Abundance and distribution of crustaceans in wetlands of Tabasco

Everardo Barba*, Juan Juárez–Flores y Feliciana Estrada–Loreto

Departamento de Aprovechamiento y Manejo de Recursos Acuáticos (DAMRA), Área de Sistemas de Producción Alternativos, El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Villahermosa. Km. 15.5 carretera Villahermosa–Reforma s/n, R/a Guineo Segunda Sección, 86280 Villahermosa, Tabasco, México. *Correspondencia: ebarba@ecosur.mx

Recibido: 12 noviembre 2009 ]]> Aceptado: 26 abril 2010

Resumen

El estado de Tabasco presenta una compleja y alta diversidad de humedales que incluye tipos palustres (20.72%), costeros (3.93%), lacustres (1.74%) y ribereños (1.37%), los cuales cubren el 27% del territorio estatal. La diversidad faunística en estos ambientes comprende invertebrados y vertebrados, donde la mayor parte de los registros son de especies de interés comercial. Se presenta el inventario de crustáceos recolectados desde 2003 hasta la fecha en las subregiones Sierra, Ríos y Pantanos. La recolección fue diurna, en 14 localidades (ambientes lóticos y lénticos), mediante nucleador y draga para la infauna, y arrastres con diferentes artes para la epifauna. Se obtuvieron 2 370 organismos que pertenecen a 4 órdenes, 15 familias, 17 géneros y 17 especies. Las especies más abundantes fueron Discapseudes holthuisi Bacescu y Gutu, 1975 (62%), Macrobrachium acanthurus (Wiegmann, 1836) (12%), Leptochirus sp. Zaddach, 1844 (8%) y Palaemonetes vulgaris (Say, 1818) (7%), sumando el 89% del total. El 67% de la abundancia correspondió a la infauna y el 33% a la epifauna. El 81% de los crustáceos se capturaron en sistemas lénticos y el resto en sistemas lóticos. Este trabajo contribuye con nuevos registros de crustáceos en humedales de Tabasco.

Palabras clave: crustáceos, humedales dulceacuícolas, Tabasco.

Abstract

The state of Tabasco is characterised by complex and diverse wetlands of different types: palustrine (20.72%), coastal (3.93%), lacustrine (1.74%) and riverine (1.37%), covering 27% of its surface. Faunal diversity of these wetlands includes invertebrates and vertebrates, most of the available records come from species with commercial importance. The list of crustaceans collected from 2003 to date in the subregions Sierra, Ríos and Pantanos, is presented. The sampling at 14 localities was diurnal (lotic and lentic environments), using cores and dredges for the infauna and different nets for epifauna. A total of 2 370 organisms belonging to 4 orders, 15 families, 17 genera and 17 species, was obtained. The most abundant species were: Discapseudes holthuisi Bacescu y Gutu, 1975 (62%), Macrobrachium acanthurus (Wiegmann, 1836) (12%), Leptochirus sp. Zaddach, 1844 (8%) and Palaemonetes vulgaris (Say, 1818) (7%), accounting for 89% of the total abundance. Infaunal abundance represented 67% and epifaunal 33%. Eighty–one percent of the organisms were collected in lentic environements and 19% in lotic systems. The present study contributes with new records of crustaceans for the wetlands of Tabasco.

Key words: crustaceans, freshwater wetlands, Tabasco.

El estado de Tabasco ocupa el 1.3% del territorio nacional y el 27.7% de su superficie está cubierta por humedales. Estos ecosistemas acuáticos proporcionan hábitat para una gran diversidad de especies, tanto de importancia ecológica como económica. La diversidad faunística en Tabasco cuenta con un total de 896 especies acuáticas y 227 terrestres, entre los registros de especies acuáticas destacan los artrópodos acuáticos, moluscos y peces; los mejor representados son los moluscos con 164 especies (Sánchez y Barba, 2005), y los crustáceos decápodos con un total de 72 especies (Álvarez et al., 2005).

