Nuevos registros del género Fomitiporia (Hymenochaetales, Basidiomycota) en México

New records of the genus Fomitiporia (Hymenochaetales, Basidiomycota) in Mexico

Tania Raymundo^1*, Cony Decock², Ricardo Valenzuela³, Mario Amalfi², Joaquín Cifuentes⁴ y Leticia Pacheco–Mota⁵

¹ Doctorado en Ciencias Biológicas. Departamento de Biología, Universidad Autónoma Metropolitana–Iztapalapa. Av. San Rafael Atlixco 186, Col. Vicentina, 09340 México, D. F., México.^*rayote50@hotmail.com.

² Mycothèque de l'Université catholique de Louvain (MUCL, BCCMTM), Earth and Life Institute – ELIM, Université catholique de Louvain, Croix du Sud 2 bte L7.05.25, B–1348 Louvain–la–Neuve, Belgium.

⁴ Herbario FCME, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado postal 70–181, Ciudad Universitaria, 04510 México, D. F., México.

⁵ Departamento de Biología, Universidad Autónoma Metropolitana–Iztapalapa. Av. San Rafael Atlixco 186, Col. Vicentina, 09340 México, D. F., México.

Recibido: 20 mayo 2011
Aceptado: 09 septiembre 2011

Resumen

Se describen e ilustran por primera vez para México 6 especies del género Fomitiporia: F. apiahyna, F. calkinsii, F. dryophila, F. langloisii, F. maxonii y F. texana, y se amplía la distribución de F. sonorae para el estado de Querétaro. Los ejemplares proceden de 18 estados de la República Mexicana, están depositados en los Herbarios CESUES, ENCB, FCME, IBUG, ITCV, MEXU, UJAT, UNL, UJED de México y en el MUCL de Bélgica. Se presenta un mapa de distribución de las especies estudiadas.

Palabras clave: Phellinus, Hymenochaetaceae, especies neotropicales, distribución.

Abstract

Six species of the genus Fomitiporia are described and illustrated for the first time from Mexico and they are F. apiahyna, F. calkinsii, F. dryophila, F. langloisii, F. maxonii y F. texana; F. sonorae is reported from Querétaro State. The specimens are deposited in the Herbaria CESUES, ENCB, FCME, IBUG, ITCV, MEXU, UJAT, UNL, UJED from Mexico and MUCL and proceed from 18 states of the Mexican Republic. Besides, a distribution map of the species is presented.

Key words: Phellinus, Hymenochaetaceae, neotropical species, distribution.

Introducción

El género Fomitiporia, descrito por Murrill (1907), incluyó 17 especies que presentaban basidiomas perennes, resupinados con tubos y contexto de color marrón, y las esporas globosas e hialinas; se eligió F. langloisii Murrill como la especie tipo. El género fue considerado sinónimo de Poria por Saccardo (1912), Overholths (1953), Lowe (1966) y de Phellinus por Gilbertson (1979), Ryvarden y Johansen (1980), David et al., (1982), Gilbertson y Ryvarden (1987), Larsen y Cobb–Poulle (1989), Corner (1991), Ryvarden (1991), Ryvarden y Gilbertson (1994), Núñez y Ryvarden (2000) y Bernicchia (2005). Sin embargo, Fiasson y Niemalä (1984), al realizar un análisis fenético utilizando caracteres morfológicos, genéticos y bioquímicos sobre diversos taxa europeos pertenecientes a los Hymenochaetales, reconocieron y enmendaron Fomitiporia y propusieron 5 nuevas combinaciones en el género, considerando F. langloisii como sinónimo de F. punctata (Fr.) Murrill.

Recientemente, Fischer (1996, 2002), Wagner y Fischer (2001, 2002), Fischer y Binder (2004), Larsson et al. (2006) y Decock et al. (2005), al analizar secuencias de diversos genes del ADN, también reconocen Fomitiporia como válido. Decock et al. (2007) revisaron el estatus de las especies tropicales americanas del complejo F. punctata y encontraron que F. langloisii Murrill, F. dryophila Murrill y F. maxonii Murrill, consideradas como sinónimos de ésta, son especies válidas taxonómicamente, separándose de F. punctata por caracteres morfológicos, moleculares y ecológicos.

El género Fomitiporia se caracteriza por presentar basidiomas resupinados, efuso–reflejados, pileados; himenóforo poroide; sistema hifal dimítico o seudodimítico, setas himeniales y cistidiolos presentes o ausentes, esporas subglobosas a globosas, de paredes delgadas a gruesas, hialinas, dextrinoides y cianófilas (Decock et al., 2005, 2007). Las especies de este género crecen sobre madera de árboles vivos o muertos en gimnospermas y angiospermas, se distribuyen en regiones templadas y tropicales de todo el mundo y ocasionan una pudrición blanca. En México, diversos autores han citado en los géneros Fomes o Phellinus 4 especies de Fomitiporia. Murrill (1912) citó Fomitiporia obliquiformis Murrill para el estado de Morelos; sin embargo, esta especie fue sinonimizada con Phellinus punctatus (Fr.) Pilát (= Fomitiporia punctata [Fr.] Murrill) por Ryvarden (1985) al estudiar los ejemplares tipo de las especies descritas por Murrill. Posteriormente, Fomes robustus P. Karst. o Phellinus robustus (P. Karst.) Bourdot et Galzin (= Fomitiporia robusta [P. Karst.] Fiasson y Niemelä) han sido mencionadas por diversos autores en distintas regiones de México, como Welden y Lemke (1961) que la citan de Nuevo León y Veracruz, Castillo et al. (1969) de Nuevo León, Galván–Villanueva y Guzmán (1977) de Morelos, Varela y Cifuentes (1979), Frutis y Guzmán (1983) y Romero–Bautista et al. (2010) de Hidalgo, Guzmán (1983) de Quintana Roo, Acosta y Guzmán (1984) de Zacatecas, Ayala y Guzmán (1984) de Baja California, Ojeda–López et al. (1986) de Guanajuato, Pérez–Silva y Aguirre–Acosta (1986) y Díaz–Moreno et al. (2009) de Chihuahua, Anell y Guzmán (1987) de Veracruz, Díaz–Barriga et al. (1988) de Michoacán, Nava–Mora y Valenzuela (1997) del Estado de México, Valenzuela et al. (2002) de Querétaro, Díaz–Moreno et al. (2005) de Durango y Montaño et al. (2006) de Sonora. Por otro lado, Valenzuela y Chacón–Jiménez (1992) citaron a Phellinus sonorae Gilb. (= Fomitiporia sonorae [Gilb.] Y. C. Dai) de la Reserva de la Biosfera El Cielo en Tamaulipas. Finalmente, Valenzuela et al. (2005) y Romero–Bautista et al. (2010) registraron P. hartigii (Allesch. et Schnabl) Pat. (= F. hartigii [Allesch. et Schnabl] Fiasson et Niemelä) para el estado de Hidalgo.

