Clasificación de los bosques mesófilos de montaña de México: afinidades de la flora

Classification of the Mexican cloud forests: floristic affinities

Carlos Alberto Ruiz-Jiménez^1,3*, Oswaldo Téllez-Valdés² e Isolda Luna-Vega¹

¹ Laboratorio de Biogeografía y Sistemática, Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado postal 70-399, 04510 México, D. F., México

³ Posgrado en Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado postal 70-399, 04510 México, D. F. México. *ruiz.jimenez.carlos@gmail.com

Recibido: 11 enero 2012
Aceptado: 03 mayo 2012

Resumen

Se realizó un análisis de clasificación numérica para comparar las semejanzas florístico-geográficas-bioclimáticas de los bosques mesófilos de montaña (BMM) de México. Con base en publicaciones de carácter florístico, de vegetación y sinecológico se obtuvo una base de datos de la flora vascular del BMM que contiene 6 453 especies, 1 426 géneros y 213 familias. La matriz de presencia-ausencia consta de 2 856 especies (180 familias, 897 géneros) distribuidas en 83 localidades; la clasificación se realizó mediante un análisis de conglomerados, utilizando índices de similitud; se agrupó con el método UPGMA y se construyeron dendrogramas. Con BIOCLIM se obtuvo el perfil bioclimático de cada grupo y con el promedio de las variables se generó una matriz que se clasificó como la anterior. La importancia de las variables bioclimáticas fue evaluada mediante un análisis de ordenación por componentes principales. Los grupos florísticamente similares se ajustan a las provincias florísticas de México y los perfiles bioclimáticos respaldan dichas agrupaciones. Por sus características bioclimáticas, los BMM se agrupan en 3 conjuntos de localidades. Se sustenta que las localidades geográficamente más cercanas presentan mayor similitud florística. Conforme se genera más información sobre el BMM de México se refuerzan las hipótesis de relación entre las provincias florísticas.

Palabras clave: análisis multivariado, análisis de ordenación, bioclim, dendrograma, índice de similitud, provincias florísticas.

A numerical classification analysis was made to compare the floristic-geographic-bioclimatic resemblance among Mexico's cloud forest (MCF). A MCF vascular flora database was made based on floristics, vegetation and sinecological published work; which contains 6 453 species, 1 426 genera and 213 families. The presence-absence matrix consists of 2 856 species (180 families and 897 genera) scattered through 83 localities; this was rated by means of a conglomerate analysis using the similarity indexes this was put together using the UPGMA method; dendrograms were also made. The bioclimatic profile of each group was obtained using BIOCLIM, the variable average was used to generate a matrix which was rated like the previous one. Based on the order analysis the importance of bioclimatic variables was evaluated through its main component. The floristical similar groups match Mexico's floristic provinces and bioclimatic profiles which back up such groupings. Based on their bioclimatic features the MCF are rated on three groups of localities. It has been noticed that the closer localities are geographically they exhibit greater floristic similarities. Based on the research of the MCF relationships among floristic provinces we reach stronger hypothesis.

Key words: multivariate analysis, ordination analysis, bioclim, dendrogram, similarity index, floristic provinces.

Introducción

En México, el bosque mesófilo de montaña (BMM) es el tipo de vegetación con mayor riqueza florística por unidad de área. Se estima que es hábitat de más de 6 790 especies de plantas vasculares y cerca del 34.8% son endémicas (Villaseñor, 2010). Se calcula que el área que cubre el BMM no sobrepasa el 1% del territorio nacional (Rzedowski, 1978, 1991; Palacio-Prieto et al., 2000). Su distribución fragmentaria se limita a zonas montañosas con topografía de pendientes pronunciadas, en particular cañadas y zonas protegidas de radiación solar y vientos fuertes (Rzedowski, 1978). Las zonas donde se distribuye presentan variaciones altitudinales, edáficas y climáticas, que interactúan a su vez con características locales, como la orientación, la pendiente, la altitud, la latitud, la nubosidad, y la humedad del aire y del suelo; tales factores actúan sobre la vegetación provocando variabilidad florística, fisonómica y estructural, de tal modo que la información obtenida de esta comunidad es difícil de interpretar y de someter a generalizaciones (Rzedowski, 1978, 1991; Ruiz-Jiménez et al., 2000).

La composición florística, estructura y fisonomía de los BMM mexicanos varía dependiendo de la región donde se encuentra y considerando que la velocidad a la que se ha deteriorado esta comunidad vegetal en los últimos años, ha sido excesiva, por lo anterior, es urgente que se realicen estudios detallados, sobre todo en áreas poco conocidas. Estas investigaciones deberán enfocarse hacia el conocimiento de la composición florística, el inventario de las asociaciones del bosque, la distribución de especies exclusivas/o diagnósticas; y en enfatizar la importancia de la dinámica, la estructura y las variables que le proporcionan sus peculiares rasgos fisonómicos.

