación y no de suficiente peso para justificar la separación taxonómica de ambas especies, que exhiben características morfológicas similares. Por lo que en el presente trabajo se sigue el criterio de Pegler (1983) y Courtecuisse (1991), que consideran a Pluteus tephrostictus como sinónimo de P. aethalus.

Murrill (1911, 1917) citó a Pluteus aethalus del estado de Morelos pero al revisar el ejemplar (Murrill y Murrill 471, NY) no corresponde con esta especie, principalmente por la ausencia del carácter punteado de color pardo oscuro del estípite y el borde laminar, así como por el tipo de pileipelis, que es un epitelio (con elementos de 45-70 × 27.5-62.5 mm, anchamente elipsoides, globosos, fuertemente pigmentados). Además las esporas fueron de mayor tamaño, de 5-7 × 4.5-6 mm, y no se encontraron pleurocistidios, sólo algunos queilocistidios más o menos bien definidos (p. ej. 39 × 20 mm), ya que en general las estructuras estaban muy colapsadas. Por lo anterior, y de acuerdo a las observaciones obtenidas del material estudiado (Murrill y Murrill 471, NY), la especie corresponde a P. pulverulentus Murrill.

Sobre la revisión de nuevos materiales mexicanos depositados en los herbarios del país, se encontró el ejemplar Guzmán 24504 (XAL), que al realizar su estudio, concuerda claramente con la descripción de P. aethalus. Por lo que este material, junto con el espécimen Singer M 8186 (NY), interpretado bajo el taxón en discusión, confirman la presencia de Pluteus aethalus en México, del estado de Veracruz.

Pluteus albostipitatus var. poliobasis Singer, Beih. Sydowia 7: 64, 1973.

Figura 2

Resumen taxonómico.

Comentarios taxonómicos. Pluteus albostipitatus var. poliobasis se distingue de la variedad típica, por el color grisáceo oscuro hacia la base del estípite, y no blanco observado en esta última (Singer, 1973). La descripción macro y micromorfológica del material tipo de la variedad poliobasis, no fue incluida por Singer (1973), sólo la diagnosis del taxón.

El ejemplar mexicano O. Rodríguez 1545 (IBUG), concuerda en su mayoría con la colección tipo de la variedad, excepto en que los elementos de la pileipelis del material tipo son más angostos (4.8-9.6 mm) a diferencia de lo observado en material de Jalisco (de 8.4-15.2 mm), y la ausencia de escamas en el centro del píleo. La revisión del ejemplar tipo corroboran la presencia de Pluteus albostipitatus var. poliobasis dada por Rodríguez y Guzmán-Dávalos (2000). Esta variedad hasta ahora sólo se conoce de Veracruz y Jalisco.

Pluteus aurantiorugosus (Trog) Sacc., in Bivona-Bernardi, Hedwigia, Beibl. 35(7): 5, 1896.

Figura 3

Resumen taxonómico

Material examinado: Jalisco: L. Guzmán-Dávalos 6581 (IBUG). Michoacán: C. Díaz y L. Pérez-Ramírez 740 (FCME14052). Nayarit: Posadas-Pedraza y L. Pérez-Ramírez 1459 (FCME).

Material adicional examinado: España: A. Facita s.n. (AH-15720). EUA: Bartelli 2004 (MICH); Walters 224 (MICH); Weaver s.n. (MICH).

Comentarios taxonómicos. Pocas especies de Pluteus presentan basidiomas de colores escarlata, anaranjado o rojoanaranjado intenso, como Pluteus aurantiorugosus, P. aurantiacus Murrill, P. flammipes Horak, P. horakianus, P. laetifrons (Berk. y Curt.) Sacc., y P. nevadensis todas incluidas en la sección Celluloderma. La primera de ellas tiene una amplia distribución en Europa y Norteamérica, aunque es poco frecuente, las restantes sólo han sido citadas del continente americano, específicamente P. horakianus y P. nevadensis de México.

