Algas marinas bentónicas de la costa noroccidental de Guerrero, México

Benthic marine algae of the west coast of Guerrero, Mexico

Luz Elena Mateo-Cid* y A. Catalina Mendoza-González

Departamento de Botánica, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IPN. Carpio y Plan de Ayala, Col. Santo Tomas 11340 México, D.F. * lmateoc@ipn.mx

Recibido: 19 octubre 2011
Aceptado: 30 julio 2012

Resumen

Se presentan los resultados de un estudio sobre algas marinas bentónicas en 7 localidades de la costa noroccidental de Guerrero, México. Se determinó la presencia de 163 especies de algas marinas. Se identificaron 17 especies de Cyanobacteria, 93 Rhodophyta, 28 Chlorophyta y 25 de Heterokontophyta. Se citan 54 registros nuevos para el litoral de Guerrero, 2 también nuevos, Myrionema strangulans Greville y Acrochaete ramosa (N.L.Gardner) O'Kelly para la costa del Pacífico. Cada especie se acompaña de datos sobre su distribución en el área de estudio, su estado reproductivo, nivel de marea, hábitat, observaciones, epifitismo y número de herbario o de recolección. Se comparó la riqueza específica entre la estación climática de lluvias y la de secas. La división Rhodophyta dominó en términos de diversidad en relación con las 3 divisiones restantes. La ficoflora de la costa noroccidental de Guerrero es de afinidad tropical y más diversa en la época de secas.

Palabras clave: Cyanobacteria, Rhodophyta, Heterokontophyta, Chlorophyta, riqueza específica.

Abstract

We present results on the study on benthic marine algae in 7 localities from the west coast of Guerrero, Mexico. We report 163 species: 17 Cyanobacteria, 93 Rhodophyta, 28 Chlorophyta and 25 Heterokontophyta. Fifty four are new records for Guerrero; while Myrionema strangulans Greville and Acrochaete ramosa (N.L.Gardner) O'Kelly are new to the Pacific coast of Mexico. Each species includes data on its distribution, reproductive stages, tidal level, facies, epiphytism and herbarium's number. Species diversity was compared for 2 different climatic seasons. The Rhodophyta are dominant in terms of diversity in relation to the other groups. The algal flora of the northwest coast of Guerrero is tropical and the greatest diversity was found during dry seasons.

Introducción

La ubicación y fisiografía de la costa del Pacífico de México presenta características notables como la diversidad de accidentes geográficos y los parámetros climáticos. En el Pacífico, las regiones mejor conocidas ficoflorísticamente son el golfo de California y el Pacífico de Baja California (Pedroche et al., 2005, 2008; Norris, 2010). En contraste, la región menos estudiada es la tropical, cuyo límite al norte se encuentra en la frontera entre Nayarit y Sinaloa y al sur en Puerto Madero, Chiapas (Serviere Zaragoza et al., 1993). En esta región se localiza la costa Noroccidental de Guerrero, objeto del presente estudio.

Los primeros registros de algas marinas de la costa de Guerrero se encuentran en el trabajo de Taylor (1945). Posteriormente, estos registros se enriquecieron con los trabajos de Dawson (1949, 1954, 1960, 1961a, b, 1963a, b), Chávez-Barrera (1972, 1980), León-Álvarez y González-González (1993), Mendoza-González y Mateo-Cid (1998), López et al. (2000, 2004), Pedroche et al. (2002) y Candelaria et al. (2006), quienes mencionan 178 especies de algas marinas para la costa noroccidental de Guerrero, en especial de la bahía de Zihuatanejo, la zona mejor estudiada de esa entidad federativa. En el presente trabajo se incorpora una lista florística de 6 localidades poco estudiadas de esta región, además de Zihuatanejo, aportando nuevos registros de algas marinas bentónicas para el lugar, así como su variación estacional en las épocas de lluvias y secas.