Por lo anterior, y con la finalidad de contribuir al conocimiento del BMM, en este estudio se plantea el objetivo de analizar algunas localidades de BMM de México utilizando métodos de clasificación mediante las semejanzas florísticas y de las variables ambientales (bioclimáticas).

Materiales y métodos

La base de datos se elaboró a partir de la información que se obtuvo de los estudios florísticos, estructurales y ecológicos de Carlson (1954), Gómez-Pompa (1966), Rzedowski (1966), Rzedowski y McVaugh (1966), Rzedowski (1969), Chiang (1970), Álvarez del Castillo (1977), Rzedowski y Palacios-Chávez (1977), Vargas (1982), Ibarra (1983), Puig et al. (1983), Reyes y Breceda (1985), Ballesteros (1986), Puig y Bracho (1987), García et al. (1988), Ishiki (1988), Luna-Vega et al. (1988), Martínez (1988), Luna-Vega et al. (1989), Machuca (1989), Puig (1989), Fragoso (1990), Madrigal (1990), Madrigal y Guridi (inédito [1990]), Briones (1991), Long y Heath (1991), Torres (1991), Williams-Linera (1991), Croda (1992) , Díaz-Barriga y Palacios-Ríos (1992), Durán (1992), Meave et al. (1992), Muñoz (1992), Santiago (1992), Zamora (1992), Zamudio et al. (1992), Campos (1993), Jiménez et al. (1993), Medina y Rodríguez (1993), Miranda y González (1993), Santiago y Jardel (1993), Tolomé (1993), Ahumada (1994), Arriaga (1994), Blanco (1994), Cuevas (1994), Luna-Vega et al. (1994), Campos-Villanueva y Villaseñor (1995), Labat (1995), López (1995), Orozco (1995),

Ruiz-Jiménez (1995), Smith (1995), Téllez-Valdez (1995), Vázquez et al. (1995), Alcántara (1996), Boyle (1996) , Castillo (1996), Pérez-Calix (1996), Williams-Linera et al. (1996), Alcántara y Luna-Vega (1997), Fernández y Colmenero (1997), López (1997), Luna (1997) , García et al. (1998), Mayorga et al. (1998), Ramírez-Marcial et al. (1998), Ramírez (1999), Ramírez-Marcial et al. (inédito [1999]), Vázquez-García et al. (1999), Arellanes (2000), Mascarúa (2000), Medina et al. (2000), Ruiz-Jiménez et al. (2000), Vázquez (2000), Zarco (2000), Alcántara y Luna-Vega (2001), Blanco (2001) , Diego-Pérez et al. (2001), Fonseca et al. (2001), Hernández (2001), Sánchez (2001), Acosta (2002), Cartujano et al. (2002), Cuevas (2002), Sánchez-Rodríguez (2002) , Cornejo-Tenorio et al. (2003), Lozada et al. (2003) , Mejía (2003), Osorio (2003), Reyes (2003), Sánchez-Rodríguez et al. (2003), Valdez et al. (2003), Ávila (2004), Catalán (2004), Escutia (2004), Martínez et al. (2004), Peterson et al. (2004), Quintos et al. (2004), Reynoso (2004), Sahagún (2004), Lorea (2005), Mendoza et al. (2005), Ruiz-Jiménez et al. (2005), Vargas (2005), Ávila (2006), Montalvo (2006), Ponce-Vargas et al. (2006), Santiago (2006), Vázquez et al. (2006), Rincón (2007), Ávila et al. (2008), Gallardo et al. (2008), García-Franco et al. (2008), García-Franco y Toledo (2008), Juárez (2008), Martínez-Meléndez et al. (2008), Padilla et al. (2008), Mehltreter (2008), Williams-Linera y López-Gómez (2008), Castillo-Campos y Luna (2009), y Saavedra-Millán (2009).

Cada localidad con BMM se consideró como 1 unidad geográfica operativa (UGO; Crovello, 1981); en el caso de localidades que contaran con 2 o más estudios, las especies se agruparon formando 1 sola UGO. En total, las UGO que se consideraron fueron 83.

Mediante técnicas de análisis multivariado (análisis de conglomerados) se establecieron las semejanzas florísticas entre las 83 UGO con ayuda del programa PC-ORD versión 5 (McCune y Mefford, 2006). Para tal análisis de agrupamiento se emplearon los índices de similitud de Sorensen (Bray-Curtis) y el de Jaccard, por la solidez de ambos. El índice de Sorensen (Bray-Curtis) considera el desequilibrio entre 0 y 1 (siempre con más 0 que 1); el de Jaccard es recomendable para analizar matrices binarias (J. L.Villaseñor, com. pers.). Los valores de semejanza obtenidos se utilizaron para construir un dendrograma mediante el método de promedio de grupo no ponderado, utilizando la media aritmética (UPGMA; McCune y Mefford, 2006). Con el programa ANUCLIM (Houlder et al., 2000) se generó el perfil bioclimático de los grupos identificados en el dendrograma, mediante el algoritmo BIOCLIM (Cuadro 2). Posteriormente, se elaboró una matriz de los grupos y se obtuvo el promedio de las variables bioclimáticas. Con el programa PC-ORD versión 5 (McCune y Mefford, 2006) se realizó una clasificación (cluster analysis) empleando la distancia euclideana y como método de unión de grupo, el del promedio de grupo (UPGMA; McCune y Mefford, 2006). Los valores de semejanza obtenidos se utilizaron para construir un dendrograma. Finalmente, se realizó un análisis de componentes principales (ACP) basado en la matriz de varianza/covarianza para obtener la ordenación de los grupos y subgrupos e interpretar la importancia de las variables bioclimáticas.