Como parte de los trabajos que se han realizado sobre las especies poroides de Hymenochaetaceae (Raymundo y Valenzuela 2003; Raymundo et al., 2008, 2009; Valenzuela et al., 1996, 2005, 2007, 2010, 2011) en el presente trabajo se describen e ilustran 7 especies del género Fomitiporia; de esta manera, se pretende contribuir al conocimiento de la micoflora de México.

Materiales y métodos

En el presente estudio se realizaron 10 exploraciones de campo en los años 2009 y 2010, recolectándose 365 ejemplares de hongos poliporoides procedentes de los estados de Campeche, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Nuevo León, Querétaro, San Luis Potosí, Sonora y Tamaulipas, 20 de los cuales pertenecían al género Fomitiporia. Los ejemplares se fotografiaron in situ; posteriormente, fueron deshidratados, desinfectados, etiquetados y depositados en la Colección de Hongos del Herbario de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IPN (ENCB) con algunos duplicados en MUCL, UAMIZ y FCME. Se revisaron ejemplares depositados en las colecciones de hongos de los herbarios nacionales CESUES, ENCB, FCME, IBUG, ITCV, MEXU, UJAT, UJED y del extranjero MUCL y NY. Para determinar los colores se utilizó la tabla de Kornerup y Wanscher (1978). Los caracteres micromorfológicos se describieron siguiendo los lineamientos propuestos por Decock et al. (2007) y para los caracteres macroscópicos se siguió a Ryvarden (1991) y Cifuentes et al. (1986). Los dibujos están hechos a escala y para su elaboración se utilizó una cámara clara y un microscopio marca Zeiss modelo K–7; las fotografías fueron tomadas con una cámara digital Nikon Coolpix 4300. El significado de algunos términos se basa en el "Diccionario ilustrado de micología" de Ulloa y Hanlin (2006).

Descripciones

Fomitiporia apiahyna (Speg.) Robledo, Decock et Rajchenberg (Figs. 1, 7A)

Mycologia 102 (6):2010. (DOI:10.3852/09–083)

≡ Fomes apiahynus Speg.

Basidioma perenne de 60–120×22–50×22–40 mm, pileado–sésil, triangular a ungulado, ampliamente adherido, de consistencia leñosa. Píleo semicircular a conchado, marrón amarillento (5D8), marrón (7D8) en ejemplares jóvenes, amarillo claro (4A4) en los secos, glabro, zonado a surcado, rimoso en ejemplares viejos; margen entero, obtuso, estéril, de color marrón amarillento (5D8). Himenóforo de color marrón amarillento (5D8) a naranja grisáceo (5B4), con poros circulares a oblongos, de 7–8 por mm, de 130–142 µm de diámetro (X= 138 µm); disepimento entero, de 80–96 µm de grosor (X= 89 µm); tubos de hasta 15 mm de longitud, concoloros con el himenóforo, estratificados. Contexto de hasta 30 mm de grosor, simple, color marrón dorado (5D7), fibroso, zonado concéntricamente. Sistema hifal dimítico, hifas generativas con septos simples, frecuentes, hialinas a marrón dorado, simples, no ramificadas, de 1.92–2.56 µm en diámetro; hifas esqueléticas marrón rojizo, simples, no ramificadas, de 3.2–3.84 µm en diámetro, de paredes gruesas (0.96–1.28 µm de grosor), lumen de 1.92–2.56 µm de ancho; el contexto con hifas generativas hialinas a amarillentas, de 2.24–3.2 µm en diámetro, hifas esqueléticas de color marrón rojizo, 3.2–3.84 µm de diámetro, paredes gruesas (1.28 µm de grosor), lumen 0.64 µm de ancho; trama himenoforal subparalela, de 48–64 µm de ancho, con hifas generativas de septos simples, hialinas, amarillentas a marrón dorado, de 2.4–3.2 µm de diámetro, paredes delgadas; hifas esqueléticas de color marrón amarillento, 3.84–4.48 µm in diámetro, de paredes gruesas (0.64–1.28 µm de grosor), lumen 1.92–2.56 µm de ancho; setas himeniales ausentes; cistidiolos ausentes; basidiolos 10.24–11.52×6–7.04 µm, subglobosos, hialinos; basidios de 12.8–14.4×7.68–8.32 µm, subglobosos, hialinos, tetraspóricos; basidiosporas (4.48) 4.7–5.12 (5.76)×4.48–5.12 µm, (X= 4.91×4.56 µm, n= 30) R= ( 0.8–) 1.04–1.1 (–1.2), globosas, subglobosas a ovoides, hialinas, fuertemente dextrinoides, cianófilas, lisas, de paredes gruesas, clamidosporas ausentes.