Materiales y métodos

Las muestras ficológicas se obtuvieron mediante 14 muestreos, 7 en la estación climática de lluvias (septiembre de 1994, 1999, 2001 y 2007; octubre de 1998 y 2000; mayo de 2007) y 7 en la de secas (abril de 2008, 2009, 2010 y noviembre de 1996, 1998, 2003 y 2009). Las algas se recolectaron a mano en el nivel intermareal con ayuda de espátulas y navajas de campo, y se fijaron en formaldehido a 4% en agua de mar. El material fue procesado y depositado en el herbario ENCB. Para la descalcificación de taxa de la familia CoraUinaceae y Liagoraceae se utilizó HNO₃ 0.6 M. La determinación del material ficológico se llevó a cabo empleando los trabajos de Taylor (1945); Daw-son (1953a, l953b, 1954, 1960, 1961a, l961b, 1962, 1963a y 1963b); Hollenberg (1961); Abbott y Hollenberg (1976); Norris y Johansen (1981); Ávila y Pedroche (2005), Cho et al. (2008), Norris (2010) y Anagnostidis y Komárek (1988). La secuencia de la lista florística sigue el orden propuesto por Pedroche et al. (2005, 2008) y Wynne (2011). La actualización nomenclatural se basó en Guiry y Guiry (2011) y Wynne (2011). Cada especie se acompaña con datos sobre distribución en el área de estudio, estado reproductivo, nivel de marea, sustrato, habitat, epifitismo y número de herbario o de recolección.

Zona de estudio. El estado de Guerrero se localiza en la costa central mexicana del océano Pacífico, entre los 16°18' y 18°48' N, 98°03' y 102°12' O (Fig. 1). La costa del estado forma parte del Pacífico tropical mexicano (PTM), tiene una longitud de 500 km. que representan el 5.9% de línea costera total del país. Guerrero posee 3 regiones hidrológicas: Balsas, Costa Grande y Costa Chica-Río Verde, las cuencas más importantes son las del los ríos Balsas-Mezcala, Ato-yac, Ixtapa y Nexpa (Perevochtchikova y García-Jiménez, 2006). El clima del área corresponde al subtipo Aw o (W) i, es decir, cálido subhúmedo con 2 periodos de lluvia separados por sequías intraestivales; las lluvias de verano son abundantes, las invernales escasas (menos del 5% del total anual). La temperatura es relativamente alta (mínima invernal de 18° C). La precipitación pluvial anual es de 1 103 mm (García, 1980). La estación de lluvias se presenta de mayo a octubre y la de secas de noviembre a abril. Las mareas son semidiurnas, con una amplitud de alrededor de 2 metros.

A continuación se describen las 7 localidades donde se obtuvo el material biológico para este estudio (Fig. 1):

Puerto Vicente Guerrero o Playa Escondida. Es una playa en la cual se encuentran escolleras y zonas con pequeños agregados de manglar y zonas arenosas con guijarros y cantos rodados. La recolección se realizó en la zona intermareal y hasta 1 metro de profundidad.

La Barrita. Playa mixta, de pendiente pronunciada, arena gruesa y formaciones rocosas en los extremos, donde existen canales de corriente y pozas intermareales. Aquí se recolectó en la zona intermareal.

Barra de Potosí. Es una playa arenosa con numerosas rocas esparcidas en una área de aproximadamente 900m; en la zona protegida se encuentra la laguna de Potosí cuyo sustrato es arenoso con restos de moluscos y pequeñas poblaciones de Rhizophora sp. En este margen, el material biológico se obtuvo en la zona intermareal.

Bahía de Zihuatanejo (playas Las Gatas, La Madera y La Ropa). Las Gatas está situada en el sur de la bahía de Zihuatanejo, es de arena gruesa, limitada en uno de sus extremos por manglar y en el otro por un acantilado de roca ígnea. La Madera está protegida del efecto directo del oleaje por su posición, ya que éste se refracta al entrar a la bahía. La playa es de cantos rodados con una longitud de 75 m, limitada al oeste por una pared de rocas ígneas y al este por otra de rocas metamórficas. La Ropa, es una playa arenosa ubicada al este del puerto de Zihuatanejo, tiene a ambos lados grandes agregados rocosos expuestos al oleaje; en este sitio se recolectó material en la zona inter-mareal. En esta zona se recolectó en la zona intermareal y hasta 3 m de profundidad.

Isla Grande o Ixtapa. En esta localidad existe una gran cantidad de material particulado fino sobre las rocas, cabezos de coral (la mayoría fracturados), esqueletos de coral, el fondo es de cantos rodados y guijarros. En esta zona se recolectó en la zona intermareal y hasta 4 m de profundidad.