Resultados

En la figura 1 se indica la ubicación geográfica de las 83 UGO de BMM consideradas en el estudio. El análisis de agrupamiento permitió identificar 13 grupos y subgrupos en los dendrogramas (Fig. 2). Los 13 grupos (A-M) se delimitaron considerando un valor de corte mínimo de 44.3% de la información remanente. Estos grupos corresponden, de manera general, a las provincias florísticas de México (sensu Rzedowski, 1978; Rzedowski y Trujillo, 1990) y a las subprovincias geológicas de Ferrusquía-Villafranca (1998) (Cuadro 1).

El dendrograma generado con los índices de similitud muestra una topología general similar, las principales diferencias se presentan en la estructura interna de asociación del grupo D y en que el dendrograma creado con el índice de Sorensen (Bray-Curtis; Fig.2) presenta mayores porcentajes de similitud entre los grupos, que el obtenido con el índice de Jaccard.

El grupo A incluye los BMM de 2 provincias florísticas sensu Rzedowski (1978) y Rzedowski y Reyna-Trujillo (1990): la Sierra Madre Oriental (en lo sucesivo SMO) y las Serranías Meridionales (SM) del centro de Veracruz. El grupo se subdividió en 3 subgrupos. El A1 (Fig. 3a), al centro de la SMO, incluye 6 BMM de Hidalgo y el de Hauyacocotla, Veracruz (con 90% de similitud florística); el A2 (Fig. 3a), al norte de la SMO, incluye los BMM de Querétaro y el de Gómez Farías, Tamaulipas (70% de similitud) y el subgrupo A3 (Fig. 3a), al sur de la SMO, que incluye 7 BMM del centro de Veracruz (55% de similitud) (Fig. 2).

El grupo A posee una alta diversidad florística en la sinusia arbórea, las especies representativas del grupo son: Carpinus caroliniana, Liquidambar styraciflua, Sambucus nigra var. canadensis y Xylosma flexuosa. Las especies diagnósticas del estrato arbóreo del subgrupo A1 se presentan en el Apéndice; de ellas, las inscritas en alguna categoría de riesgo para su conservación son: C. caroliniana y Magnolia schiedeana (amenazadas - A) y Acer negundo var. mexicanum, Cyathea fulva, Ostrya virginiana y Podocarpus matudae (sujetas a protección especial - Pr). Los bosques se distribuyen en áreas con temperatura promedio anual de 17.1°C, precipitación anual de 2 385 mm, en un intervalo altitudinal de 730 a 2 500 m snm. (Cuadro 3).

En el subgrupo A2, dentro del estrato arbóreo representativo (Apéndice) se presentan las siguientes especies en categorías de riesgo: C. caroliniana y M. schiedeana (A), Litsea glaucescens y M.dealbata (en peligro de extinción -P), Alsophila firma, O. virginiana y Taxus globosa (sujetas a protección especial - Pr). Los bosques se distribuyen en áreas con temperatura promedio anual de 20.7° C, precipitación anual de 1 048 mm, en un intervalo altitudinal de 600 a 2 650 m snm (Cuadro 3).

El subgrupo A3 presenta un estrato arbóreo variado (Apéndice), en él se encuentran las siguientes especies en alguna categoría de riesgo: C. caroliniana (A) y L. glaucescens (P). Los bosques se distribuyen en áreas con temperatura promedio anual de 16.2° C, precipitación anual de 1 541 mm, en un intervalo altitudinal de 895 a 2 690 m snm (Cuadro 3).

El grupo B (Fig. 3b) está integrado por 3 bosques ubicados en el Soconusco y las Serranías Transístmicas de Chiapas (Rzedowski, 1978; Rzedowski y Reyna-Trujillo, 1990), con 45% de similitud florística. Las especies representativas del estrato arbóreo (Apéndice) incluidas en alguna categoría de riesgo son: C. fulva y P. matudae (Pr). Los bosques se distribuyen en áreas con temperatura promedio anual de 17.9° C, precipitación anual de 1 861 mm, en un intervalo altitudinal de 1 000 a 2 980 m snm (Cuadro 3).