El material tipo de Pluteus aurantiorugosus no pudo ser revisado, ya que al parecer se encuentra perdido, al no estar depositado en el herbario mencionado en la diagnosis (P). Ante la falta del tipo, se consideró seguir el concepto de la especie de Consiglio (2000), basado en la descripción completa del material europeo examinado por él, además se revisaron especímenes de España y E.U.A. Los ejemplares mexicanos también fueron comparados con tales materiales, los últimos citados por Homola (1972) (Bartelli 2004, Walters 224 y Weaver s.n.), para corroborar su identificación.

Pluteus aurantiacus se distingue por el estípite amarillo pálido en toda su superficie y el borde de la lámina entera. Singer (1956) consideró a P. aurantiacus como sinónimo de P. aurantiorugosus. Sin embargo, Smith y Stuntz (1958) rechazaron tal interpretación, debido al color del estípite y por el tamaño mayor de las esporas. Smith y Stuntz (1958) mencionaron además que probablemente el tipo de P. aurantiacus está más relacionado a P. admirabilis (Peck) Peck. Por su parte, Banerjee y Sundberg (1993) también manifestaron su desacuerdo con lo señalado por Singer (1956) y separaron ambas especies, aunque citaron que las diferencias son mínimas.

Pluteus laetifrons es afín a P. aurantiorugosus, se diferencia la primera por presentar un píleo pequeño (3-12 mm de diám.), radialmente estriado, las láminas amarillas y el estípite rojo (Singer, 1958). Otra especie que presenta tonos anaranjados es P. flammipes, que se distingue de P. aurantiorugosus por el tamaño del píleo, de 12-20 mm de diám., su color pardo con reflejos anaranjados, y la superficie estriada, en tanto que microscópicamente los queilocistidios son fusiformes (Horak, 1964).

Pluteus aurantiorugosus había sido citada para la micobiota mexicana de los estados de Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán y Nayarit (Cifuentes et al., 1989; Vargas et al., 1992; Rodríguez y Guzmán-Dávalos, 2000, 2001), no obstante con base en la revisión de los materiales registrados de cada estado mencionado, se corroboró su presencia sólo en las 3 últimas entidades, el resto de las colecciones han sido descritas recientemente como Pluteus horakianus (Rodríguez et al., 2009) y Pluteus nevadensis (Rodríguez et al., 2010).

Pluteus cervinus (Schaeff.) P. Kumm., Führ. Pilzk. (Zwickau): 99, 1871.

Figura 4

Resumen taxonómico

Material examinado: Aguascalientes: O. Vargas 551 (IBUG). Baja California Norte: G. Moreno y N. Ayala s.n. (AH-19041). Colima: O. Rodríguez 1093, 1093-A (IBUG). Durango: R. Valenzuela 2424 (ENCB); Hernández 7694 (MEXU-19666); Tenorio 864 (MEXU-20090). Jalisco: M. L. Fierros 56, 132, 283, 343, 355, 509, 514, 520, 524, 735, 773 (IBUG); G. Guzmán 11878 (ENCB), 16695 (ENCB), 20106 (IBUG); L. Guzmán-Dávalos 3037, 3513, 5471 (IBUG); Ortíz-Cano 57 (IBUG); G. Ramírez-Aguilar 22 (IBUG); J. Reynoso s.n. (IBUG); O. Rodríguez s.n., 472, 651, 1163, 1473, 1547, 1578, 1581, 1618, 2020, 2572, 2573, 2665, 2666, 2698, 2703, 2729 (IBUG); M. R. Sánchez-Jácome 374, 389 (IBUG); F. Trujillo 1129 (IBUG); O. Vargas 196-B, 285, 301, 302, 403, 445, 522, 523 (IBUG); L. S. Vázquez 617, 767, 771 (IBUG); L. Villaseñor 199 (IBUG). Michoacán: J. Cifuentes 545 (FCME); González y L. Pérez-Ramírez 688 (FCME); Gutiérrez Ruiz 23 (FCME); G. Guzmán 18028, 18349 (ENCB); Nuñez Mariel y M. Villegas 790 (FCME-14006); O. Rodríguez 1550 (IBUG); Sánchez y Pérez 17587 (MEXU). Nayarit: L. Pérez-Ramírez 1397, García-Sierra s.n. (FCME-3941). Oaxaca: Álvaro González s.n. (XAL). Sinaloa: O. Rodríguez 1189 (IBUG). Tlaxcala: S. Chacón 3729 (XAL). Veracruz: G. Guzmán 31994 (XAL); R. Medel 3, 19 (XAL); F. Tapia 471 (XAL); L. Villarreal 2444 (XAL).