Ejemplares revisados. TAMAULIPAS: municipio de Gómez Farías: 3 km al norte del Hotel Posada Campestre, sierra Madre Oriental, Reserva de la Biosfera El Cielo. 23°05'05.7" N, 99°09'41.8" O, 28.VII.2009, T. Raymundo 2969, 2999, 3030 (ENCB, UAMIZ, MUCL). se puede quedar. CAMPECHE: municipio de Xpujil, Reserva de la Biosfera de Calakmul, alrededores de la zona arqueológica, 3.XII.2010, T. Raymundo 3585 (ENCB, MUCL).

Comentarios taxonómicos. Esta especie se caracteriza por sus basidiomas pileados, de aplanados a ungulados o triangulares en vista lateral, la superficie del píleo glabra, surcada a zonada concéntricamente, rimosa cuando viejos, himenóforo con poros pequeños de 7–8 (–9) por mm, la ausencia de setas himeniales y sus basidiosporas pequeñas (< 6 µm en diámetro). La especie es afín a F. texana, la cual se diferencia porque presenta setas himeniales abundantes, y los poros y las basidiosporas son más grandes (de 4–6 por mm y 7.0–9.0×6.5–9.0 µm, respectivamente). F. bakerii y F. calkinsii carecen de setas himeniales, pero se separan por ser especies que crecen sobre Betula y Quercus, respectivamente, en zonas templadas y tienen los poros y basidiosporas más grandes que F. apiahyna (5–6 por mm vs. 7–9 por mm y > 6 µm de diámetro vs. < 6 µm, respectivamente) y la especie europea F. robusta se separa por tener las basidiosporas más grandes (de 6–8 µm de diámetro). Fomitiporia apiahyna se menciona de Sudamérica y Costa Rica por Ryvarden (2004), como Phellinus apiahynus (Speg.) Rajchenb. et J. E. Wright, de Ecuador, por Amalfi et al. (2010). En el presente trabajo se cita por primera vez para México.

Fomitiporia calkinsii (Murrill) Vlasák et Kout (Figs. 2, 7B)

Mycological Progress 10 (4): 2011, DOI 10.1007/s11557.010.0715.0

≡ Pyropolyporus calkinsii Murrill,

Bull. Torrey Bot. Club 30(2):109–120, 1908.

Basidiomas perennes, de 62–300×36–140×60–86 mm, pileado–sésiles, aplanados a ungulados, ampliamente adheridos, de consistencia leñosa; píleo semicircular, de color marrón naranja a marrón amarillento (6C6–7, 6D6–7), marrón (6E6), marrón rojizo (7E7), marrón grisáceo (6D3–E3) a gris plata cuando maduro, gris obscuro (6F2) a negro cuando viejo, glabro, liso a zonado concéntricamente en ejemplares jóvenes, surcado cuando maduro o viejo, después agrietado con la edad, formando una costra negra de hasta 2 mm de grosor; margen estéril, redondeado, de pálido amarillento (4A2), amarillo claro (4A3) a café naranja (6C6–7, 6D6–7). Himenóforo de color naranja grisáceo (5B4), marrón grisáceo (6E3) a marrón rojizo obscuro (7E6), con poros circulares, de 5–6 (7) por mm, de 96–160×96–144 µm en diámetro (X= 128µm); disepimento entero, delgado a grueso 51.2–64 µm (X= 53.75 µm); tubos de 12–15 mm de longitud, estratificados, concoloros con los poros, con micelio blanquecino en las capas viejas. Contexto de 30–50 mm de grosor, amarillo (4A6), amarillo dorado a marrón (5D8), fibroso, zonado concéntricamente.

Sistema hifal dimítico, hifas generativas de septos simples, hialinas a amarillento pálido, pared delgada, de 2.56–3.2 µm de diámetro, hifas esqueléticas marrón rojizo, paredes gruesas (0.96–1.28 µm), lumen (1.28–3.2 µm), 3.84–4.48 µm de diámetro; trama himenoforal subparalela, (48–) 80–96 (–115) µm de grosor, con hifas generativas de septos simples, hialinas, amarillentas a marrón rojizo, paredes delgadas, de 1.28–2.56 µm de diámetro, hifas esqueléticas marrón amarillento a marrón rojizo, de 2.56–3.84 µm de diámetro, paredes gruesas (0.96–1.28 µm), lumen (0.64–1.5 µm). Setas himeniales ausentes; cistidiolos de 10.4–12.8×3.2–4.8 µm, fusoides, hialinos, pared delgada. Basidiolos de 10.88–11.5×12.16–18 µm, subglobosos, hialinos. Basidios 12–14.4×10–11.4 µm, subglobosos, hialinos, tetraspóricos, esterigmas hasta 3.84 µm de largo. Basidiosporas de (5.76) 6.4–6.72 (7.04)×(5.12) 5.76–6.08 (6.72) µm; (X= 6.49×5.92 µm, n= 30) R= ( 1.0) 1.05–1.11 (1.2), subglobosas a ovoides, hialinas, dextrinoides, cianófilas, lisas, paredes gruesas. Clamidosporas ausentes.

Resumen taxonómico. Fomitiporia calkinsii se encontró en la base, las partes medias y altas de los troncos de árboles vivos de Quercus spp. en bosques de encino, bosques mixtos de Pinus, Quercus y Arbutus y bosque mesófilo de montaña, en altitudes de 1 500 a 2 400 m; ocasiona una pudrición blanca en la madera.