El grupo C (Fig. 3b) conjunta los BMM ubicados en Golfo de México, Sierra de Santa Martha y una localidad de la SMO, Banderilla, Veracruz (Rzedowski, 1978; Rzedowski y Reyna-Trujillo, 1990; Fig. 1), con 66% de similitud florística. Los árboles dominantes son: C. caroliniana (A), A. firma, Cyathea bicrenata y Cyathea divergens var. tuerckheimii (Pr). Los bosques se distribuyen en áreas con temperatura promedio anual de 20.3° C, precipitación anual de 2 405 mm, en un intervalo altitudinal de 1 040 a 1 610 m snm (Cuadro 3).

El grupo D (Fig. 3d) incluye los bosques de Serranías Meridionales de Jalisco y Michoacán (Rzedowski, 1978; Rzedowski y Reyna-Trujillo, 1990), con 50% de similitud florística. Los árboles más notables son C. caroliniana (A) y Tilia americana var. mexicana (P). Los bosques se distribuyen en áreas con temperatura promedio anual de 18.9° C, precipitación anual de 1 102 mm, en un intervalo altitudinal que va de los 780 a 2 625 m snm (Cuadro 3).

El grupo E (Fig. 3c) integra los bosques de Serranías Meridionales en los estados de México, Guerrero, Michoacán, Morelos (Rzedowski, 1978; Rzedowski y Reyna-Trujillo, 1990) y una localidad de la Sierra Madre del Sur de Oaxaca (Fig. 2), con 53% de similitud florística. La especie arbórea predominante es C. caroliniana (A). Los bosques se distribuyen en áreas con temperatura promedio anual de 13.6° C, precipitación anual de 999 mm, en un intervalo altitudinal que va de 1 000 a 2 950 m snm (Cuadro 3).

El grupo F (Fig. 3d) conjunta los bosques de Serranías Meridionales de Guerrero, Colima, Jalisco, Oaxaca y Nayarit (Rzedowski, 1978; Rzedowski y Reyna-Trujillo, 1990), con 43% de similitud florística. Los árboles representativos son C. caroliniana (A), O. virginiana (Pr), Saurauia serrata (Pr) y Zinowiewia concinna (P). Los bosques se distribuyen en áreas con temperatura promedio anual de 22.3° C, precipitación anual de 1 318 mm, en un intervalo altitudinal de 775 a 2 900 m snm (Cuadro 3).

El grupo G (Fig. 3a) integra 2 bosques ubicados en Serranías Meridionales dentro de los límites del Valle de México (Iztaccíhuatl y Magdalena Contreras), con 99% de similitud florística. El árbol representativo del grupo, que está incluido en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010), es A. negundo var. mexicanum (Pr). Los bosques se distribuyen en áreas con temperatura promedio anual de 13.6° C, precipitación anual de 999 mm, en un intervalo altitudinal de 2 500 a 3 135 m snm (Cuadro 3).

El árbol representativo para los grupos I y J, que está en las listas de la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010) es C. caroliniana (A). Los bosques del grupo I, se distribuyen en áreas con temperatura promedio anual de 18.2° C, precipitación anual de 1 692 mm y un intervalo altitudinal que va de 1 420 a 2 240 m snm (Cuadro 3). Los bosques del grupo J se ubican en áreas con temperatura promedio anual de 17.6° C, precipitación anual de 1 661 mm, en un intervalo altitudinal de 985 a 2 590 m snm (Cuadro 3).

El grupo K (Fig. 3c) lo integran 4 bosques ubicados en la SMO, en el centro de Veracruz, y 1 en la Sierra Norte de Puebla, con 51% de similitud florística. El árbol representativo de este grupo está en las listas de la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010) y es M schiedeana (A). Estos bosques se distribuyen en áreas con temperatura promedio anual de 17.5° C, precipitación anual de 1 705 mm, en un intervalo altitudinal de 1 100 a 2 340 m snm (Cuadro 3).

El grupo L (Fig. 3b) incluye 2 bosques ubicados en la SMO de Veracruz, con 47% de similitud florística. Los árboles representativos son Alchornea latifolia y Trichilia havanensis (Apéndice). Estos bosques se distribuyen en áreas con temperatura promedio anual de 18.5° C, precipitación anual de 1 659 mm, en un intervalo altitudinal de 700 a 2 100 m snm (Cuadro 3).

Finalmente, el grupo M (Fig. 3c) une 2 BMM de la SMO, Huauchinango, Puebla y el de Pisaflores, Hidalgo, con 71% de similitud florística. Los árboles representativos son Clethra mexicana, C. pringlei y Prunus brachybotrya (Apéndice). Los bosques se distribuyen en áreas con una temperatura promedio anual 16.1° C, precipitación anual de 1 679 mm, en un intervalo altitudinal de 850 a 2 100 m snm (Cuadro 3).

Los perfiles bioclimáticos de cada grupo (Cuadro 3) indican los valores máximos, mínimos, promedio y desviación estándar de los 19 parámetros bioclimáticos obtenidos con el programa BIOCLIM.

