Especie nueva del género Bryconamericus (Teleostei: Characidae) del río Fonce, sistema río Magdalena, Colombia
A new fish species of the genus Bryconamericus (Teleostei: Characidae) from the Fonce river, Magdalena Basin, Colombia
César Román–Valencia*, James. A. Vanegas–Ríos y Raquel I. Ruiz–C.
Universidad del Quindío, Laboratorio de Ictiología, A. A. 2639. Armenia, Colombia.
]]> *Correspondencia:
Recibido: 13 marzo 2008
Aceptado: 02 octubre 2008
Resumen
Se describe una especie nueva del género Bryconamericus Eigenmann, 1907 de la cuenca río Fonce, sistema río Magdalena, Colombia. La especie se distingue de sus congéneres por el número de radios anteriores de la aleta anal cubiertos por una hilera de escamas (4–11 vs. 11–26, excepto de B. orinocoense Román–Valencia 2003, de la cual se distingue por el mayor número de radios ramificados en la aleta anal 19–26 vs. 16–17) y de escamas en la línea lateral (39–45 vs. 31–32); en machos, por un número reducido de espinas sobre los radios en las aletas (anal 2–10 vs. 9–23, pélvicas 2–9 vs. 8–20, pectorales 2–6 vs. 9–28 y dorsal 3–6 vs. 6–18). Se suministran datos ecológicos del hábitat del nuevo taxon y una clave taxonómica para las especies de la cuenca de los ríos Cauca–Magdalena, Sinú y Ranchería.
Palabras clave: Bryconamericus sp. nov., pez carácido, Sudamérica.
]]> Abstract
A new fish species of Bryconamericus Eigenmann 1907 is described from the Fonce river, Magdalena Basin of Colombia. The species can be distinguished from all congeners by the number of anterior anal fin rays covered by a scales row (4–11 vs.11–26, except B. orinocoense Román–Valencia 2003 with 1–6, from which is distinguished by the higher number of branched anal fin rays 19 –26 vs. 16–17) and lateral line scales (39–45 vs.31–32); in males, by the spines number on each fins rays (anal 2–10 vs. 9–23, pelvic 2–9 vs. 8–20, pectorals 2–6 vs.9–28 and dorsal 3–6 vs. 6–18). Ecological data of the aquatic habitat of the new taxon are presented and a key to species of Bryconamericus from Cauca–Magdalena, Sinú and Ranchería rivers in Colombia is provided.
Key words: Bryconamericus sp. nov., Characid fish, South America.
Introducción
Vanegas–Ríos (2008) y Román–Valencia y Vanegas–Ríos (datos no publicados), concluyen que las especies de Bryconamericus Eigenmann, 1907 de Centro América forman un grupo monofilético. Román–Valencia et al. (2003a, 2008b) registran 23 especies válidas de Bryconamericus para Colombia: se incluye la especie nueva aquí descrita. En Colombia el género Bryconamericus presenta su mayor riqueza en los sistemas Cauca y del Pacífico (13 especies validas). La cuenca del Magdalena alberga 4 especies válidas, y 2, más en proceso de descripción; las cuencas del Pacífico y Atrato registraron 9 especies. En el Orinoco y Amazonas se reconocen 9 especies, distribuidas en las parte altas de las cuencas (Román–Valencia, 1998; 2000; 2002; 2003c; 2003d; 2004). Entonces, la parte transandina de Colombia registra más especies que la cisandina, debido principalmente al aumento de los procesos de diversificación espacial y temporal. En los grandes drenajes de Colombia, el modelo de distribución del género Bryconamericus se caracteriza principalmente por simpatría y alopatría. En simpatría se encontró a B. emperador Eigenmann et Ogle, 1907 y B. ichoensis Román–Valencia, 2000 en la quebrada Chaparraido del río Atrato; B. orteguasae Fowler, 1943 y B. hypopterus Fowler, 1943 en el río Orteguaza en el Amazonas; B. loisae y B. cristiani en el Alto Meta; B. alpha Eigenmann, Henn et Wilson, 1914 y B. cismontanus Eigenmann, Henn et Wilson, 1914 en la Orinoquía. Se inspeccionan a B. alpha y B. cismontanus como especies con una amplia distribución en el río Orinoco. Román–Valencia (2003a) identifica distintas tendencias de diversidad en Colombia, principalmente localizadas por grandes cuencas.