Material adicional examinado. España: J. Jirbal y G. Moreno s.n. (AH-935); S. G. Busutil, C. Sánchez y C. Sánchez s.n. (AH-19.205); O. Rodríguez 2544 (IBUG); J. L. Siquier s.n.(AH-912-B).

Comentarios taxonómicos. El píleo de color cervino o pardo-grisáceo, su estípite generalmente blanquecino y la ausencia de fíbulas, son características que distinguen a Pluteus cervinus. No se cuenta con el material tipo de la especie, tan sólo una lámina sobre la cual se basa la diagnosis. Es de los pocos taxones del género que ha sido citado en numerosas referencias bibliográficas, lo que indica una amplia distribución en el mundo, en donde se ha recolectado desde zonas templadas a tropicales y subtropicales. Pluteus cervinus es considerado uno de los taxones con mayores problemas taxonómicos para su delimitación, observándose una enorme variabilidad.

Entre las especies que pueden confundirse con Pluteus cervinus están P. pouzarianus Singer, P. primus Bonnard y P. brunneoradiatus Bonnard, que son muy similares macroscópicamente, y únicamente se distinguen al microscopio por la presencia de fíbulas. Las 2 primeras especies presentan abundantes fíbulas en la pileipelis, en tanto que en la última pueden observarse sólo algunas fíbulas en la base de basidios jóvenes y en mayor cantidad en la trama de las láminas (Breitenbach y Kränzlin, 1995).

Pluteus cervinus ha sido citada en forma aislada en la bibliografía para 13 estados de la República Mexicana: Aguascalientes, Colima, Chihuahua, Durango, Estado de México, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Querétaro, Sinaloa y Veracruz (Rodríguez, 1998a; Rodríguez y Guzmán-Dávalos, 1999, 2001, Rodríguez et al., 2004), sin embargo los especímenes citados del estado de Querétaro, corresponden con P. xylophilus var. xylophilus.

En este trabajo se mantiene la determinación de los especímenes mexicanos como Pluteus cervinus sensu lato, hasta en tanto se realicen estudios moleculares de este complejo, debido a la variabilidad morfológica que presentan las colecciones examinadas, así como la poca información obtenida de la mayoría de las descripciones de éstos materiales, y de lo mencionado en la bibliografía sobre la variación de los caracteres microscópicos. Esta situación probablemente ha sido la causa de confusión en la interpretación de la especie, y por tanto, del incremento en la descripción de nuevos taxones cercanos a P. cervinus. Muchos de ellos son segregados por diferencias mínimas, por ejemplo tamaño de esporas, tipo de hábitat o rasgos macromorfológicos tan variables como el color y tamaño del basidioma.

Pluteus chrysophlebius (Berk. y M.A. Curtis) Sacc., Syll. Fung. 5: 678, 1887.

Figura 5

Resumen taxonómico

Material examinado: Estado de México: E. Pérez-Silva s.n. (MEXU-13042). Jalisco: O. Vargas 500, 530 (IBUG). Querétaro: R. Nava 619 (ENCB).

Material adicional examinado:Argentina: R. Singer T-2223 (BAFC- 51407). EUA: Homola 1409 (MICH, como P. admirabilis); W.A. Murrill 840 (NY, tipo de P. melleus). La Martinica: Fiard 974-A (K).

Comentarios taxonómicos. Esta especies ha sido citada como un sinónimo de P. admirabilis (Peck) Peck por varios autores (Murrill, 1917; Singer, 1956; Pegler, 1983), aunque algunos como Homola (1972) las reconoció por separado.