La proporción de humedales está dominada por sistemas palustres en el 21%, los costeros ocupan un 4%, mientras que los lacustres y ribereños el 1.7 y 1.28%, respectivamente (Barba et al., 2006). En nuestro país, los humedales constituyen unidades ambientales donde concurren múltiples intereses económicos, dada la variedad de recursos que en ellos se encuentran. Estos sistemas están siendo destruidos o modificados sustancialmente, entre otros factores, por operaciones de drenado y relleno para ganar terreno para la agricultura, construcción de presas, desarrollos urbanos, aporte de sedimentos por erosión, descarga de contaminantes tóxicos y eutrofización, como resultado de malas prácticas agrícolas. En consecuencia ha disminuido su valor y función ecológica natural, al reducirse el nivel de captación de agua y la calidad del hábitat para la fauna silvestre (de la Lanza y García–Calderón, 1995; Sánchez y Barba, 2005).

La alta diversidad de recursos acuáticos distribuidos en las subregiones de Tabasco, las condiciones ecológicas y el grado de conservación de éstos influyen sobre la distribución y abundancia de los organismos acuáticos; por otra parte, se encuentran los factores dependientes del régimen de precipitación, el grado y la amplitud de la inundación (Ramírez y Roldán, 1989; Araúz et al., 2000; Rincón, 2003; Hurtado et al., 2005). No obstante la importancia de los sistemas acuáticos en general, los ambientes estuarinos han recibido mayor atención de investigación por ser zonas de reproducción, crianza y refugio de una gran cantidad de organismos acuáticos estuarino–marinos de importancia ecológica y comercial (Yáñez–Arancibia, 1986). Lo anterior se constata por el mayor número de registros para la zona costera; la subregión de la Chontalpa cuenta con el 68 % de las especies registradas y la subregión Ríos con el 24% (Sánchez y Barba, 2005).

Entre la fauna representativa de los humedales se encuentran los crustáceos, los cuales desempeñan un papel importante en la transferencia energética hacia niveles tróficos superiores (Barba et al., 2000); algunos pueden emplearse como indicadores de la calidad del agua (Álvarez et al., 1996; de la Lanza et al., 2000) y otros, predominantemente marinos (89%), se capturan con fines de consumo. Debido a sus variadas adaptaciones, entre las que destacan la respiración aérea (Díaz y Rodríguez, 1977) y la capacidad de osmorregulación de iones minerales (Mantel y Farmer, 1983), estos organismos han invadido tanto ambientes dulceacuícolas como terrestres representando respectivamente el 10% y 1% de la diversidad (Álvarez et al., 1996).

Aún reconociendo la importancia de los humedales como hábitat, el estado de conocimiento de la biodiversidad de estos ambientes permanece incompleto, lo cual se refleja en los listados faunísticos, en particular en cuanto al número de especies de macroinvertebrados en general. Esto se atribuye a una subestimación en las áreas de captura y a un bajo esfuerzo de recolección de los diversos grupos que componen esta fauna y también por su taxonomía compleja (Sánchez y Barba, 2005). Este trabajo contribuye con nuevos registros de distribución y abundancia de crustáceos en los humedales de Tabasco.

Materiales y métodos

Área de estudio. El estado de Tabasco se localiza en el sureste de México, con una superficie de 24 661 km², cubre desde la planicie costera del golfo de México, hasta las montañas del norte de Chiapas, se ubica entre los 17°15' y 18°39' N y los 91°00' y 94°07' O. Tabasco representa el 1.3% del territorio nacional, se divide en 5 subregiones: Chontalpa, Ríos, Sierra, Centro y Pantanos. Predominan los climas cálido–húmedo con lluvias todo el año, cálido–húmedo con abundantes lluvias de monzón y cálido–húmedo con lluvias en verano, con una temperatura media anual de 26°C y máxima de 42°C (INEGI, 2008). Las localidades estudiadas abarcaron la heterogeneidad de los humedales dulceacuícolas en las subregiones de Tabasco (Fig. 1; Cuadro 1).