El dendrograma de similitud bioclimática entre los grupos y subgrupos (Fig. 4), resultado del análisis de agrupamiento (cluster analysis), muestra 3 conjuntos bioclimáticos.

En el conjunto 1 se unen 9 grupos y subgrupos, que se distribuyen desde la parte central y sur de la SMO, este de la Faja Volcánica Transmexicana (en lo sucesivo FVT), la Sierra Norte de Oaxaca y hasta los bosques de la Sierra Madre y meseta central de Chiapas. Figs. 1, 3).

El conjunto 2 se integra con 6 grupos y subgrupos, distribuidos al norte de la SMO, centro y oeste de la FVT, la Planicie Costera del Noroeste y los bosques de la Sierra Madre del Sur; Figs. 1, 3).

El conjunto C (Fig. 4) corresponde al grupo C que incluye 2 bosques ubicados en la planicie costera del Golfo de México y en la parte este de la FVT (Figs. 1, 3).

En el lado izquierdo del eje 1 del espacio de ordenación se separa el subgrupo A2 que se ubica al norte de la SMO; en la parte inferior del eje 2 se separa el subgrupo A1 y el grupo B ubicados al centro de la SMO y en Chiapas, respectivamente. Finalmente, de forma general los vectores obtenidos muestran gradientes de temperatura y de precipitación hacia la parte izquierda y derecha del espacio de ordenación.

Discusión

En los últimos 25 años, se han realizado estudios para establecer la similitud florística y generar hipótesis de la relación entre fragmentos de BMM que están ubicados en las provincias florísticas de México. Estos trabajos han empleado índices de similitud (Puig, 1983; Luna-Vega et al., 1988; Luna-Vega et al., 1989; Puig, 1989; Fragoso, 1990; López, 1995; Acosta, 1997; Alcántara y Luna-Vega, 1997), análisis numéricos (Vázquez-García, 1993; Ramírez-Marcial, 2001 y Acosta, 2004) y análisis biogeográficos (Luna-Vega et al., 1999; Luna-Vega et al., 2000 y Luna-Vega et al., 2001).

La información que se tiene de este tipo de vegetación es difícil de interpretar y generalizar, debido a la variabilidad fisonómica y estructural del BMM en las provincias florísticas del país. Esta heterogeneidad se atribuye a que las zonas de México donde se desarrolla constituyen una compleja matriz de variables ambientales como la altitud, suelo y clima; aunando a ello, su historia biogeográfica, que a su vez interactúa con las particularidades locales, como la orientación, la pendiente, la altitud, la latitud, la nubosidad y la humedad del aire y del suelo, para constituir un tipo de vegetación complejo (Ruiz-Jiménez, 1995; Ruiz-Jiménez et al., 2000). Aun en la misma localidad se pueden presentar diferencias espaciales en la distribución de las especies que incrementan la heterogeneidad florística, fisonómica y estructural del bosque (Miranda y Sharp, 1950; Puig, 1974; Rzedowski, 1978).

En este estudio se consideraron 83 localidades con BMM que incluyen 2 856 especies de plantas vasculares; las cuales se compararon mediante técnicas estadísticas de análisis multivariado de clasificación y ordenación, para simplificar y reducir conjuntos complejos de datos de la vegetación a través de la generación de modelos sobre las relaciones entre las especies, la vegetación y el ambiente (McCune y Grace, 2002; Sánchez-González y López-Mata, 2003).

La clasificación de los BMM de México mediante el análisis de agrupamiento permitió determinar grupos y subgrupos en el dendrograma; el nivel de corte tomó en cuenta un compromiso entre la pérdida de información y la simplificación de un número de unidades de vegetación interpretables desde el punto de vista natural (McCune y Grace, 2002).

De manera general, el dendrograma presenta un arreglo de las localidades del BMM de acuerdo con su similitud florística, que corresponde con la ubicación geográfica conforme a las provincias florísticas (Rzedowski, 1978; Rzedowski y Trujillo, 1990) o las subprovincias geológicas (Ferrusquía-Villafranca, 1998) a las que pertenecen. Asimismo, el dendrograma muestra grupos conformados por localidades de BMM cercanas entre sí y otros conjuntos formados por bosques de diferentes provincias florísticas (Fig. 2).

Normalmente, las localidades más cercanas entre sí presentan mayor semejanza en su composición florística y conforme se incrementa la distancia entre ellas, disminuye el número de especies compartidas (Puig et al., 1983; Puig, 1989). En este estudio se corroboró que las localidades de BMM muestran mayor similitud florística con áreas isiográicas contiguas sólo si se ubican en zonas que tienen condiciones climáticas similares (Luna-Vega et al., 1988).