Playa Los Troncones-La Majahua. Localidad donde se realizó un recorrido de aproximadamente 2 kilómetros, encontrándose playas arenosas expuestas a fuerte oleaje con numerosos agregados rocosos, los que en ocasiones forman pozas intermareales y canales de corriente. En este lugar se recolectó en la zona intermareal y en pozas intermareales.

Las Peñitas. Playa que se encuentra en la bahía de Petacalco y está protegida del oleaje, la región litoral es mixta, encontrándose playas arenosas con acantilados y agregados rocosos, donde se forman pozas intermareales. En este lugar, el material ficológico se obtuvo en la zona intermareal expuesta.

En la costa noroccidental de Guerrero, la cual es predominantemente rocosa, el total de especies de algas marinas bentónicas recolectadas fue de 163; habitan en plataformas rocosas, pozas de marea, sobre guijarros, cantos rodados, zonas de acantilados y canales de corriente. De estas especies, 17 corresponden a Cyanobacteria (10.42%), 93 a Rhodophyta (57.05%), 25 a Heterokontophyta (15.33%) y 28 a Chlorophyta (17.20%). Los datos indican que la riqueza específica está dominada por las algas rojas, organismos que son importantes por su cobertura y su diversidad en zonas tropicales y templadas; tienen un exitoso desarrollo como epizoicas, epilíticas y epífitas; sin embargo, algunas especies pasan desapercibidas por su escasa talla. En este grupo, las familias mejor representadas fueron: Corallinaceae y Ceramiaceae con 15 especies cada una y Rhodomelaceae con 12 especies (Apéndice). De las Cyano-bacteria, que es un grupo con pocos registros previos, fueron localizadas 17 especies; 15 son epífitas, y aun cuando no son un grupo muy diverso y numeroso, su importancia radica en el grado de epifitismo que establecen con sus hospederos, ya que algunas llegan a tener una cobertura hasta del 80%, lo que confiere una coloración verde azul a la superficie de las algas sobre las que se desarrollan.

Para Heterokontophyta se encontraron 25 especies; la familia mejor representada fue Dictyotaceae con 9 taxa, todas de hábito epilítico. En Chlorophyta las familias más importantes fueron Cladophoraceae y Ulvaceae con 7 y 5 especies respectivamente; exceptuando 2 especies de Rhizoclonium que son epifítas, el resto son epilíticas. Como se aprecia en la figura 2, la mayor riqueza específica se encontró en la estación climática de secas con146 taxa y la menor en la de lluvias con 128. En la figura 3, se observa que en las localidades 3, 4, 6 y 7 que corresponden a barra de Potosí, Zihuatanejo, Los Troncones-La Majahua y Las Peñitas, se presentó el número más alto de especies en ambas estaciones climáticas. Los Troncones-La Majahua fue la localidad con mayor riqueza específica de la costa noroccidental de Guerrero con 104 taxa en total, mientras que La Barrita fue la que el menor número de especies tuvo (39; Fig. 3), debido sobre todo a que la playa arenosa presenta una pendiente muy pronunciada, ambiente difícil de colonizar por las algas ya que al accionar el oleaje sobre la arena ésta se convierte en un material móvil y abrasivo que no permite la fijación de esporas o cigotos, por consiguiente, la flora se encontró sobre las rocas de los acantilados.

Asimismo, en este estudio se localizaron principalmente algas anuales, las que dominan en la época de secas y disminuyen en número en la época de lluvias. El epifitismo también fue un factor relevante en este estudio al encontrarse 76 taxa epífitos. Finalmente, la reproducción que predominó en buena parte de los ejemplares ubicados en este estudio fue la asexual.