El propósito de este artículo es describir una nueva especie de Bryconamericus, parte de la revisión que prosigue el primer autor (C. R.–V.).
Materiales y métodos
Las colecciones de los peces se realizaron por medio de arrastres con una malla fina (ojo de malla 6.0 por 3.5 mm) de 3.85 m de largo por 1.65 m de ancho. Los arrastres se hicieron en un solo biotopo: zona litoral de remanso, a favor de la corriente, con una frecuencia de 2 a 3 arrastres por sitio. Se registró la coloración en vivo y se fijaron in situ con formol al 10%. Posteriormente se preservó en alcohol al 70%, se depositó en el laboratorio de ictiología del Departamento de Biología, Universidad del Quindío, Armenia, Colombia (IUQ) y Museo Americano de Historia Natural, Nueva York, USA (AMNH). Las acronimias de los museos del material de comparación examinado siguen a Leviton et al. (1985) y el listado de la ASIH (disponible en línea; http://asih.org/curation); excepto el Laboratorio Ictiología de la Universidad del Quindío, Colombia (IUQ) e Instituto de Investigación de Recursos Biológicos "Alexander Von Humboldt", Villa de Leyva, Colombia (IAvH).
En la localidad de muestreo se hicieron determinaciones diurnas de las siguientes variables: oxígeno disuelto, temperatura superficial del agua y del ambiente con oxímetro, pH con potenciómetro. Tipo de sustrato y color del ambiente acuático, calificado por observación directa, ancho y profundidad con flexómetro y vareta graduada en centímetros, coordenadas y altitud con un sistema electrónico portátil de posición global (GPS) 4000XL.
]]> Las medidas de los ejemplares se tomaron con un calibrador digital, hasta centésimas de mm, medidas y conteos se realizaron sobre el lado izquierdo de los ejemplares (Cuadro 1), excepto cuando éstos estaban deteriorados en tal lado. Se sigue a Fink y Weitzman (1974) para la obtención de medidas con las adiciones de Román–Valencia (2003a). El número de ejemplares en material examinado se da entre paréntesis. Se utilizó la prueba Kruskal–Wallis, cuando no se encontró normalidad en los datos y una comparación de medias de Mann–Whitney para interpretar mejor los datos merísticos de interés en la diagnosis de la especie nueva. Para las pruebas estadísticas se usaron ambos niveles de significancia del 1 y 5 %. Las 23 medidas morfométricas fueron transformadas a logaritmo, con ellas se efectuó un análisis de componentes principales (ACP) a partir de la matriz de covarianza, con el fin de identificar la existencia de posibles grupos dentro de las poblaciones del nuevo taxon, y además, de comparar con sus congéneres de la cuenca de los ríos Cauca–Magdalena, Sinú y Ranchería. Para interpretar correctamente los resultados del ACP se utilizó la metodología descrita por Klingenberg (1996) donde se declara que las componentes segunda y tercera son más útiles para identificar la variación de la forma; no obstante que no explican una alta variación del problema, la primera generalmente es más informativa del crecimiento y la talla. Este método explicado por Klingenberg (1996) es matemáticamente equivalente al de Burnaby (1966), pero más conveniente. Se utilizaron los programas SPSS 9,0 y Past 1,82 bajo Windows.Las observaciones de estructuras óseas y cartílagos se hicieron sobre ejemplares clareados y teñidos (C. & T.), de acuerdo a modificaciones del método descrito por Taylor y Van Dyke (1985). La nomenclatura de huesos se basó en Weitzman (1962), Murray (2004), Ruiz–C y Román–Valencia (2006). Los conteos de vértebras incluyen las 4 primeras del aparato de Weber. El centro terminal, los hipurales y elementos vertebrales asociados, aquí se tomaron como una sola vértebra. El término espinas que se emplea en el contexto de los radios de las aletas en los machos de las especies de Bryconamericus sigue a Miquelarena y Aquino (1995).