Comentarios taxonómicos. Esta especie se caracteriza por presentar basidiomas pileados, de aplanados a ungulados, muy robustos, con la superficie del píleo concéntricamente zonada o surcada, agrietada en ejemplares viejos, el himenóforo con poros de 5–6 (7) por mm, setas himeniales ausentes y basidiosporas de tamaño medio (entre 6 y 7 µm de diámetro). Una especie afín es F. robusta; Lowe (1957) la menciona de Norteamérica, como Fomes robustus; Gilbertson (1979), Larsen y Cobb–Poulle (1989) y Gilbertson y Ryvarden (1987), como Phellinus robustus, y de México por los autores citados en la introducción. No obstante, los ejemplares de América no corresponden con F. robusta, que es morfológicamente muy similar a F. calkinsii; sin embargo, el análisis filogenético recientemente realizado por Vlasák y Kout (2010) confirma la separación de ambas especies, aunado a que F. robusta se distribuye únicamente en Europa y norte de Asia, no así F. calkinsii que sólo se localiza en Norteamérica. Ambas utilizan Quercus como sustrato, lo que indica una especificidad por el hospedero. Finalmente, las características morfológicas de los ejemplares mexicanos corresponden con las de los ejemplares de Pyropolyporus calkinsii descrita por Murrill (1903); por tanto, esta especie se registra por primera vez para México.

Fomitiporia dryophila Murrill (Figs. 3, 7C).

North American Flora 9. Part I: 8, 1907.

Basidioma perenne, de 90–140×60–110×15–25 mm, resupinado a pseudopileado, de consistencia corchosa a leñosa. Pseudopíleo formándose por las capas de poros que se acumulan con la edad, de color gris obscuro a negro, agrietado a rimoso; margen estéril, hasta 2 mm de ancho, de color marrón dorado (5D8) a naranja grisáceo (5B4). Himenóforo de color miel, dorado a marrón dorado (6D6), opaco a ligeramente iridiscente con la edad, poros circulares, elongados en la parte con crecimiento oblicuo, de 6–8 por mm, 80–125 µm de diámetro (X= 102.5 µm). Tubos de 4 a 5 mm de longitud, concoloros con los poros, estratificados. Contexto de 10–20 mm de grosor, de color marrón claro (6D4) a marrón rojizo (6E8), leñoso, azonado.

Sistema hifal dimítico, hifas generativas de septos simples, hialinas a pálido amarillento, de pared delgada, a veces bifurcadas, de 2–2.8 µm de diámetro; hifas esqueléticas marrón amarillento a marrón rojizo, de paredes gruesas (8–1.2 µm de grosor), de 2.4–3.2 µm de diámetro. Setas himeniales ausentes, cistidiolos no observados. Basidios de 14.8–16×9.6–12.6 µm, piriformes a globosos, hialinos, tetraspóricos, esterigmas de 2.4–3 µm de largo. Basidiosporas de (5.6) 6.4–8 (–8.4)×(5.0) 5.7–7.2 (–7.6) µm (X= 7.2×6.4 µm, n= 30) R= (1.0–) 1.05–1.2 (–1.3), subglobosas a globosas, hialinas, dextrinoides, cianófilas, lisas, de paredes gruesas; clamidosporas ausentes.

Resumen taxonómico. Fomitiporia dryophila ocasiona pudrición blanca sobre Byrsonima crassifolia y Psidium en bosques tropicales de Quercus oleoides y Byrsonima crassifolia y de Bumelia socorrensis y Psidium galapageium, respectivamente, en altitudes de 200 a 850 m.

Ejemplares revisados. México: COLIMA: isla Socorro, archipiélago Revillagigedo, 1.III.1967, R. Cruz 1605a (ENCB). JALISCO: municipio Guadalajara, barranca de Huentitán, 22.VII.1986, L. S. Vázquez 79 (IBUG, ENCB). NUEVO LEÓN: municipio Sabinas Hidalgo, Presa Sombreretillo, 4.IV.1985, R. Valenzuela 5196 (ENCB). QUERÉTARO: municipio Jalpan de Serra, Km.16 de la carretera Jalpan–Río Verde, 28.VI.1996, R. Valenzuela 8312 (ENCB). SONORA: municipio Álamos, Cañitas, 15.IX.2006, R. Valenzuela 13073, 13147 (CESUES, ENCB). TABASCO: municipio Jonuta, ejido Zapotero, 22.X.1991, Rodríguez–Bahena 1054 (UJAT, ENCB). Estados Unidos de América: FLORIDA, Duval County, Jacksonville, swamp forest, 28.XII.1953, A. S. Rhoads s/n. (Center Forest Mycology Research Fungi of Florida).

Fomitiporia langloisii Murrill (Figs. 4, 7D)

North American Flora 9.Part I: 9, 1907.

Basidioma perenne, de 50–90×20–50 ×2–18 mm, resupinado a efuso, ampliamente adherido, de consistencia leñosa a corchosa; margen velutinoso, pálido amarillento a dorado (5D8) a marrón (6D6)); superficie de los poros marrón grisáceo (6D5) a marrón dorado (5C4), en ejemplares jóvenes y en fresco con tintes rosados, ligeramente iridiscente en seco; poros circulares a elipsoides cuando el ejemplar crece oblicuo, (6–)7–8(–9)/mm, (95–)100–129(–140) µm de diámetro. Disepimento delgado, entero, de 25–50 µm de grosor; subiculum reducido a una delgada capa entre las capas de tubos de color canela a marrón naranja (6D6–7); tubos distinguiblemente estratificados de 12 (–15) mm de longitud, concoloros con los poros, con el tiempo van rellenándose de micelio blanquecino a amarillento.