Discusión

Riqueza específica. Como se observa en el Apéndice, de las 163 especies determinadas en este estudio, 53 representan nuevos registros para el área de estudio (NRG); 11 corresponden a Cyanobacteria, grupo de organismos poco estudiados y que en general pasan desapercibidos por su hábito epífito y su tamaño. En el caso de Rhodophyta se encontraron 25 nuevos registros; 11 también son epífitas y de talla pequeña, por lo que es probable que pasen inadvertidas para los recolectores. Para Heterocontophyta y Chlorophyta se ubicaron 8 y 9 registros respectivamente. Las especies Feldmannia simplex (P.L. Crouan et H.M. Crouan) G. Hamel, Hincksia mitchelliae (Harvey) P.C. Silva, Ectocarpus commensalis Setchell et N.L. Gardner, E. siliculosus (Dillwynn) Lyngbye, Cladophoropsis sunda-nensis Reinbold y Phyllodictyon anastomosans (Harvey) Kraft et M. J. Wynne, entre otras, pueden clasificarse como algas anuales de acuerdo con su periodo de vida, lo que supone que a menudo sólo viven durante la estación del año que es favorable para su desarrollo. Las varias recolecciones que se realizaron en la costa noroccidental de Guerrero durante este estudio deben considerarse como uno de los motivos por los cuales estas especies pudieron registrarse.

Myrionema strangulans y Acrochaete ramosa representan nuevos registros para el litoral del Pacífico tropical de México (NRM); M. strangulans es epífita y A. ramosa endófita, ambas son microscópicas. Estas especies sólo se localizaron en la estación climática de secas, época en que los hospederos se encuentran en decadencia. Por otro lado, 67 especies registradas previamente en el área de estudio no se localizaron y se encuentran señaladas en el Cuadro 2. Esta situación puede deberse a cambios en los ambientes donde habitan estas algas porque actualmente la influencia humana en estas zonas es mayor, lo que conlleva la modificación del litoral, por la construcción de hoteles, marinas y puertos; conjuntamente con la eventualidad de fenómenos naturales, como los huracanes. También deben considerarse los ciclos de vida de las algas y su estacionalidad. Un punto a considerar es la posibilidad de que registros previos sean nombres mal aplicados, como es el caso de Laurencia intricata J.V. Lamouroux y Gracilaria cervicornis (Turner) J. Agardh, especies privativas del Atlántico de América; asimismo, han sido citadas varias especies de Amphiroa: A. annulata M. Lemoine, A. crosslandii M. Lemoine, A. dimorpha M. Lemoine, A. subcylindrica E.Y. Dawson y A. valonioides Yendo. En este sentido, es bien conocida la problemática que presenta este género en la delimitación de sus especies debida a su plasticidad morfológica, lo que ha derivado en la confusión de nombres y en una sobrestimación del número de especies (Riosmena-Rodríguez y Siqueiros-Beltrones, 1996). En este mismo contexto, pueden mencionarse las coralinas incrustantes como Lithophyllum proboscideum (Foslie) Foslie y Litho-thamnion validum (Foslie) Foslie, entre otras, ya que en general los géneros de este grupo de organismos presentan un gran problema desde el punto de vista taxonómico por la sobreposición de características que son utilizadas para separar las especies de los géneros Lithophyllum y Lithothamnion.

Finalmente, existe la posibilidad de que algunas especies hayan sido excluidas por el tipo de muestreo utilizado. En conclusión y considerando los trabajos realizados previamente por Chávez-Barrera (1972, 1980), Salcedo-Martínez et al. (1988), León-Álvarez y González-González (1993), Mendoza-González y Mateo-Cid (1998), López et al. (2000, 2004), Pedroche et al. (2002) y Candelaria et al. (2006), así como el presente estudio, tenemos un total de 230 especies conocidas para la costa noroccidental de Guerrero.

Composición. Las condiciones ecológicas indudablemente tienen influencia en la biología y estructura de las algas marinas, dichas condiciones influyen en su presencia o ausencia en una estación en particular. Feldmann (1937) propuso una clasificación de tipos biológicos para las algas caracterizados por su tiempo de vida: 1) las algas anuales, que sólo viven en una estación o en la mayoría de un año y 2) algas perennes, que son capaces de vivir varios años. En este estudio se localizaron principalmente algas anuales, como es el caso de los representantes de las familias Colaconemataceae, Liagoraceae, Ceramiaceae, Rhodo-melaceae, Dasyaceae, Delesseriaceae, Acinetosporaceae, Ectocarpaceae, Dictyotaceae, Ulvaceae, Cladophoraceae y Codiaceae. En contraste, las algas perennes están representadas por las familias Corallinaceae, Hapalidiaceae, Ralfsiaceae y Sargassaceae (Apéndice).