Igualmente se revisó el ejemplar tipo de Pluteus melleus Murrill, muy afín a P. chrysophlebius ya que probablemente sea un sinónimo más de esta especie, según Smith y Stuntz (1958). Esto último basado en la coloración amarillo pálido del píleo y estípite, y las láminas blancas (cuando jóvenes). Con base en la revisión del ejemplar de Pluteus melleus (W.A. Murrill 840, NY), se encontró que la pileipelis no está totalmente conformada de células gobosas o subglobosas, como lo describieron Smith y Stuntz (1958), sino de una mezcla de células alargadas fusiformes a subfusiformes, con contenido pigmentado pardo-amarillento, y no hialinos, como lo mencionaron dichos autores. Por lo que de acuerdo a los caracteres macro y micromorfológicos observados en el material W.A. Murrill 840 (NY), confrontado además con el material tipo de P. chrysophlebius e incluso con las colecciones mexicanas, consideramos que son 2 taxones distintos.

Además de los caracteres macromorfológicos señalados que definen a la especie, los microscópicos son también importantes, como el pileipelis, en el que consideramos, al igual que otros autores (Singer, 1956; Horak y Heinemann, 1978), que la pigmentación de sus elementos que la componen, así como su localización, pueden ser características taxonómicas de gran valor para la diferenciación de especies. Así tenemos que en Pluteus chrysophlebius su pileipelis está conformada de células hialinas, por lo que pensamos éste puede ser un carácter distintivo para diferenciarla de taxones muy afines, como P. chrysophaeus y P. phlebophorus, en las que sus elementos son pigmentados.

Es preciso anotar además que la presencia de incrustraciones amorfas sobre el ápice de los cistidios es variable, ya que pueden perderse fácilmente y no observarse. En cuanto al tamaño y forma de las esporas, pueden ser distintivo para ciertos taxones, sin embargo, aunque si bien son importantes de considerar, en Pluteus. chrysophlebius se ha observado que pueden ser muy variables y por tanto no muy importantes para su diferenciación.

Pluteus harrisii Murrill, Mycologia 3(6): 277, 1911.

Figura 6

Resumen taxonómico.

Material examinado: Colima: O. Rodríguez 1092 (IBUG). Jalisco: L. S. Vázquez 773 (IBUG).

Material adicional examinado: Jamaica: W.A. Murrill y W. Harris 956 (NY, tipo). Cuba: Underwood y Earle 425 (NY, paratipo).

Comentarios taxonómicos. La especie se caracteriza por el píleo pequeño, de color pardo-grisáceo oscuro o pardonegruzco, y microscópicamente por los cistidios metuloides con cuernos coraloides.

Pluteus pellitus (Pers.) P. Kumm., Führ. Pilzk. (Zwickau): 98, 1871.

Figura 7

Resumen taxonómico

Material examinado: Jalisco: G. Guzmán 11660 (ENCB); O. Rodríguez 1546 (IBUG).

Comentarios taxonómicos. Se reconoce esta especie por la coloración blanquecina o blanca tanto del píleo como del estípite, así mismo por la superficie lisa y sin escamas en el centro del píleo. El material examinado concuerda con lo descrito por Bresadola (1927), Singer (1956), Orton (1960, 1986), Vellinga (1990), Printz (1992), Banerjee y Sundberg (1995) y Consiglio (1999). Estos últimos mencionaron, que a pesar de que autores como Kühner y Romagnesi (1953) y Moser (1983) citaron la presencia de fíbulas en la pileipelis o estipitipelis, ellos no las observaron en sus colecciones, lo que coincide con los ejemplares mexicanos revisados, donde no se encontraron.

En cuanto al tamaño de las esporas de los materiales mexicanos estudiados estas se observaron ligeramente más pequeñas [(4.5-) 5-6.8 × 3.5-5.2 mm] a lo citado en la bibliografía [de 5-7.5 × 4-5 mm según Orton (1986), de (6.5) 7-8.5 (-9) × 4.5-5.5 (-6.5) mm según Vellinga (1990) y de 6.8-7.8 (-9) × (4.6-) 5.4-6 mm de acuerdo a Banerjee y Sundberg (1995)]. No obstante, el tamaño de las esporas puede ser algo variable y no fundamental para diferenciarla de otros taxones afines, como P. petasatus (Fr.) Gillet y P. pseudorobertii Moser y Stangl, las cuales presentan esporas relativamente estrechas como en P. pellitus (Orton, 1986).