Sistema hifal dimítico, hifas generativas de septos simples, hialinas a amarillentas, de pared delgada 2–3 µm de diámetro. Hifas esqueléticas, subparalelas en la trama himenoforal, de color amarillento pálido a marrón dorado, de pared gruesa, de 2.5–3.7 µm de diámetro. Setas himeniales ausentes, basidiolos piriformes a subglobosos, 10–11.5×7.8–9.0 µm; basidios tetraspóricos, piriformes a subglobosos, cistidiolos hialinos, paredes delgadas, hifoides, fusiformes a lageniformes, base bulbosa, ápice elongado de 10–18×3.0–5.0 µm. Basidiosporas hialinas, globosas, subglobosas a ovoides, de paredes gruesas, cianófilas, dextrinoides, (4.7–)5.3–6.7 (–7.3)×(4.0–) 4.8–6.0 (–6.5) µm.

Resumen taxonómico. Esta especie crece sobre madera muerta de diversas angiospermas, como Cordia boiseeieri D. C., Enrethia anacua (T. et B.) I. M., en matorral xerófilo así como en Quercus, en altitudes de 700 m.

Ejemplares revisados. COAHUILA: municipio de Múzquiz, 22.X.1999, R. Díaz 600, 616, 617, 619 (UJED, ENCB). MORELOS: municipio de Cuernavaca, frente a la cueva de los Amates, Km. 7 al este de Cuernavaca, 7.V.1977, J. Pérez–Ortiz 570 (ENCB). NUEVO LEÓN: municipio de Allende, Puente Raíces, 13.IV.1969, J. Castillo 629 (UANL, ENCB); municipio de Sabinas Hidalgo, Ojo de Agua, 5 km al NO de Sabinas Hidalgo, 7.VII.1988, R. Valenzuela 6539 (ENCB); Presa Sombreretillo, 4.IV.1985, R. Valenzuela 5194, 5196, 6903, 6904 (ENCB); 5 km al S de Sombreretillo, 28.XII.2007, R. Valenzuela 13192 (ENCB). SAN LUIS POTOSÍ: Km. 70 de la carretera Cd. Valles–Río Verde, 26.IX.2006, T. Raymundo y R. Valenzuela 1273; 13.VI.2009, T. Raymundo 2666, R. Valenzuela 13783 (ENCB).

Comentarios taxonómicos. Esta especie se caracteriza por presentar basidiomas resupinados, ampliamente adheridos, por la ausencia de setas himeniales y las basidiosporas de menor tamaño, de 5.5–6.5 (–7) µm de diámetro. Una especie afín es F. dryophila, pero se separa por sus basidiomas pseudopileados y las esporas más grandes, de 6.4 a 8 µm de diámetro (Decock et al., 2007). F. langloisii se menciona por primera vez para México de los estados de Coahuila, Morelos, Nuevo León y San Luis Potosí. Véase comentarios taxonómicos de F. dryophila y F. maxonii para tener una mayor apreciación de las diferencias entre estas especies.

North American Flora 9. Part I: 11, 1907.

Basidioma perenne, de 200–1000×100–300×10–90 mm, resupinado, corchoso a leñoso, fácilmente separable del sustrato; margen estéril, de 4–10 mm de ancho, de blanquecino a amarillento pálido (3A4) cuando fresco, y marrón anaranjado (5C6), color caramelo a marrón óxidado cuando viejo o al secarse, densa y finamente aterciopelado, agudo. Himenóforo de color marrón a chocolate (6E5–6) cuando fresco, marrón grisáceo (6E4–5), marrón obscuro (6F5) cuando viejo o al secarse, iridiscente, entonces al moverse cambia a rubio dorado (6D4) o naranja grisáceo (5B4) o marrón grisáceo ligero (6D5); poros circulares a elipsoides u oblicuos, 7–9 por mm, (80–) 90–120 (–30) µm (X= 104); disepimento entero, delgado, (20–) 20–52 (–65) µm, tubos hasta 9 mm de longitud, marrón grisáceo a marrón claro o color chocolate (6D7), estratificados, se van rellenando de micelio blanquecino a amarillento en las capas más viejas. Subículo de 0.3–1.5 mm de grosor, naranja pardusco (6D6–7) a color canela (6E6), densamente fibroso, homogéneo o con una línea negra.

Sistema hifal dimítico, hifas generativas de septos simples, hialinas a amarillentas, de paredes delgadas, 2–3 µm de diámetro; hifas esqueléticas, pálido amarillento a marrón dorado, paredes gruesas, 2.5–4.0 µm de diámetro. Setas himeniales ausentes; cistidiolos de 7.5–11.5×3.0 –5.5 µm, fusiformes, ventricosos a lageniformes, hialinos. Basidiolos de 7.5–9.0 3 × 6.0–8.5 µm, piriformes a subglobosos, hialinos. Basidios 7.5–10. 3×6.2–7.0 µm, piriformes a subglobosos, hialinos, tetraspóricos, esterigmas de 2.4–2.8 µm de largo. Basidiosporas (4.5–) 5.3–6.5 (–7.0) ×(4.0–) 4.8–6.0 (–6.7) µm, (X= 6.0×5.5 µm, n= 30), R= (1.0–) 1.1–1.2 (–1.3), subglobosas a globosas, ligeramente obovadas, hialinas, dextrinoides, cianófilas, lisas, de paredes gruesas; clamidosporas ausentes. Cristales romboidales hialinos, abundantes en el himenio.