Caracterización ambiental. Se cuantificaron las condiciones ambientales en las localidades de muestreo. Las variables físico químicas evaluadas in situ fueron: pH, temperatura, concentración de oxígeno disuelto (OD), y las evaluadas ex situ: nitratos y amonio en agua y pH en sedimento (Cuadro 2), mediante sondas multiparamétricas de la marca HANNA, modelos HI–9818 y HI–98185, respectivamente. Las muestras de agua se tomaron a media columna con una botella Van Dorn de 2.5 L y el sedimento con una draga Petite Ponar. La materia orgánica se cuantificó mediante el método propuesto por Walkley y Black (Sparks et al., 1996).

Captura de organismos. Los organismos de la infauna se recolectaron mediante un nucleador Ljkelkamp® de 5 cm de diámetro con un área de 0.0019 m² y una draga Petite Ponar con un área de 0.025 m²; para la epifauna se empleó una red de cuchara de 0.5 m² de área, una red de barra tipo Renfro con un área de barrido de 50 m² (Renfro, 1962), así como recolectas manuales. Las muestras se fijaron con formalina al 4% para su posterior procesamiento. Los individuos fueron separados utilizando un tamiz con luz de malla de 0.5 y 0.75 µm, y preservados en alcohol al 70%.

Los organismos se identificaron hasta el menor nivel taxonómico posible, mediante las claves de Bousfield (1972), Felder (1973), Pennak (1978), Williams (1984), Thorp y Covich (1991), Raz–Guzman et al. (1992), Raz–Guzman y Sánchez (1996) y Villalobos (1998). Para el arreglo sistemático se siguió lo propuesto por Martin y Davis (2001). Los organismos se encuentran depositados en la Colección de Referencia del Laboratorio de Ecología Acuática de ECOSUR– Unidad Villahermosa.

Análisis de datos. Las localidades de recolecta fueron agrupadas mediante un análisis de componentes principales (ACP), y para conocer la correlación existente entre las variables ambientales y la biota se aplicó un análisis de correspondencia canónica (ACC) que sirvió, a su vez, para determinar cuáles son las variables que tienen una mayor influencia en el ordenamiento de los patrones de datos de la comunidad (McGarigal et al., 2000). Los datos de las variables ambientales y la abundancia de los organismos fueron transformados a Ln (N+1). La dominancia de las especies en frecuencia y abundancia se determinó mediante el ordenamiento de Olmstead–Tukey (Sokal y Rohlf, 1994), considerando especies dominantes, típicas, oportunistas y raras.

Resultados

Descripción ambiental. Las localidades de muestreo fueron caracterizadas de acuerdo con las condiciones físico–químicas registradas. Se presentaron temperaturas cálidas de 23°C a 28°C, con pH básico y una OD relativamente alta (4.0 – 6.0 mg/l), con excepción de las localidades Canal (C) y río Teapa (RT), donde el OD fue menor (2.0 – 3.6 mg/l). En la concentración de amonio se presentaron valores elevados (2.04 – 2.85 mg/l) en las localidades Canal (C), Puerta 3 (LP3), laguna San Pedrito (LSP), río Frontera (RF) y río Carrizal (RC). También los nitratos tuvieron valores elevados (1.51 – 6.25 mg/l) (Cuadro 2).

La ordenación de las localidades mediante el ACP mostró que los 2 primeros componentes explicaron el 57.67% de la variación total; el primer componente conformó el 37.40% de acuerdo con las variables de amonio, nitratos y la profundidad, mientras que el segundo sumó el 20.27%, representado por la temperatura y el pH (Cuadro 3). El primer grupo lo formaron las localidades 8 a 14, de las subregiones de Ríos (Tenosique) y Sierra (Teapa y Tacotalpa), y el segundo las localidades 1, 4, 5, 6 y 7 de la subregiónes Pantanos (Centla) y Centro (Villahermosa). La localidad 11 (dren artificial 2– DA2) quedó aislada al presentar un pH ácido de 5.87 (Fig. 2).