Descripción
Bryconamericus foncensis n. sp. (Cuadros 1–4, Figs. 1–4 1, 2, 3 y 4)
Cuerpo alargado y robusto en la parte anterior; parte dorsal de las órbitas convexo. Perfil dorsal de la cabeza y del cuerpo oblicuo desde el hocico hasta el origen de la aleta dorsal, y también desde el último radio de la aleta dorsal hasta la base de la aleta caudal. Perfil ventral del cuerpo curvo desde el hocico hasta la base de la aleta anal, más pronunciada en la parte posterior a las aletas pectorales. Borde de la aleta dorsal oblicuo, segundo radio simple y los primeros dos radios ramificados más largos.
Pedúnculo caudal lateralmente comprimido en todos los ejemplares. Cabeza y hocico cortos; mandíbulas iguales; boca terminal; labios blandos y flexibles, no cubren externamente la hilera externa de dientes del premaxilar; parte ventral de la mandíbula superior oblicua; extremo posterior del maxilar sobrepasa el borde anterior de la órbita; abertura de las narinas posteriores verticalmente ovoide; abertura de las narinas anteriores con excrecencia membranosa.
La superficie anterior del frontal separada por el extremo posterior del mesetmoides; extremo antero lateral del frontal no cubre el extremo dorsal cartilaginoso del etmoides lateral. Parte antero ventral del rinoesfenoides cartilaginoso, óseo en el extremo posterodorsal, unido por cartílago al orbitoesfenoides. Orbitoesfenoides unido anteriormente al rinoesfenoides por un proceso laminar en el nivel medio, cubierto en el borde posterior por una banda de cartílago. Espina supraoccipital corta.
]]> De 6 a 7 infraorbitales, el primero se extiende en la parte anterior sobre el borde dorsal del proceso del maxilar, el borde ventral del segundo infraorbital en punta, tercero más largo y ancho, cuarto y quinto de igual tamaño, cubren el hiomandibular, el sexto cubre la espina del esfenótico y se proyecta en canal hasta alcanzar el canal del extremo latero posterior del frontal. Extremo dorsal del antorbital delgado, se proyecta posteriormente hacia la parte dorsal del etmoides lateral. Borde anterior y posterior de la órbita cubierta por cartílago. Supraorbital ausente. Premaxilar con 2 hileras de dientes; hilera externa de 4 a 5 dientes con 3 cúspides y orientados en zigzag. Hilera interna con 4 dientes con 2 o 3 cúspides, con la cúspide central mucho mayor. Maxilar largo, alcanza el borde dorsal del ángulo articular y sobrepasa la mitad del segundo infraorbital. Maxilar con 2–7 dientes: entre 1 y 3 cúspides, cubre la mitad o menos del borde anterior del maxilar. Dentario con 3 a 4 dientes frontales grandes con 3 a 4 cúspides, con las cúspides laterales pequeñas, seguidos por 4 a 10 dientes laterales que disminuyen de tamaño gradualmente y con 1 a 3 cúspides.De 7 a 8 supraneurales distribuidos entre las espinas neurales 5 y 12; supraneurales 2 al 7 delgados, alargados, y óseos con el extremo dorsal cartilaginoso; supraneurales 1 y 8 reducidos; pterigióforos proximales de la aleta dorsal insertados entre las espinas neurales 14 y 21; pterigióforo medial y proximal fusionados en el 2 a 3 radio anterior de la aleta dorsal. Con 23 pteriogióforos proximales en la aleta anal, primer pterigióforo proximal asociado a los 5 radios anteriores de la aleta anal. La cintura pectoral con postemporal largo y delgado, se proyecta sobre el borde dorso posterior del opérculo, su extremo ventral cubre el proceso dorsal del supracleitrum, y está en contacto con el primer postcleitrum; alargado, se extiende paralelo al cleitrum. Borde ventral del cleitrum convexo; extremo ventral de la escápula lateralmente visible, plegada a la superficie interna del cleitrum con cartílago en la parte anterior de esta unión. Cartílago ausente en medio de la unión de la escápula, el mesocoracoides y el coracoides. Aleta pectoral con 4 radiales proximales. Aleta pélvica corta, su extremo posterior no alcanza el origen de la aleta anal. Hueso pélvico alargado, borde lateral recto con punta anterior de cartílago, extremo postero lateral cartilaginoso, superficie interna cóncava proceso isquial óseo, corto, curvo, se proyecta en 2 procesos continuos, puntiagudos, uno anterior óseo y otro posterior cartilaginoso. Con 2 radiales entre los radios pélvicos.