Resumen taxonómico. Fomitiporia maxonii es común sobre árboles vivos de Citrus en huertos o madera muerta de diversas angiospermas, como Cordia, en bosque tropical subcaducifolio en elevaciones de 600–1 500 m snm. Presenta amplia distribución en los bosques tropicales del continente americano, en Argentina, Belice (Ryvarden, 2004), Brasil (Ryvarden y De Meijer 2002), Argentina, Costa Rica, Cuba, Ecuador, Jamaica y Venezuela (Decock et al., 2007).

Ejemplares revisados. HIDALGO: municipio de San Bartolo Tutotepec, 21.VIII.1969, J. Gimate 175–A (ENCB); municipio de Molango, plaza principal de Molango, 1.X.1992, R. Valenzuela 6182 (ENCB). GUERRERO: municipio de Cocula, balneario Machito de las Flores, 11.III.2010, T. Raymundo 3430 (ENCB); Km. 6 carretera Cocula–Cuetzala del Progreso, 17.IV.2010, E. Salinas 421, 425, 427 (ENCB). JALISCO: municipio de La Huerta, Reserva de la Biosfera Chamela–Cuixmala, camino Ardilla, 23.X.2009, T. Raymundo 3329, R. Valenzuela 13900 (ENCB); Eje Central, 27.IX.2010, T. Raymundo 3479, 3501 (ENCB). MORELOS: 2 km al sur de la desviación a Ahuehuetzingo, sobre la carretera libre a Puente de Ixtla, 15.I.1995, R. Valenzuela 7293 (ENCB). OAXACA: Río Salado, Km. 166 de la carretera Oaxaca a Puerto–Escondido, 14.IX.2003, T. Raymundo y R. Valenzuela 268 (ENCB); Oaxaca de Juárez, instalaciones del CIIDIR, 7.VIII.2007, T. Raymundo y R. Valenzuela 1566 (ENCB). QUERÉTARO: municipio de Pinal de Amoles, Km.160 de la carretera San Juan del Río–Jalpan de Serra, 17.XI.1993, R. Valenzuela 7283 (ENCB). TAMAULIPAS: Km. 68 de la carretera Ciudad Victoria –Soto la Marina, 12.VI.1983, R. Valenzuela 1461 (ENCB); municipio de Hidalgo, huerta de naranjos con riego Hacienda Santa Engracia, 27.XI.2004, F. C. Pérez–Sosa 9 (ITCV, ENCB). VERACRUZ: municipio de Chiconquiaco, 2 km al norte de Chiconquiaco, 1.IX.1988. R. Valenzuela 6282 (ENCB). ARGENTINA: MUCL 51333.

Comentarios taxonómicos. Se caracteriza por tener basidiomas resupinados, perennes con márgenes blanquecinos a amarillentos cuando frescos, el himenóforo es de color marrón a chocolate, iridiscente, dando tonalidades más brillantes, poros pequeños de 7–9 por mm, setas himeniales ausentes y basidiosporas de 5.3–6.5 (–7.0) µm. Fue sinonimizada con P. punctatus por Ryvarden (1985, 2004), pero se separan morfológicamente por el tamaño más grande de las esporas (de 6.5–8.0 µm) de esta especie y por el análisis filogenético que realizaron Decock et al. (2007) donde ambas especies se separan en clados distintos y dichos autores reconocen F. maxonii como especie válida. Especies afines son F. langloisii y F. dryophila; la primera, aunque con esporas de tamaño muy parecido, se separa por sus colores más brillantes en el himenóforo y poros ligeramente más grandes (de 6–8 por mm); se diferencia de la segunda por las basidiosporas más grandes (de 6.4–8 (–8.4)×(5.0) 5.7–7.2 (–7.6) µm) y por un pseudopíleo negro que desarrolla en el basidioma, aunado a que F. maxonii presenta una distribución amplia en el Neotrópico y en Sudamérica, sólo crece en ecosistemas tropicales y los requerimientos ecológicos de ambas especies, incluyendo hospederos, difieren. Decock et al. (2007) señalan que probablemente F. maxonii es endémica del Neotrópico. Este es el primer registro de la especie para México.

Fomitiporia sonorae (Gilb.) Y. C. Dai (Fig. 7F)

≡ Phellinus sonorae Gilb.

Basidioma perenne, de 50–70×25–30×10 mm, resupinado, completamente adherido, consistencia leñosa; margen estéril, de color café amarillento a pardo rojizo, velutinoso a glabro. Himenóforo de pardo amarillento a pardo rojizo, con poros circulares, de 5–6 por mm, disepimento entero, tubos de hasta 7 mm de longitud, concoloros a los poros, estratificados, rellenos de micelio blanco y amarillo en los estratos más internos. Contexto hasta 3 mm de grosor, de color pardo amarillento, fibroso a corchoso, con una línea negra que lo separa del sustrato.

Sistema hifal dimítico, con hifas generativas de septos simples, hialinas a amarillentas, de paredes delgadas, ramificadas, de 2.5–3 µm de diámetro. Hifas esqueléticas, amarillentas a café rojizo, paredes subgruesas (1.2–1.6 µm), de 3.5–4 µm de diámetro. Setas himeniales de 21–44×5–8 µm, ventricosas, amarillentas a café rojizo, de paredes gruesas, escasas. Cistidiolos de 12–44×4–9.5 µm, ventricoso–rostrados, con la porción apical alargada, hialinos, de paredes delgadas, abundantes. Basidios no observados. Basidiosporas de 5–6.0(–6.5)×5–5.5 µm, subglobosas a globosas, hialinas, dextrinoides, cianófilas, lisas, de paredes gruesas; clamidosporas ausentes. Cristales romboidales hialinos, de 9.5–17×5–10 µm.