Pluteus petasatus es una especie afín a P. pellitus, sin embargo aquella se distingue por presentar el píleo blanquecino con tonos pardo-grisáceos claros, escamas conspicuas, de color pardo oscuras en el disco y basidiomas por lo general más robustos, comparado con el porte más delgado y la ausencia de escamas del píleo de P. pellitus. Pluteus pellitus se conoce de Europa, Norteamérica y se corrobora su presencia para la micobiota mexicana. Es una especie de la que no se conserva material tipo ni lámina alguna, y que incluso se encuentra poco recolectada o al menos poco representada en los herbarios.

De acuerdo al estudio del único ejemplar de Pluteus pellitus citado para México (J. García 9934) por García et al. (1998) se rechazó su identificación ya que la descripción macro y micromorfológica correspondía a P. petasatus. Con base en la revisión de nuevo material recolectado de Jalisco, se confirma la presencia de P. pellitus para la micobiota mexicana.

Pluteus petasatus (Fr.) Gillet, Hyménomycetes (Alençon): 395, 1876.

Resumen taxonómico

Material examinado: Jalisco: M. Jiménez s.n. (IBUG); O. Rodríguez 1646, 2458, 2587 (IBUG). Querétaro: J. García 9934 (ITCV). Sinaloa: O. Rodríguez 1190 (IBUG).

Material adicional examinado: España: S. M. Castell s.n. (AH-9081-81); G. Moreno s.n. (AH-941). Suiza: E. Horak s.n. (ZT); Jellici s.n. (ZT-8854).

Comentarios taxonómicos. La especie se caracteriza macroscópicamente por el píleo blanquecino con escamas de color pardo oscuras en el centro y microscópicamente por la ausencia de fíbulas en la pileipelis, y los cistidios metuloides en su mayoría con cuernos cortos.

Pluteus petasatus tiene afinidad con P. cervinus, pero su estípite es más fibriloso-escamoso y obscuro en su base, y además el grosor de las hifas de la pileipelis y la anchura de las esporas las separan (Orton, 1986). Puede confundirse también con P. brunneoradiatus Bonnard, por la apariencia del basidioma (coloración y superficie del píleo), pero se diferencia porque tiene fíbulas en las hifas de la trama de las láminas (Breitenbach y Kränzlin, 1995). Otra especie afín es P. pellitus, que se distingue por el píleo liso, sin escamas, blanco o blanquecino al igual que el estípite (ver observaciones de esta especie).

En todos los materiales mexicanos y europeos que se revisaron se observaron de manera constante elementos terminales de hifas oleíferas (cilíndricos, globosos a anchamente claviformes), muy abundantes y conspicuos en el borde laminar. Este carácter se considera puede ser importante para distinguir a la especie en discusión, pero se requiere estudiar un mayor número de ejemplares para confirmar su valor taxonómico.

Los ejemplares recolectados del estado de Sonora en los que se basó Esqueda-Valle et al. (1995) para citar a Pluteus petasatus por primera vez para México no fueron localizados en los herbarios CESUES (Centro de Estudios Superiores del Estado de Sonora) y MEXU. Sin embargo, se confirma la presencia de P. petasatus para la micobiota mexicana, a través de otras colecciones recientemente estudiadas, que fueron comparados con el material europeo examinado, ya que no existe colección tipo. Pluteus petasatus ha sido citado de Europa, Norteamérica, y ahora de México registrada para 3 estados (Jalisco, Querétaro y Sinaloa) de zonas tanto tropicales como templadas.

Pluteus pulverulentus Murrill, N. Amer. Fl. (New York) 10(2): 137, 1917.

Figura 9

Material examinado: Morelos: W. A. Murrill y E. L. Murrill 471 (NY, como P. aethalus). Quintana Roo: G. Guzmán 20767 (ENCB).

Material adicional examinado: Indias Occidentales: W. E. Broadway (NY, tipo).

Comentarios taxonómicos. Las colecciones mexicanas citadas por Guzmán (1983) como Pluteus pulverulentus (Guzmán 20634, 20644) no correspondieron a este taxón, sino a P. neotropicalis O. Rodr.-Alcántar especie nueva recientemente descrita (Rodríguez et al., 2008). Sin embargo, se conserva la cita de P. pulverulentus para la micobiota mexicana, ya que se encontraron 2 ejemplares (Guzmán 20767 y Murrill y Murrill 471) que, al ser estudiados, concuerdan con la descripción de esta especie.