Aleta caudal bifurcada con lóbulos cortos y despuntados. Radios caudales principales 10 a 11/10. Radios caudales procurrentes 9/11. Aleta caudal sin escamas, excepto en su base. Parte dorsal del proceso neural especializado se extiende en 2 apófisis que varían en su forma y que alojan a los epurales que oscilan de 1 a 2. Con 39 a 45 escamas con poros de la línea lateral. Poros de la línea lateral forman una leve curva entre las escamas primera y la 11 a la 13, el resto en línea recta. Número total de vértebras 40 a 41.
Bryconamericus foncensis se distingue de sus congéneres por el número de radios anteriores de la aleta anal cubiertos por una hilera de escamas (4–11 vs. 11–26), excepto de B. orinocoense (1–6), de la cual se distingue por el mayor número de radios ramificados en la aleta anal (19–26 vs. 16–17) y de escamas en la línea lateral (39–45 vs. 31–32). Adicionalmente, se diferencia de los demás Bryconamericus por la combinación de un número reducido de espinas sobre los radios en las aletas (véase dimorfismo sexual secundario) (anal 2–10 vs. 9–23, pélvicas 2–9 vs. 8–20, pectorales 2–6 vs. 9–28 y dorsal 3–6 vs. 6–18, excepto B. huilae Román–Valencia 2003 y B. tolimae Eigenmann, 1913).
Dimorfismo sexual secundario. Los machos presentan espinas sobre los radios de la aleta anal, pélvica, pectoral y dorsal. En la aleta anal se observan desde el primer radio más largo hasta el último; entre este primer radio simple y el quinto a octavo ramificado se presentan 5–10 espinas sobre la parte anterior, de 2–4 espinas en los demás radios, que disminuyen gradualmente. En las aletas pélvicas se observan sólo de 3–9 espinas en la parte anterior de los radios ramificados únicamente. Las aletas pectorales poseen de 2–6 espinas distribuidas entre los radios ramificados únicamente y disminuyen gradualmente en número conforme se acercan al radio más pequeño. Se observaron 3–6 espinas en la aleta dorsal sobre los primeros radios ramificados. La forma y tamaño de las espinas entre las aletas tiende a conservarse.
Color en vivo. Área dorsal del cuerpo marrón–claro a marrón–amarillento. Área lateral blanco–plateado más pronunciada en la parte ventral; sin embargo, en la parte latero–superior se observa una banda azul–violeta. Mancha opercular morado o violeta. Mancha humeral oscura verticalmente alargada, sin o con mancha peduncular que puede extenderse hasta los radios medios caudales o con una banda lateral oscura sobre los radios medios caudales; aleta adiposa y base de las aletas pectorales roja y café–rojiza respectivamente, aunque también la aleta adiposa se observa morada; aletas pectorales, pélvicas y anal hialinas, no obstante las pélvicas también se notan amarillas, los extremos de los radios de la anal forman un banda oscura; aleta dorsal en su base café–rojiza; área dorsal y ventral del pedúnculo caudal amarillenta. Lóbulo superior e inferior de la aleta caudal amarillo. En la parte ventral de la cabeza con una banda verde–amarillenta.
Resumen taxonómico
Holotipo. IUQ 1941. COLOMBIA, departamento de Santander, municipio de Charalá, Vereda Los Chinitos, sistema río Magdalena medio, cuenca del río Fonce, río Pienta vía a Encino aprox. 10 km de Charalá (6° 13 '00 "N y 73 °10'13"O) 1 658 m snm, 17 ene 2008. Paratipos. Véase Apéndice 1.
Material examinado. Véase Apéndice 1. Distribución. Cuenca del río Fonce, sistema del río Magdalena (Fig. 2).