Resumen taxonómico. Crece sobre Lysiloma en bosque tropical caducifolio, en altitudes de 240–350 m, conocida de Arizona, EUA (Gilbertson et Ryvarden, 1987) y de Tamaulipas (Valenzuela y Chacón–Jiménez, 1991).

Ejemplares revisados. TAMAULIPAS: municipio de Gómez Farías, Reserva de la Biosfera El Cielo, S. Chacón–Jiménez 82 (ITCV, ENCB). QUERÉTARO: municipio de Pinal de Amoles, La Cuesta, 13.XI.1993, R. Valenzuela 6252 (ENCB).

Comentarios taxonómicos. Fomitiporia sonorae se caracteriza por los basidiomas resupinados completamente adheridos al sustrato, poros de tamaño mediano (de 5–6 por mm), setas himeniales alargadas y por el tamaño de sus esporas, todo lo cual la separa de las especies del complejo F. robusta (F. apiahyna, F. robusta, F. texana, entre otras) por ser pileadas, y de las especies americanas del complejo F. punctata (F. dryophila, F. maxonii y F. langloisii) que carecen de setas himeniales. Fue citada por primera vez para México por Valenzuela y Chacón–Jiménez (1991); en el presente trabajo se amplía la distribución para el estado de Querétaro.

Fig.8

Fomitiporia texana (Murrill) I. Nuss (Figs. 6, 7G)

Bibl. Mycol.105:108, 1986

Basidioma perenne, de 60–70×40–60 mm, pileado–sésil, triangular a ungulado, ampliamente adherido al sustrato, de consistencia leñosa. Píleo semicircular, de color marrón pálido a marrón amarillento cuando joven, de marrón rojizo, marrón grisáceo a negro al madurar o cuando viejo; aterciopelado cuando joven, glabrescente al madurar, liso cuando joven, agrietado y rimoso al madurar, con una costra negra de hasta 2 mm de grosor. Margen estéril, obtuso y redondeado, aterciopelado cuando joven, glabrescente, de color marrón pálido, marrón amarillento a marrón rojizo. Himenóforo de color marrón pálido, a marrón amarillento, con poros circulares a oblongos, de 4–6 por mm, 204–288×196–224 µm de diámetro, (X= 228 µm), disepimento entero, 144–176 µm de grosor. Tubos de 4–10 mm de longitud, concoloros a los poros, estratificados. Contexto de 20–36 (–50) mm de grosor, simple, azonado, fibroso, duro, de color marrón amarillento.

Sistema hifal dimítico, hifas generativas con septos simples, hialinas a amarillentas, paredes delgadas, de 2.4–3.2 µm de diámetro; hifas esqueléticas marrón rojizo, de paredes gruesas (0.8–2.0 µm), de 3.4–4.8 µm de diámetro. Trama himenoforal subparalela a ligeramente entrelazadas, de 60.8–80 µm de grosor, hifas generativas de septos simples, hialinas a pálido– amarillentas, de paredes delgadas, de 2.4–3.2 µm de diámetro; hifas esqueléticas de color marrón rojizo, de paredes gruesas (1.6–2 µm de grosor), de 3.4–4.8 µm de diámetro. Contexto con hifas esqueléticas dominantes, de color marrón rojizo, de paredes gruesas, de 4.0–4.8 µm de diámetro. Setas himeniales presentes o ausentes, de 13.6–21.6×5.6–8.8 µm, ventricosas, con el ápice recto y agudo, de paredes gruesas, de color marrón rojizo a marrón obscuro. Cistidiolos de 48–64×4.8–5.6 µm, hifoides, con la base bulbosa, hialinos, de paredes delgadas a gruesas. Basidios de 12–16×8.8–10.4 µm, subglobosos a ovoides, tetraspóricos, esterigmas delgados de 2.4–3 µm de largo. Basidiosporas (5.6–) 7–8.4 (–9)×(5.6) 6.5–8.0 µm, (X = 7.4×7.0 µm, n= 30), R= (1.0) 1.1–1.2 (–1.3), subglobosas, hialinas, fuertemente dextrinoides, cianófilas, lisas, de paredes gruesas. Clamidosporas ausentes.

Resumen taxonómico. Fomitiporia texana se encontró sobre una gran variedad de madera muerta o viva, entre la que se pudo identificar Juniperus deppeana (Cupressaceae), Guaiacomun officinale (Zygophyllaceae), Opuntia leptocaulis (Cactaceae), Cumbretum (Cumbretaceaea), Citrus limonia (Rutaceae); también sobre lianas. Los tipos de vegetación donde se desarrollan son matorral xerófilo, bosque tropical caducifolio, bosque tropical subcaducifolio y bosque de Juniperus. Esta especie se conocía de EUA, de los estados de Texas, Nuevo México y Arizona (Gilbertson y Ryvarden, 1987). En el presente trabajo se cita y describe por primera vez para México.