Por un lado, encontramos que el ejemplar W.A Murrill y E.L. Murrill 471 (NY) citado por Murrill (1911) de México como P. aethalus, corresponde al taxón en discusión. Con base en el estudio del espécimen mencionado, se encontró que el pileipelis es de tipo himenodermis y no mixtini, típico de P. aethalus (Courtecuisse, 1991). Además se encontraron queilocistidios anchamente claviformes como se presentan en P. pulverulentus.

Asimismo, se encontró que el ejemplar Guzmán 20767 (ENCB) es muy afín con lo descrito y observado en el material tipo, por lo que de acuerdo a la identificación de ambos materiales, se confirmó la presencia de Pluteus pulverulentus en México de los estados de Morelos y Quintana Roo.

Pluteus riberaltensis var. missionensis Singer, Sydowia 15 (1-6): 123, 131, 1962 [1961].

Figura 10

Resumen taxonómico

Material examinado: Chiapas: Robledo 12 (ENCB, FCME). Morelos: G. Guzmán 6808 (ENCB). Veracruz: G. Guzmán 30920 (XAL).

Entre las especies que se relacionan a Pluteus riberaltensis var. missionensis se encuentra P. nitens Pat., la cual es afín por presentar esporas subglobosas (Cifuentes y Guzmán, 1981), pero difiere por el píleo liso y la ausencia de los cistidios himeniales incrustados. Pluteus rimosellus Singer se asemeja a la especie estudiada por la superficie rimosafibrilosa del píleo, sin embargo los caracteres micromorfológicos, como son los pleurocistidios de ápices mucronados o subcapitados y sin incrustraciones, lo diferencian bien del taxón en discusión (Singer, 1958).

Pluteus riberaltensis var. missionensis es un taxón sólo conocido de zonas tropicales de Sudamérica (Bolivia y Argentina) y de México, de este último se confirmó su presencia de los estados de Chiapas, Morelos y Veracruz.

Pluteus umbrosus (Pers.) P. Kumm., Führ. Pilzk. (Zwickau): 98, 1871.

Figura 11

Resumen taxonómico

Material examinado: Jalisco: O. Rodríguez 1632 (IBUG).

Material adicional examinado: España: A. Capilla s.n. (GDAC-46227).

Comentarios taxonómicos. Es una especie caracterizada por el píleo y estípite escamoso, margen del píleo apendiculado y el borde laminar de color oscuro. Pluteus umbrosus puede ser confundida con P. atromarginatus (Singer) Kühner [= P. nigroflocosus (R. Schulz.) Favre] por tener el borde laminar pardo-negruzco, no obstante este último presenta pleurocistidios metuloides y la superficie del píleo radialmente fibrilosa.

Entre los taxones también relacionados se encuentra Pluteus jaffueli (Speg.) Singer, que difiere en el tamaño mayor de las esporas y la ausencia de caulocistidios (Singer, 1956, 1958). No se coincide con lo señalado por Singer (1956), quien considera que P. jaffueli reemplaza a P. umbrosus en zonas templadas y subantárticas de Sudamérica, ya que es un taxón cercano pero no es conespecífico.

No se conserva material tipo de Pluteus umbrosus, sólo la descripción de Fries, que se consideró como base junto con la revisión del ejemplar recolectado en España (GDAC-46227), para corroborar la determinación de la colección mexicana. Ambos especímenes fueron muy similares en su análisis micromorfológico, lo que confirma su presencia para la micobiota del país. Esta especie fue citada previamente por Rodríguez y Guzmán-Dávalos (1999). Pluteus umbrosus es una especie ampliamente conocida en Europa, no así en México, de la que hasta ahora se tiene registrada sólo del estado de Jalisco.

Claves dicotómicas de secciones, subsecciones y especies.