]]> Aspectos ecológicos. Los siguientes datos obtenidos en los ríos Mogotes y Pienta, en las quebradas Guayawata, Potrera, Barro y Sanguina: temperatura aire 17.3–21.6°C, temperatura superficial 16.9–23.3°C, oxígeno disuelto 6.0–8.7 mg/l, porcentaje de saturación 77–113%, pH 6.7–8.1, ancho 2–12 m, profundidad 0.3–6 m, sustrato arena, material vegetal y detrito, color cristalino, conductividad 52 us/cm y sólidos totales disueltos 26 ppm.Etimología. El nombre del nuevo taxón foncensis, deriva de la palabra latinizada correspondiente al río Fonce, su localidad típica.
Variación geográfica. El análisis de componentes principales (ACP) demostró que entre las poblaciones de B. foncensis sp. nov. del sistema los ríos Fonce, Pienta y Mogotes no existen diferencias en talla o forma (Fig. 3: entre las componentes primera y segunda se explica el 94.18 % de la variación, mientras entre la segunda y la tercera componentes el 2.45 %). Los conteos de escamas con poros en la línea lateral entre 43–45 son menos frecuentes dentro de la variación de las especie y están asociados a poblaciones del río Mogotes y Pienta (Apéndice 2).
Comentarios taxonómicos
Se confirmó con el ACP que no hay diferencias en forma y tamaño entre B. foncensis sp. nov. vs. B. arilepis Román–Valencia, Vanegas–Ríos y Ruiz–C., 2008, B. caucanus Eigenmann, 1913, B. huilae, B. plutarcoi Román–Valencia, 2001 y B. tolimae (Fig. 4: entre la componente primera y la segunda se explica el 93.46 % de la variación, mientras entre la segunda y tercera, el 2.45 %). La prueba Kruskal–Wallis demostró que entre las especies del sistema de los ríos Cauca–Magdalena, Sinú y Ranchería existen diferencias significativas en el número de radios anales cubiertos con una hilera de escamas (H= 211.2; Hc=218.1; p= 0.000); la comparación con la prueba de Mann–Whitney, a su vez, demostró que B. foncensis sp. nov. se diferencia de cada una de estas especies (Bonferroni= 0.000, Apéndice 3); no obstante, hubo un solapamiento de 39 individuos de los 139 examinados, con pocos ejemplares (2–12) de especies como B. arilepis, B. exodon Eigenmann, 1907, B. guizae Román–Valencia, 2003, B. huilae, B. lambari Malabarba et Kindel y B. plutarcoi, de las cuales B. foncensis sp. nov. puede distinguirse principalmente por distribución geográfica y dimorfismo sexual secundario en los machos. Otro carácter que mostró una variación importante e informativa para diagnosticar a B. foncensis sp. nov. de sus demás congéneres es el número de escamas que cubren la base de los radios anteriores de la aleta anal (véase ilustración de este carácter en Miquelarena y Aquino, 1995), según la prueba Kruskal–Wallis, se soporta la existencia de diferencias significativas al 1 y 5 % (H=208.7; Hc= 212.8; p= 0.000), con las especies en la que existe algún solapamiento en el valor de unos cuantos individuos (Apéndice 4: B. arilepis, B. exodon, B. gonzalezoi Román–Valencia 2002, B. guizae, B. huilae, B. plutarcoi, B. scleroparius Regan 1908, B. terrabensis Regan 1908, B. thomasi Fowler 1940 y B. tolimae). Además, la prueba Mann–Whitney demostró que al compararla, B. foncensis sp. nov. se puede diferenciar significativamente de todas estas especies a pesar del solapamiento Bonferroni = 0.000–0.003, excepto B. exodon = 0.034 al 1%, Apéndice 4). La presencia de un reducido número de escamas que cubren la base de los radios de la aleta anal (3 a 11 vs. 11–22, excepto de B. arilepis 9–13, B. exodon 7–10, B. gonzalezoi 9–11, B. guizae 9–13, B. huilae 8–12, B. plutarcoi 10–14, B. scleroparius 10–13, B. terrabensis 9–10, B. thomasi 10–14 y B. tolimae 8–12) podría constituir un carácter para distinguir de las demás especies de Bryconamericus. Algunas de las observaciones llevadas a cabo en este estudio y que se adelantan en el ámbito filogenético demuestran que B. alpha, B. carlosi Román–Valencia, 2003, B. cismontanus, B. delta Géry, 1972, B. heteresthes Eigenmann, 1908, B. hypopterus, B. macrophtalmus Román–Valencia, 2003, B. meridae Eigenmann, 1911, B. orteguasae, B. pachacuti Eigenmann, 1927 y B. subtilisform Román–Valencia, 2003 se caracterizan por una hilera de escamas horizontales que alcanza a cubrir la base del penúltimo a último radio de la aleta anal; en un estudio que adelantan los autores (J. V.–R. y C. R.–V.) este carácter constituye una sinapomorfía de los Bryconamericus con aleta caudal escamada e invalida a Knodus Eigenmann, 1911, dándose nuevas perspectivas al discutido problema taxonómico entre ambos géneros (Román–Valencia, 2000, 2003a; Lima et al., 2004; Weitzman et al., 2005; Ferreira y Lima, 2006; Ferreira y Carvajal, 2007; Román–Valencia et al., 2008a).