Composición y abundancia de crustáceos. Se recolectaron 2 370 organismos correspondientes a 4 órdenes, 15 familias, 17 géneros y 17 especies; en la epifauna se contabilizaron 13 especies, mientras que 4 especies fueron para la infauna. Las especies mejor representadas en términos de abundancia relativa total fueron: Discapseudes holthuisi Bacescu y Gutu, 1975 (61.7%), Macrobrachium acanthurus (Wiegmann, 1836) (11.7%), Leptocheirus sp. Zaddach, 1844 (7.64%) y Palaemonetes vulgaris (Say, 1818) (6.67%), sumando el 87.71%, el valor mínimo correspondió a Periclimenes americanus (Kingsley, 1878) con 0.04% del total (Cuadro 4).

El análisis Olmstead–Tukey para la abundancia presentó 4 especies dominantes: M. acanthurus, Procambarus (Austrocambarus) llamasi Villalobos, 1954, D. holthuisi y Leptocheirus sp.; las oportunistas fueron 4: P. vulgaris, Hyalella azteca Zaddach, 1844, Leptochelia rapax (Harger, 1879) y Armases ricordi (H. Milne Edwards, 1853); hubo 2 especies típicas, Rhithropanopeus harrisii (Gould, 1841) y Potamocarcinus hartmanni Pretzmann, 1975 y 6 fueron raras (Fig. 3).

De acuerdo con sus hábitos, D. holthuisi fue especie dominante para la infauna con 1 457 organismos; las oportunistas fueron Leptocheirus sp. y P. (Austrocambarus) llamasi, y 1 especie típica, L. rapax (Fig. 4). Para la epifauna se obtuvieron 2 especies dominantes, M. acanthurus y R. harrisi; 3 oportunistas, P. vulgaris, Leptocheirus sp. y A. ricordi; 3 típicas, P. hartmanni, Uca sp. Leach, 1814 y Potimirin mexicana (Saussure, 1857), y las especies raras fueron H. azteca, Processa sp. Leach, 1815 y P. hartmanni (Fig. 5).

Distribución de la abundancia por subregiones y ambientes. La distribución de los crustáceos en los humedales de Tabasco mostró que el 81% de la abundancia total se capturó en 4 localidades (C, LSP, LP3, LSP) de la subregión Pantanos en sistemas lénticos; la localidad con el máximo valor de abundancia correspondió a la LSP con 1 534 individuos, mientras que el mínimo fue para LP3 con 11 individuos (Cuadro 5).

En relación con el número de especies, la localidad LSP (subregión Pantanos), presentó 6 especies: Callinectes similis (Williams, 1974) y R. harrisi registradas sólo para este sistema; D. holthuisi, Leptocheirus sp., M. acanthurus y Sphaeroma terebrans (Bate, 1866), especies compartidas con las localidades LSP y C. Para la localidad SS se capturaron de manera exclusiva H. azteca y Procambarus llamasi, y en LP3, las especies D. holthuisi y S. terebrans (Cuadro 5).

Los sistemas lóticos constaron de 10 localidades y contribuyeron con el 20% del total de organismos. Espacialmente, las localidades AP–3, RF y DA2, mostraron la mayor abundancia de organismos, con 296 (63%), 61 (13%) y 49 (10%) de manera respectiva; mientras que las localidades RC y RT presentaron la menor abundancia con 1 organismo cada una. En cuanto al número de especies, el máximo correspondió a AP con 9, y en 6 localidades sólo se registró 1 especie (Cuadro 5).

Agrupaciones faunísticas. El ACP para infauna presentó 2 agrupaciones, la primera conformada por las localidades C, LSP y LP3 y la segunda por la localidad AP (subregión Pantanos). Los 2 primeros componentes conformaron el 92.57% de la variación total (Fig. 6). El ACC de la infauna y las variables ambientales se explica por los 2 primeros componentes con un 98.5% de la variación total, donde las variables amonio, nitratos, profundidad y temperatura determinaron esta ordenación (Cuadro 6). La especie L. rapax se correlacionó negativamente con estas variables y positivamente con el pH, mientras que D. holthuisi se correlacionó con la temperatura. Leptocheirus sp. Se asoció positivamente con el OD y negativamente con la temperatura y la profundidad (Fig. 7).