Discusión

El estudio de los caracteres macro y micromorfológicos en Pluteus ha ayudado a la diferenciación de especies. Los caracteres micromorfológicos como el tipo de pleurocistidios y la estructura de la pileipelis aportan mayor información y sustentan la clasificación tradicional del género en 3 secciones: Pluteus, Hispidoderma y Celluloderma. Además, características como la pigmentación de los elementos del pileipelis, o la presencia de fíbulas, sobre todo esta última, pueden ser caracteres importantes para separar complejos de especies dentro de la sección Pluteus. Igualmente, la forma y tamaño de las esporas y la existencia de caulocistidios pueden ser de utilidad para separar ciertos taxones, sin dejar de lado las diferencias macroscópicas existentes. En cuanto a la búsqueda de caracteres novedosos que pudieran ser utilizados en la diferenciación de las especies, se realizó microscopía electrónica de barrido (MEB) de algunos ejemplares. No obstante, al ser las esporas lisas en Pluteus, no se encontraron datos novedosos que apoyaran la taxonomía del género, no así para otras estructuras como los metuloides, que de acuerdo a lo observado, la técnica es útil para caracterizar mejor la ornamentación apical de este tipo de cistidios, presentes en la sección Pluteus.

De acuerdo a la información que se tiene sobre el género Pluteus en México, hasta el momento, ha permitido ampliar el conocimiento de la distribución geográfica de especies poco conocidas, como Pluteus globiger y P. riberaltensis var. missionensis citadas de Sudamérica, u otras como, P. pouzarianus, registrada únicamente en Europa. Además de citarse algunas especies de amplia distribución mundial en la micobiota mexicana como son: Pluteus cervinus, P. atromarginatus y P. petasatus (Cuadro 3). Sin embargo, la mayoría de los taxones registrados para la micobiota mexicana han sido descritos del continente americano y es importante resaltar que hasta el momento, P. horakianus, P. horridus, P. leucocyanescens, P. multistriatus, P. neotropicalis, P. nevadensis, P. nitens y P. triplocystis sólo se han citado para México. Respecto a la distribución del género Pluteus en los distintos tipos de vegetación, los bosques de pino-encino, mesófilo de montaña y de encino, son los que albergan el mayor número de taxones; en tanto que en los bosques tropicales (caducifolio, subcaducifolio y perennifolio), se localizaron menos especies, posiblemente debido a que tales áreas han sido poco muestreadas en el país (Cuadro 3).

De los 32 estados que conforman México, en 19 de ellos se tienen citas de Pluteus. Las regiones donde no se tienen citas son la región noreste, la parte sur de la península de Baja California y el estado de Yucatán principalmente. Jalisco y Veracruz, hasta el momento, son los que presentan el mayor número de citas de Pluteus, con 18 y 13, respectivamente, seguidos de Nayarit y Quintana Roo, con 4 registros (Cuadro 3). El conocimiento sobre la distribución del género en el país realmente es escaso, debido a la falta de estudios o inventarios en muchas regiones o entidades poco recolectadas.

Con base en los resultados obtenidos, los 33 taxones (30 especies y 3 variedades) que se reconocen hasta ahora para la micobiota mexicana, representan apenas el 22% de las 150 especies de Pluteus consideradas por Singer (1986), o el 11%, si se toman en cuenta las 300 especies que mencionaron Kirk et al. (2008). Estas cifras muestran de alguna forma, lo poco que aún se conoce del género en México y más si se considera la gran extensión y diversidad de tipos de vegetación del país. No obstante, este trabajo ha permitido no sólo contribuir al conocimiento del género Pluteus en México, sino al estudio de la variabilidad morfológica y la diversidad de sus especies. Asimismo, el aclarar el panorama de las especies que realmente se encuentran en México, se sienta una base para continuar con estudios sistemáticos del género y con ello la monografía del género en el país.

Agradecimientos

Se reconoce a las autoridades de la Universidad de Guadalajara y PROMEP (Programa de Mejoramiento del Profesorado de Educación Superior) por el apoyo para la realización de la tesis de doctorado. Se agradece al Dr. E. Horak del Geobotanisches Institut, Eidgenossische Technische Hochschule, Zürich, Suiza por sus valiosas críticas y asesoría como especialista del género Pluteus. Agradecemos a los curadores de los herbarios AH, BAFC, ENCB, F, FH, FCME, GDAC, IBUG, ITCV K, MEXU, MICH, NY, XAL y ZT por el préstamo de los materiales de Pluteus para su estudio.

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