Las diferencias bioclimáticas de precipitación y temperatura entre localidades pueden dar, como consecuencia, baja semejanza florística entre ellas; las diferencias bioclimáticas significativas entre las localidades son suficientes para que exista una diferenciación biogeográfica que aumente las tasas de especiación por vicarianza. Entre los aspectos metodológicos se pueden considerar el tipo de muestreo empleado, los criterios de delimitación de la zona de estudio, los esfuerzos de recolección y muestreo, y el tamaño del área (Sánchez, 2004).

La composición florística de una zona se debe a los procesos que ocurren a escala local y regional (Ohmann y Spies, 1988), mientras que la diversidad biológica de una región es el resultado de la interacción entre los factores que favorecen la aparición de nuevos fenotipos y facilitan su acumulación durante un tiempo geológico amplio.

El análisis comparativo con otros estudios en los que se han empleado índices de similitud muestra que el grupo A incluye la mayoría de los bosques de la SMO considerados en este estudio (Fig. 2). El grupo se dividió en 3 subgrupos de acuerdo con su ubicación geográfica dentro de la sierra (centro, norte y Veracruz, A1, A2 y A3, respectivamente). El agrupamiento coincide con los resultados de otros estudios florísticos y estructurales realizados en la SMO. Puig y Bracho (1983) y Puig (1989) indican que los valores de similitud florística en genéros y especies del BMM de Gómez Farías, Tamaulipas son mayores que los de otros bosques del centro y norte de la SMO (Huayacocotla, Tlanchinol y Xilitla). Alcántara y Luna-Vega (1997) comparan la composición florística del BMM de Tenango de Doria (Hidalgo) y encuentran la mayor similitud florística con los bosques del centro de la SMO (Tlanchinol, Helechales y Hayacocotla). La similitud disminuye con los bosques más lejanos y los de otras provincias florísticas (Sierra de San Carlos y Montebello, Chiapas). El subgrupo A1 coincide con los resultados de Acosta (2004), en el que compara la composición florística en el nivel de género de varios BMM del nordeste, centro y sur de México y encuentra que los bosques de Hidalgo son más afines entre sí.

En el subgrupo A3, que está formado por la mayoría de los BMM de Veracruz que se incluyen en este estudio, se agrupa el bosque de Teocelo donde Luna-Vega et al. (1988) estudiaron la composición florística y realizaron la comparación de ésta con la de otras localidades del país mediante el índice de Sorensen; encontraron que la mayor similitud la presenta en el nivel de géneros con un BMM del centro de Veracruz, seguido por un bosque de Chiapas. Los resultados de este estudio coinciden de manera general con los de Luna-Vega et al. (1988) y con la relación de los grupos B y C constituidos por BMM de los estados de Chiapas y de Veracruz, respectivamente (Fig. 2). La topología general de los subgrupos A1, A2 y A3 es similar a la que encontró Acosta (2004) para los BMM de la SMO.

El grupo E, que forman los BMM de la FVT, se divide de manera general en 2 subgrupos, el del centro y el del oeste (Figs. 2, 3), división que coincide con los resultados de López (1995), que compara diversas localidades de BMM de la FVT del Estado de México mediante el índice de similitud de Sorensen y elabora un dendrograma que evidencia la similitud del bosque de Valle de Bravo y el de la mesa de Holotepec, esta similitud disminuye con los bosques de la Sierra de Zacualpan, las Cañadas de Ocuilan y la Sierra de Sultepec. Es necesario destacar que a pesar de que en este grupo se consideran localidades de la misma provincia florística (Rzedowski, 1978), la cercanía geográfica no asegura la mayor similitud entre los bosques, ya que existe una gran influencia climática tropical de provincias cercanas que influyen en la composición florística y las condiciones ecológicas relacionan estas localidades con la cuenca del Balsas (López, 1995). Así también, el grupo E concuerda con los resultados del estudio de Fragoso (1990) en el que el BMM de la Sierra de Zacualpan presenta la mayor similitud florística con el bosque de Ocuilan.

La división del grupo E en subgrupos con mayor similitud florística y geográficamente distribuidos dentro de la FVT (Figs. 2, 3), se apoya con los resultados de Luna-Vega et al. (1989), quienes comparan el bosque de Ocuilan con otras localidades y encuentran la mayor semejanza en su composición florística con bosques cercanos de la misma provincia y ésta disminuye conforme aumenta la distancia entre ellos (Tepoztlán, Tancítaro y la vertiente oeste del Iztaccíhuatl, respectivamente). En el estudio de los BMM del noreste, centro y sur de México, Acosta (2004) muestra un conjunto de bosques de la FVT que presentan este comportamiento (Sultepec, Ocuilan y Valle de México).

De manera general para la FVT, es claro que las localidades más cercanas tienen mayor similitud florística; sin embargo, las contiguas con condiciones ecológicas diferentes o que presentan influencia climática de otras provincias florísticas colindantes pueden presentar altos valores en el índice de similitud (Luna-Vega et al., 1988; Luna-Vega et al., 1989; López, 1995).