El ACP aplicado a la epifauna, conformó 3 grupos que explicaron el 52.88% de la variación total en los 2 primeros componentes (Fig. 8). El primer grupo lo conformaron las localidades C, LP3, LSP (subregión Pantanos) en ambientes lénticos, con abundancias máximas; un segundo grupo, las localidades AP y RF en ambientes lóticos y con influencia salina. La última agrupación la constituyeron el resto de las localidades pertenecientes a las subregiones Sierra, Centro y Ríos en ambientes lóticos (Fig. 9).

En la epifauna el ACC explicó el 52.88% de la variación total en los 2 primeros componentes (Fig. 9). Los nutrientes OD y profundidad tuvieron mayor influencia en la ordenación y distribución de las especies (Cuadro 7). Las especies M. acanthurus, S. terebrans, P. llamasi y C. similis presentaron correlación positiva con los nitratos y amonio; R. harrisii y Uca sp. se correlacionaron positivamente con el pH y el OD; mientras que P. hartmanni y P. mexicana mostraron correlación negativa. Finalmente, H. azteca y A. ricordi tuvieron correlación positiva con la temperatura y negativa con los nutrientes (Fig. 9).

Discusión

Caracterización ambiental. En general las localidades presentaron buenas condiciones en cuanto a las concentraciones de oxígeno disuelto, con excepción de C y RT, que las tuvieron por debajo del mínimo requerido para la protección de la vida acuática. En contraste, el amonio y los nitratos sobrepasaron los límites máximos permisibles para la protección de la vida acuática (SEDUE, 1989; CNA, 2003), en las localidades RF, SS, C, LP3, LSP (subregión Pantanos) y RC (subregión Centro). Esto podría explicarse debido a la posición geográfica de las localidades en la cuenca baja del sistema Grijalva–Usumacinta, donde se reciben los aportes provenientes de las cuencas alta y media. La zona alta y media presentan zonas con diferentes usos de suelos, donde destacan los cultivos y diferentes actividades antrópicas, así como descargas de la ciudad de Villahermosa. Aunque la Reserva de la Biosfera Pantanos de Centla es un área natural protegida, se realizan diferentes actividades dentro de ella, siendo las principales amenazas el cambio del flujo hidrológico y de uso de suelo para agricultura y ganadería (Hargrave, 2001).

La localidad DA2 se ubicó de manera aislada del grupo debido a su valor de pH ácido, lo que pudiera relacionarse con la descomposición de la vegetación acuática sumergida y liberación de taninos en esta localidad. Dicho ordenamiento fue confirmado mediante el ACP, separó a las localidades en 2 grupos asociando las localidades RF, C, LP3 y LSP (subregión Pantanos), situadas en áreas asociadas con asentamientos humanos y/o parcelas de cultivo. Estas actividades generan un cambio en el uso de suelo, en especial en las márgenes ribereñas, donde la pérdida de cobertura vegetal disminuye la cantidad de hábitats acuáticos disponibles, incrementan la tasa de sedimentación y provocan valores bajos en la abundancia y riqueza de macroinvertebrados (Sharitz y Batzer, 1999) y peces dulceacuícolas, que deterioran la estructura trófica (Barnes y Mann, 2001).

Composición faunística. El mayor número de especies de la epifauna se puede explicar por los flujos hidrológicos de la región, así como por la disponibilidad de sustratos con vegetación y microhábitats, que proveen áreas de reproducción y protección para un elevado número de organismos (Williams, 1980; MacFarlane, 1983; Bailey y Litterick, 1993, Covich et al., 1999). El menor número de especies de la infauna puede deberse a los aportes de sedimentos y material en suspensión proveniente de cuenca arriba y con ello gran cantidad de agroquímicos, y a la homogeneidad del sustrato (Malavoi y Souchon, 2002) y consumo por depredadores (Barba et al., 2000). La comparación del número de especies por subregión mostró qué pantanos tuvieron los valores máximos debido a una mayor disponibilidad de hábitat dada por la vegetación de manglar, vegetación emergente, flotante y vegetación acuática sumergida, en las que se asocia una mayor diversidad y abundancia de organismos (Macinthosh et al., 1999; Barba, 2005; Barba y Sánchez, 2005; Barba et al., 2005), así como al transporte pasivo mediante la vegetación acuática flotante (Tankersley et al., 2002).