Como puede observarse en el Apéndice, las algas anuales dominan en la época de secas y disminuyen en número en la época de lluvias. Asimismo, existe una marcada diferencia entre el numero de taxa por localidades y por estación climática (Fig. 2). Así, en el conjunto de Cyanobacteria hay 10 que son exclusivas de la época de secas, como Cha-maecalyx fucicola (Saunders) Komárek et Anagnostidis y Mastigocoleus testarum Lagerheim ex Bornet et Falhault, que son registros nuevos para la costa de Guerrero. Rhodo-phyta tiene un comportamiento similar, con 14 especies exclusivamente en secas y 11 en lluvias. Por lo que respecta a Heterokontophyta, se hallaron 4 especies en la época de secas y 3 en la de lluvias, y finalmente, para Chlorophyta, se registraron 4 especies exclusivas para secas y sólo 1 en lluvias.

Ejemplos de especies exclusivas por estación del año son: Trichocoleus tenerrimus (Gomont) Anagnostidis, Cyanocystis olivacea (Reinsch) Komárek et Anagnostidis, Xenoccocus pyriformis Setchell et N.L. Gardner, Jania ungulata f. brevior, Ceramium monacanthum J. Agardh, Heterosiphonia crispella (C. Agardh) M.J. Wynne, Chon-dria repens Bergesen, Laurencia hancockii E.Y. Dawson, Grateloupia doryphora (Montagne) M.A. Howe, Vaucheria velutina C. Agardh, Ectocarpus commensalis Setchell et N. L. Gardner, Myrionema strangulans, Acrochaete ramosa (N. L. Gardner) O'Kelly y Cladophora albida (Nees) Kützing. Estos taxa están en la categoría de algas anuales. En cuanto a las perennes, las que siguen pueden nombrarse como exclusivas: Leptophytum microsporum (Foslie) A. Athanasiadis y W. H. Adey, Phymatolithon lenormandii (J. E. Areschoug) W.H. Adey, Mesophyllum crassiusculum, Hydrolithon samoénse (Foslie) Keats et Y.M. Chamberlain y Amphiroa misakiensis Yendo.

En la figura 2 se observa que en las localidades de Barra de Potosí, Zihuatanejo, Los Troncones-La Majahua y Las Peñitas es donde se ubicó el número más alto de especies en ambas estaciones climáticas, estas 4 localidades son playas donde domina el sustrato rocoso y por ende, comparten entre ellas numerosas especies (Apéndice).

Finalmente, Amphiroa beauvoisii, A. misakiensis, Hypnea pannosa, Gymnogongrus johnstonii, Chnoospora minima, Chaetomorpha antennina y Ulva rigida se registraron en 6 de las 7 localidades de muestreo y en ambas estaciones climáticas. Los géneros Amphiroa, Hypnea y Chnoospora son algas perennes que se encuentran durante todo el año. Por lo que respecta a Chaetomorpha, Gymno-gongrus y Ulva se ha documentado que los nutrientes y la temperatura superficial del agua tienen un papel importante en su presencia; en el caso de Ulva, su crecimiento se inicia en enero, alcanza su máximo desarrollo entre mayo y junio y decae en septiembre y octubre (Pacheco-Ruíz et al., 2002, Águila-Ramírez et al., 2005).

Reproducción. El mayor número de especies en estado reproductivo se localizó en la época de secas, siendo la fase tetraspórica la que superó a las especies con células de resistencia (hormogonios, gonidangios) o de propagación vegetativa (propágulos), lo que permite considerar que probablemente la generación tetraspórica tenga una mayor supervivencia con respecto a otras generaciones y a otros mecanismos de reproducción, como la propagación vegetativa o la apomeiosis (Ardito y Gómez, 2005). La etapa reproductiva dominante en Rhodophyta fue la tetraspórica. Los resultados coinciden con los obtenidos por Mateo-Cid y Mendoza-González (1991, 1992, 2001) y Magalhaes-Lucio y de Castro-Nunes y Castro (2002), quienes mencionan que la dominancia de una fase reproductiva puede estar influida por los cambios temporales de factores ambientales locales. Con respecto a Cyanobacteria, el 17.64% presentó alguna fase reproductiva asexual. En Heterokontophyta, el 96% de sus representantes se encontró en reproducción. Se observaron estructuras pluriloculares tanto en la época de lluvias como en la de secas en especies como Asteronema breviarticulatum, Ectocarpus siliculosus y Myrionema strangulans, en tanto que Sargassum howellii, S. liebmanii y Padina crispata presentaron oogonios y anteridios. En contraste, en Chlorophyta sólo el 25% de las especies presentó algún estado reproductivo, principalmente por gametangios, esto puede deberse a que las especies se encontraban en estadios juveniles y a que las etapas sexuales de estos organismos tienen un periodo de vida corto (Santelices, 1977; Littler et al., 1983).