Weitzman et al. (2005), basados en la información obtenida en modos reproductivos de algunas especies de Knodus, decidieron por motivos prácticos considerar ambos géneros como válidos; Lima et al. (2003), Lima et al. (2004), Ferreira y Lima (2006), Ferreira y Carvajal (2007) apoyan la decisión de Weitzman et al. (2005). Sin embargo, con los resultados disponibles de la revisión que adelanta el primer autor (C. R–V.) para Bryconamericus (Román–Valencia, 2000, 2003a, 2005; Román–Valencia et al., 2008a, b), por el momento no hay suficiente evidencia (Lima et al., 2004; Weitzman et al., 2005; Ferreira y Lima, 2006; Ferreira y Carvajal, 2007) y es mejor esperar un resultado filogenético para aceptar la validez de ambos géneros; además, postular la sinonimia no causa problemas prácticos en la taxonomía de Bryconamericus y de Knodus, ya que es un tema de investigación que abordan recientemente diversos ictiólogos (Román–Valencia, 2000; Weitzman et al., 2005; Ferreira y Lima, 2006; Ferreira y Carvajal, 2007; Vanegas–Ríos, 2008).
Weitzman et al. (2005) discuten las nuevas posibilidades que deben tenerse en cuenta para conocer las relaciones filogenéticas entre Bryconamericus y Knodus; afirman (2005: 349): "although an extensive survey of the primary and secondary sexual morphology and the reproductive modes of the species of Knodus and Bryconamericus must be made before the nature of their phylogenetic relationships to the other genera and tribes of Clade A characids can be hypothesized in any detail". Coincidimos con Weitzman et al. (2005) en que se deben tomar en cuenta nuevos tipos de caracteres para robustecer las hipótesis filogenéticas y abordar el problema taxonómico de un grupo tan complejo como Bryconamericus; sin embargo, su afirmación no puede interpretarse de una manera reduccionista y equívoca, en el sentido de que si no se tiene evidencia disponible de los modos reproductivos, no pueda llevarse a acabo un análisis filogenético de Bryconamericus y Knodus sustentado en la morfología.
Agradecimientos
]]> Se recibió financiación de la Universidad del Quindío–Vicerrectoría de investigaciones (proyectos 212 y 304) y de la Fundación para la Promoción de la Investigación y la Tecnología del Banco de la República. Idea Wild donó reactivos para diafanización y equipo de campo. A las siguiente personas por el préstamo o donación de material de comparación: Francisco Provenzano y Alberto Mercano (MBUCV), José E Castillo y Fabio Quevedo A. (IavH), Mary A. Rogers y Barry Chernoff (FMNH), Francisco Langeani (DZSJRP), Ramiro Barriga (MEPN), Margaret L. Lucena y Carlos A. Lucena (MCP), Hernán Ortega (MUSM), Marcos Mirande (FML). Donald C. Taphorn (UNELLEZ) corrigió el resumen en inglés. Carlos A. García (IUQ) elaboró la figura 1.
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