El grupo F conjunta los BMM de las Serranías Meridionales del oeste de la FVT, de la Sierra Madre del Sur (en lo sucesivo SMS) y la Planicie Costera del Noroeste (PCN); en el dendrograma (Fig. 2) se observa que los BMM de la SMS de Oaxaca dentro de los grupos E y F se agrupan con los bosques de la FVT y posteriormente con los de la SMO. Esta relación coincide parcialmente con el estudio de Acosta (1997), quien comparó la afinidad genérica del BMM de Pluma Hidalgo, Oaxaca con otros bosques del país mediante el índice de similitud de Sorensen. La mayor similitud la encontró con el bosque de Teocelo (Luna-Vega et al., 1988), seguido por el bosque de la Sierra Madre del Sur de Guerrero (Lorenzo et al., 1983) y el de Gómez Farías, Tamaulipas (Puig, 1989). Acosta (2004) también encontró la misma relación al analizar los BMM del noreste, centro y sur del país.

El grupo I conjunta Bosques de la Chinantla y Cerro Salomón, dos sitios de las serranías meridionales de Oaxaca pero de diferentes vertientes y provincias geológicas; el primero se considera un relicto del Terciario, el otro como bosque del tipo elfin forest. Ambos se desarrollan en condiciones ambientales similares de humedad y en condiciones ecológicas particulares. Este grupo también lo obtiene Acosta (2004) en su estudio de los BMM del nordeste, centro y sur del país.

En los trabajos de Vázquez-García (1993) y Ramírez-Marcial (2001) se utilizaron análisis de ordenación para comparar la relación de los BMM de México con los bosques de Centroamérica y de manera general obtuvieron resultados similares; agrupaciones de bosques de acuerdo con la vertiente en la que se ubican (del golfo o del Pacífico), bosques relacionados florísticamente con Centroamérica y otros aislados por su diversidad y altitud particulares. Comparando tales resultados con los del presente estudio, se observa que existen coincidencias en las agrupaciones por vertiente y por provincias florísticas (Figs. 2, 3).

Al comparar los resultados del presente estudio con los de Luna-Vega et al. (1999), quienes analizan las relaciones históricas del BMM de México mediante un análisis de parsimonia de endemismos, se presentan coincidencias generales entre los grupos y los clados (subgrupo A1 y clado E que incluye Huautla de Jiménez) y parciales (subgrupo A2 y clado B, grupo B y C con el clado A). Además, las UGO comprendidas en algunos grupos (E y F) están incluidas en ciertos clados (D y C). De este modo existen coincidencias en la constitución de los grupos o clados que conforman las provincias florísticas.

Es posible aseverar que conforme se genera más información acerca del BMM de México, los estudios de similitud refuerzan las hipótesis de relación entre los manchones de este bosque en las provincias florísticas; si se considera un mayor número de localidades en los análisis, se corrobora la semejanza de la composición florística en las localidades geográficamente más cercanas entre sí; no obstante, las diferencias en los resultados para ciertas regiones dependen del progreso en las listas de las áreas que se comparan, por lo que sólo cuando se cuente con listas florísticas terminadas se podrán dar interpretaciones suficientes (Puig y Bracho, 1983; Puig, 1989; Luna-Vega et al., 1988).

En todos los estudios que se han realizado es evidente la presencia de grupos naturales y grupos heterogéneos cuyas relaciones de afinidad contradictoria ponen de manifiesto la necesidad de seguir realizando estudios dentro de esta comunidad vegetal particular, de gran importancia y vulnerabilidad (Puig et al., 1983; Luna-Vega et al., 1988; Acosta, 1997, 2004).

Los valores altos de similitud en la composición florística y en los parámetros bioclimáticos, y las condiciones fisiográficas entre las localidades cercanas, sugieren la posibilidad de que en la antigüedad los bosques formaban parte de uno solo (Puig y Bracho, 1983; Puig, 1989; Luna-Vega et al., 1988). Además, la semejanza puede deberse a que todos han pasado por los mismos acontecimientos históricos y climáticos, constituyendo floras similares en origen y evolución (Luna-Vega et al., 1988).

Las fluctuaciones climáticas y los cambios fisiográficos del Pleistoceno, pudieron haber contribuido a la diversificación de la flora de México, aunque ésta ya estaba establecida desde el Terciario medio (Rzedowski, 1991); los cambios climáticos del Neogeno y del Pleistoceno provocaron extinciones locales y nuevas invasiones de taxa, principalmente en el sur del país a partir de refugios florísticos (Toledo, 1982).

El clima y la ubicación geográfica de México son los factores que determinan la composición florística regional y la distribución general de los BMM. El cambio en la composición florística entre las localidades se presenta conforme aumenta la distancia entre ellas, debido a las condiciones ambientales locales (Vázquez-García, 1993). Estos patrones deben tomarse en cuenta cuando se establecen áreas naturales protegidas, y es importante que en su delimitación se incluya una área representativa de este tipo de vegetación en la zona.