Ejemplares revisados. México: DURANGO: municipio de Peñón Blanco, La Concha, 6.VI.1992, R. Díaz–Moreno s/n (UJED); municipio de Pueblo Nuevo, Mexiquillo, 20.VII.1991, R. Valenzuela 7160 (ENCB). GUERRERO: municipio de Cocula, Xonacatla, 28.V.2010, E. Salinas 08, J. Vera 09 (ENCB); Machito de Las Flores, 18.IV.2010, E. Salinas 463, 509,529 (ENCB). JALISCO: municipio de Guadalajara, barranca de Huentitán, 25.XII.1975. G. Guzmán 12492 (ENCB, IBUG); municipio de La Huerta, Camino Ardilla, Reserva de la Biosfera Chamela–Cuixmala, 23.X.2009. R. Valenzuela 13869 (ENCB, MUCL), 28.IV.2010, R. Valenzuela 13924, 13926 (ENCB, MUCL); 28.IX.2010, T. Raymundo 3507, 3515 (ENCB, MEXU); Eje Central, 27.IX.2010, 28.IX.2010, T. Raymundo 3525. MICHOACÁN: municipio de Huetamo, Eréndira, 25 km al N de Huetamo, sobre la carretera a Tiquicheo, 5.XI.1977, J. Tena 7 (ENCB). NUEVO LEÓN: municipio de Sabinas Hidalgo, 5 km al NO de Sabinas Hidalgo, Ojo de Agua, 7.VII.1988, R. Valenzuela 6540 (ENCB). OAXACA: municipio de San Francisco Ixhuatán, bosque tropical, 7 m snm, 20.VIII.1980, E. Teniente–Nivón 11 (ENCB); Parque Nacional Lagunas de Chacahua, a 6 km de la Grúa, camino de terracería al este de Los Azufres, 15.IX.2003. T. Raymundo y R. Valenzuela 298 (ENCB). QUERÉTARO: municipio Jalpan de Serra, Km. 185 de la carretera Jalpan–Xilitla, 3.XI.2007. T. Raymundo y R. Valenzuela 1991 (ENCB). SAN LUIS POTOSÍ: Km. 70 de la carretera Río Verde–Cd. Valles, 1.XI.2007. T. Raymundo y R. Valenzuela 1966 (ENCB). SONORA: desierto central sonorense, municipio de Guaymas, "El Tigre", ejido Francisco Villa, 11, 2009, A. Sánchez 146 (CESUES, ENCB); 22.VIII.2009. T. Raymundo 3234, 3235 (UAMIZ, MUCL). YUCATÁN: municipio de Santa Elena, Parque Estatal Kabah, 21.III.2007, R. Sansores–Sánchez 92 (UADY, ENCB). Estados Unidos de América: TEXAS, San Antonio, 31.X.1911, G. G. Hedgcock, sobre Juniperus sabinoides (FP 9954). ARIZONA, Santa Cruz County, 10.XI.1967, R. L. Gilbertson 7763 (ARIZ, MUCL).

Comentarios taxonómicos. Esta especie se caracteriza por presentar basidiomas pileados, de triangulares a ungulados, el píleo rimoso y con una costra negra, los poros son de tamaño mediano (de 4–6 por mm), setas himeniales se observaron únicamente en algunos ejemplares del estado de Jalisco, las esporas son grandes (de 7–8.4 (–9)×(5.6) 6.5–8.0 µm). Especies afines son F. robusta y F. calkinsii pero sus esporas son más pequeñas (6–8×5.5–7 µm y 6–7×5.5–6 µm, respectivamente), la primera se distribuye en Europa y el Este de Asia y la segunda en Norteamérica; ambas crecen sobre Quercus, no así F. texana, que presenta gran variabilidad en cuanto a la selección de hospederos y crece tanto en gimnospermas (Juniperus) como en angiospermas (cactáceas, rutáceas, cumbretáceas, entre otras).

Discusión

La mayoría de los ejemplares de herbario revisados en el presente trabajo se encontraban determinados como Phellinus punctatus y P. robustus, debido a que se había seguido el criterio de Gilbertson et Ryvarden (1987) y Ryvarden (2004). Sin embargo, con las nuevas tendencias de la sistemática moderna, que incluye aspectos morfológicos, ecológicos, biogeográficos y filogenéticos, se reconoce que estas especies se distribuyen en Europa (Wagner y Fischer, 2001) y en el Este de Asia (Núñez y Ryvarden, 2000), y fue necesario, entonces, reclasificar los ejemplares de Norteamérica. Decock et al. (2007) y Vlasák y Kout (2010), al estudiar los tipos de las especies descritas por Murrill (1907), validaron F. langloisii, F. dryophyla, F. maxonii, F. calkinsii y F. bakeri para sustituir en esta región los nombres de P. punctatus y P. robustus.

Respecto a la distribución de las especies estudiadas, podemos señalar que F. apiahyna, F. maxonii y F. sonorae se encontraron en zonas de vegetación tropical, no así F. calkinsii que se localizó únicamente en zonas de vegetación templada y F. dryophila y F. langloisii se ubicaron en zonas de vegetación árida. Por otro lado, F. texana presentó una mayor distribución, encontrándose en zonas tropicales, templadas y áridas.

Agradecimientos

Este trabajo formó parte de los estudios de doctorado de la primera autora bajo la tutoría de los coautores Cony Decock, Joaquín Cifuentes y Leticia Pacheco–Mota. Tania Raymundo agradece el apoyo al CONACYT por la beca otorgada para realizar sus estudios en el Posgrado en Ciencias Biológicas de la Universidad Autónoma Metropolitana. Los autores agradecen el financiamiento que recibieron del proyecto de cooperación bilateral México–Bélgica (CONACYT–FNRS) con registro SIP–2010–RE–82; asimismo, de manera particular, agradecen los apoyos otorgados por diferentes instituciones: Ricardo Valenzuela, a la COFAA–IPN dentro del proyecto SIP–20121207; Joaquín Cifuentes, a la UNAM dentro de los proyectos PAPIIT IN218008 y IN207311; Mario Amalfi, a Belgian State–Belgian Federal Science Policy a través del programa Interuniversity Attraction Poles (phase VI, contract P6/06), así como el logístico que proporcionó el MUCL, y Cony Decock, a Belgian State–Belgian Federal Science Policy (contract BCCMC3/10/003).

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