En este estudio se observó la relevancia del epifitismo, como se muestra en la figura 4 durante todo el periodo de estudio se presentaron especies epifítas. El mayor número de epífitas se encontró en la estación climática de secas con 68 especies, observándose en este hábitat un incremento en el número de taxa de Cyanobacteria y de las familias Ectocarpaceae y Ceramiaceae las cuales alcanzan una cobertura de hasta el 90% de la superficie de sus hospederos, cuando éstos se encuentran en decadencia en esta estación climática, a diferencia de la época de lluvias en donde las poblaciones de macroalgas bentónicas se encuentran en florecimiento y sólo se localizaron 55 epífitas. El conjunto de epífitas fueron 76 especies, de las cuales 39 se desarrollan exclusivamente sobre otras algas marinas, lo que se debe a que las epífitas se establecen en una determinada especie de alga con la que están estrechamente relacionadas por la textura de la hospedante. Además, la longevidad del hospedero debe alcanzar un tiempo determinado que permita a la epífita completar su ciclo vital (Santelices, 1977). Del total de epífitas, 15 especies corresponden a Cyanobacteria, 46 a Rhodophyta, 9 a Heterokontophyta y 6 a Chlorophyta. De acuerdo con Montañés et al. (2003), los talos laminares y flabelados como los del género Padina, constituyen un sustrato idóneo para el establecimiento de numerosas epifítas. En este trabajo se encontró que la mayoría de las especies epífitas filamentosas pertenecientes a la familia Ceramiaceae y Rhodomelaceae, frecuentemente se hallaron creciendo sobre Amphiroa beauvoisii J.V Lamouroux, A. misakiensis y Jania pacifica J.E. Areschoug. También se encontraron numerosas epífitas sobre Chaetomorpha antennina, Sargassum howellii Setchell y S. liebmanii J. Agardh; en este contexto, se ha sugerido que la longevidad del huésped debe ser suficiente para permitir al epífito completar su ciclo vital y que ésta podría ser una razón de la ausencia de epífitas en las algas anuales y efímeras (Santelices, 1977). El elevado número de epífitas que se han encontrado en este estudio también se ha observado en sitios cercanos, como Manzanillo, Puerto Vallarta, la costa sur de Jalisco y Oaxaca (Mateo-Cid y Mendoza-González, 1991, 2001; Mendoza-González y Mateo-Cid, 1992; Mendoza-González et al., 2011).

El análisis y la integración de los estudios previos realizados en el área de estudio y los resultados obtenidos en este trabajo, nos permiten visualizar la importancia de realizar inventarios ficoflorísticos en el litoral mexicano. Además, este tipo de investigaciones nos permite conocer que aún existen regiones que no están exploradas. Por lo que es necesario incrementar las exploraciones en estas regiones para recolectar material ficológico y concluir con el inventario ficoflorístico, ya que algunas zonas no visitadas, como la de Tlacoyunque a Tierra Colorada, con cualidades para el establecimiento y desarrollo de las algas; también es importante considerar las lagunas costeras que tienen condiciones definidas y que no han sido exploradas. Además, es necesario realizar estudios poblacionales y ecológicos de grupos como las algas Coralinas, de las especies epifítas y de aquellas con interés económico.

Agradecimientos

Al Instituto Politécnico Nacional por facilitar las instalaciones y equipo necesario para el desarrollo de este estudio. Las autoras agradecen la beca otorgada por la Comisión de Operación y Fomento de Actividades Académicas (COFAA). La primera autora agradece al programa de Estímulos a la Investigación (EDI) los incentivos recibidos. A Deisy García López y Ulises Sandoval Rauda por el apoyo logístico.

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