Asimismo, la composición florística de los BMM cercanos puede modificarse debido al disturbio antropogénico de bajo y alto impacto; los primeros consideran la extracción selectiva de especies comerciales, leña, productos no maderables (helechos, orquídeas y palmas) y el pastoreo; los del segundo rubro implican el cambio de uso de suelo para establecer áreas agrícolas, ganaderas, urbanas que provocan la fragmentación y destrucción del BMM (Challenger, 1998). Sin embargo, los disturbios antropogénicos pueden tener efectos positivos en la composición florística de una región al ocasionar la hibridación de especies silvestres y domesticadas o efectos negativos que determinan su desaparición (Bye, 1993).

En lo que se refiere al análisis de clasificación bioclimática de los grupos y subgrupos, se conformaron conjuntos que en general presentan una distribución en la vertiente del Golfo y la parte sur de la vertiente del Pacífico (conjunto 1, Fig. 4) y en la parte norte de la vertiente del Golfo, la FVT y la vertiente del Pacífico (conjunto 2, Fig. 4).

En verano o temporada de lluvias (mayo a octubre) dominan los sistemas tropicales y de vientos que incluyen los alisios del hemisferio norte con dirección noreste o suroeste, que toman la humedad de las aguas cálidas del Golfo de México y se cargan de humedad causando lluvias torrenciales (Soto y Gama, 1997; Soto, 2004; Trejo, 2004). La cantidad de humedad que se vierte en las sierras depende del grado de exposición, la profundidad de los vientos y las dimensiones de dichas cadenas montañosas.

En esta misma época o a finales del verano y principios del otoño se presentan perturbaciones tropicales, los denominados ciclones, que se forman en aguas tropicales cálidas y avanzan hacia ambas vertientes del territorio mexicano (Soto y Gama, 1997; Hernández-Cerda y Carrasco-Anaya, 2004; Soto, 2004; Trejo, 2004).

De noviembre a febrero (o hasta abril), en la época seca, se presentan los "nortes" que son masas de aire frío continental provenientes del sur de Canadá y del norte de Estados Unidos de América, que al pasar sobre el golfo de México se llenan de humedad y ocasionan el aumento de la precipitación, descensos rápidos en la temperatura y vientos fríos y húmedos dominantes del norte y noreste de hasta 100 km/h (Rzedowski, 1978; Soto y Gama, 1997; Hernández-Cerda y Carrasco-Anaya, 2004; Soto, 2004; Trejo, 2004).

La distribución del BMM de México es la más septentrional en el mundo, debido a lo cual las condiciones climáticas son marcadamente estacionales (Challenger, 1998), la disminución estacional de las lluvias se compensa en la vegetación por la presencia de niebla (Stadtmuller, 1987); sin embargo, la temperatura muestra estacionalidad, se pueden presentar heladas en los meses más fríos y de manera esporádica en zonas de menor altitud (Rzedowski, 1978).

En el análisis de ordenación, el factor más importante para explicar la distribución de los grupos y subgrupos fue la estacionalidad de la temperatura; presentó los valores más heterogéneos para los subgrupos A1 y A2, y los más homogéneos para el grupo B, haciendo evidente su separación en el espacio de ordenación. Esta separación refuerza la hipótesis biogeográfica que considera que algunas de las provincias florísticas de México no constituyen unidades naturales (Luna et al., 1999), particularmente para la SMO (subgrupos A1 y A2), las Serranías transístmicas y el Soconusco (grupo B).

Los resultados de esta investigación muestran que conforme se incrementa el conocimiento de este tipo de vegetación se apoyan las hipótesis sobre la relación entre las provincias florísticas, y se confirma que el BMM de México es el tipo de vegetación con mayor riqueza florística del país. Su distribución fragmentaria en una superficie menor al 1% del territorio nacional, su situación de vulnerabilidad ante el cambio de uso de suelo para establecer áreas agrícolas y ganaderas, y el cambio climático hacen urgente la promoción de estrategias de conservación encaminadas a la protección y restauración ecológica de esta comunidad vegetal orientadas a su manejo sustentable.

Agradecimientos

Este trabajo forma parte del proyecto de tesis doctoral del primer autor y fue posible realizarlo gracias al apoyo económico de la beca otorgada por el CONACYT (Reg. 186230). Agradezco al posgrado en Ciencias Biológicas de la UNAM por haberme dado la oportunidad de cursar mis estudios de Doctorado en esta institución. Agradecemos el apoyo financiero del proyecto DGAPA-PAPIIT IN221711. Agradecemos a Dafne Saavedra Millán, Martha Martínez Gordillo, Hugo López Rosas y José de Jesús Saavedra Romero, por sus valiosas críticas y sugerencias que enriquecieron este trabajo; a Enrique Valente Sánchez-Rodríguez y a Jorge Martínez Meléndez, por proporcionarnos información acerca de sus investigaciones del BMM, y a los revisores anónimos, quienes con sus acertadas observaciones contribuyeron a mejorar este trabajo.

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