Distribución y ecología. Presentaron distribución restringida a ambientes tropicales y dulceacuícolas 3 especies: Procambarus llamasi, dulceacuícola de zonas inundadas y pantanos (Hobbs, 1989); P. mexicana, de arroyos de montaña hasta grandes ríos cercanos a la costa (Martínez–Mayén y Román–Contreras, 2005) y P. hartmanni, de aguas someras y rocosas, en aguas limpias con restos de vegetación (Álvarez et al., 2005).

Las especies Erichtonius brasiliensis (Dana, 1852), D. holthuisi, M. acanthurus, P. vulgaris, P. americanus, R. harrisi, L. rapax, S. terebrans, C. similis, A. ricordi, Uca sp., Processa sp. y Leptocheirus sp., son especies con una amplia distribución y tolerancia a ambientes oligohalinos y costeros, asociados a sustratos con vegetación marginal y circundante, así como sumergida y flotante (Sánchez et al., 1998; Escobar–Briones et al., 1999).

De acuerdo con Álvarez et al. (2005), están registradas 72 especies de crustáceos, de los cuáles 44 contabilizaron para decápodos y peracáridos. En este trabajo se listan 17 especies para ambos grupos (Cuadro 8); pese a que se lista un menor número, se agregan al inventario las especies E. brasiliensis, Leptocheirus sp., P. vulgaris, P. americanus y Processa sp. Se considera que existe una subestimación de los registros para invertebrados y en especial de crustáceos, ya que la mayoría de los estudios se han efectuado con especies de importancia comercial (Sánchez y Barba, 2005).

Las agrupaciones obtenidas por el ACC mostraron que los nutrientes fueron los factores determinantes para su formación, donde D. holthuisi, M. acanthurus, S. terebrans y C. simillis, caracterizaron la subregión de Pantanos, siendo estos sitios los de mayores valores en estas variables; Uca sp. y R. harrisi se correlacionaron con el OD y Armases ricordi con la temperatura. Sin embargo, los resultados aquí obtenidos mostraron que las variables de mayor importancia fueron los nutrientes, y en menor proporción la temperatura y el OD (Williams, 1980; Statzner et al., 1988; Allan, 1995).

Lo anterior sugiere la necesidad de ampliar el estudio de otros humedales debido a la importancia de estos hábitats en cuanto a su cobertura en Tabasco. Por otro lado, el conocimiento de los crustáceos y otros invertebrados acuáticos como organismos bioindicadores en los humedales constituye una herramienta potencial para caracterizar el estado de salud de estos ambientes.

Agradecimientos

Los autores agradecemos los apoyos otorgados por los proyectos: "Programa de consolidación institucional: investigadores mexicanos del CONACYT". Convenio específico Ref. 323201–1 Exp. 020314; "Taller sobre manejo de bordos en el estado de Tabasco" (SEDAFOP–ECOSUR); "Conservación y mejoramiento de suelos en Tabasco: tecnologías para el restablecimiento a la fertilidad de suelos y para controlar la erosión hídrica" (SEDAFOP–ECOSUR), e "Inventario de las microcuencas del municipio de Balancán, Tabasco" (Fondo Mixto–CONACYT –Gobierno del Estado de Tabasco TAB–2006–C06–46385). Por otro lado, las facilidades otorgadas al Posgrado de ECOSUR para la realización de salidas a campo del curso Humedales: ecología y manejo, de la Maestría en Ciencias Naturales y Desarrollo Rural.

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