Estructura de los encinares de la sierra de Santa Rosa, Guanajuato, México

Oak forest structure in the Sierra de Santa Rosa range, Guanajuato, Mexico

Juan Martínez–Cruz^1,*, Oswaldo Téllez Valdés² y Guillermo Ibarra–Manríquez¹

¹ Centro de Investigaciones en Ecosistemas, Universidad Nacional Autónoma de México, Antigua carretera a Pátzcuaro 8701. Col. Ex Hacienda de San José de la Huerta, 58190. Morelia, Michoacán.

² Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Unidad de Biología, Tecnología y Prototipos. Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado Postal 314, Av. de los Barrios 1, Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, 54090, Estado de México.

*Correspondencia:
jmc@oikos.unam.mx

Recibido: 15 octubre 2007
Aceptado: 28 julio 2008

Resumen

Se describe la estructura de 4 asociaciones de encinares en el oriente de la sierra de Santa Rosa, Guanajuato, con el método de cuadrantes al punto central (21 transectos), donde se contabilizaron 2 320 individuos arbóreos y arbustivos, que incluyen 36 especies, 22 géneros y 15 familias. La asociación Quercus potosina–Q. castanea (QPC) registró la mayor riqueza (29 especies) y el menor número de individuos por ha^–1 (650). Por el contrario, la asociación de Q. laurina–Q. rugosa (QLR) presentó sólo 12 especies, pero la mayor densidad de arbustos por ha^–1 (5 593). El índice α de Fisher y el análisis de rarefacción ratificaron que la asociación de QPC es la más diversa. La asociación Q. potosina–Q. eduardii (QPE) fue la de mayor equidad. Los índices de Simpson (cualitativo) y de Sørensen (cuantitativo) coincidieron en que las asociaciones Q. coccolobifolia–QLR y QLR–QPE presentan la mayor diversidad beta. Debido al marcado deterioro que se observa en estos bosques, la heterogeneidad de las asociaciones de encinares respecto a su composición, atributos de estructura y diversidad, deben considerarse en acciones futuras encaminadas a lograr un manejo más sustentable de los recursos naturales que albergan estos bosques, así como acciones particulares de conservación y restauración.

Palabras clave: bosque de Quercus, cuadrantes al punto central, diversidad alfa, diversidad beta, rarefacción.

Abstract

The structure of 4 oak associations in the western part of the Sierra de Santa Rosa range in Guanajuato state is described. Oak associations were sampled using the point centered quarter method (21 sites). We censused 2 320 individuals of trees and shrubs belonging to 36 species, in 22 genera and 15 families. Observed species richness (29) was highest in the Quercus potosina–Q. castanea association (QPC) but tree density was the lowest (650 individuals/ha). Meanwhile, the Q. laurina–Q. rugosa association (QLR) had the least number of observed species (12), but the maximum shrub density (5 593 individual/ ha). The Fisher index for alpha diversity and the rarefaction analysis confirmed the QPC as the most diverse association. On the other hand, the Q. potosina–Q. eduardii association (QPE) had the highest value of equitability among the oak–forest associations analyzed. Based on the Simpson (presence–absent) and Sørensen abundance index values, we find that beta diversity is high across the Q. coccolobifolia and QLR associations and also the QLR–QPE ones. Due to the high degree of disturbance within these forests, mostly of anthropogenic origin, the heterogeneity in oak associations as well as their structure and diversity ought to be considered in future conservation and restoration management plans.

Key words: alfa diversity, beta–diversity, point centered quarter method, Quercus forest, rarefaction.

Introducción

El estado de Guanajuato es de los más densamente poblados de México, debido a que gran parte de su territorio ha sido escenario de una intensa actividad minera, explotación agrícola, desarrollo industrial y establecimiento de áreas urbanas desde la época de la Colonia (Carranza, 2005). Este prolongado e intenso uso por el ser humano, debido en particular a la agricultura de riego y temporal, ha afectado profundamente la vegetación natural, la cual está severamente modificada, degradada o incluso ha desaparecido en el 49.2% de sus 30 629 km² (Quero, 1977; Pineda, 1978; Rzedowski et al., 1996; Palacio–Prieto et al., 2000). Hace poco más de una década, Guanajuato, Campeche, Colima y Zacatecas, eran consideradas como entidades deficientes en el conocimiento de su flora y vegetación (Dávila y Sosa, 1994). Por fortuna para Guanajuato, la situación ha mejorado en los últimos años con el desarrollo del proyecto florístico de la Región del Bajío y Zonas Adyacentes, que fue iniciado en 1991 y que hasta la fecha consta de 154 monografías. Villaseñor (2003) indicó que la flora de Guanajuato estaba compuesta por 143 familias, 722 géneros y 1 755 especies, mientras que Carranza (2005) la estimó en 2 547 especies, considerando que hasta ahora se ha avanzado alrededor del 50% en su inventario.

Por otro lado, el panorama respecto al conocimiento de los atributos estructurales de las comunidades vegetales de Guanajuato tiene menor avance que el mencionado para la flora, ya que los trabajos relacionados se limitan principalmente a información de tipo fisonómico, en los que se destacan las especies más características de cada tipo de vegetación (McVaugh y Rzedowski, 1966; Aguilera, 1991; Rubio, 1993; Rzedowski et al., 1995, 1996; Martínez–Cruz y Téllez, 2004; Carranza, 2005). La información general sobre abundancia de especies leñosas, en especial de las arbóreas, puede encontrarse en Quero (1977), Pineda (1978), Rivas (1980) y Rzedowski et al. (1996).

Lo anterior justifica con amplitud el realizar estudios que describan con más detalle la composición, estructura y diversidad de las comunidades vegetales de Guanajuato, en especial de los bosques de encino (9.3% de su territorio) y de pino–encino (2.9%), que en conjunto representan la mayor proporción de vegetación natural que hay en la actualidad en esa entidad (Palacio–Prieto et al., 2000). Cabe destacar que en México, estos ecosistemas son altamente diversos, con un 34% de la flora estimada para el país (Rzedowski, 1991). Para el caso particular de la sierra de Santa Rosa, la vegetación fisonómica y territorialmente más conspicua es el bosque de encino, con una cobertura del 60 al 80% (Quero, 1977; Pineda, 1978). Un antecedente florístico importante para el área es el de Martínez–Cruz y Téllez (2004), quienes aportan una lista de 496 especies, incluidas en 273 géneros y 93 familias, en tanto que la estructura de los encinares es prácticamente desconocida. Con base en lo anterior, los objetivos del presente trabajo son: i) describir la estructura y diversidad de las comunidades vegetales de los bosques de encino de la porción oriental de la sierra de Santa Rosa, en el estado de Guanajuato y ii) comparar estos atributos con comunidades similares ubicadas dentro y fuera de México.

Área de estudio. La sierra de Santa Rosa se localiza en los alrededores de la ciudad de Guanajuato, entre los 20°45'–21°25' N y los 100°53'–101°25' O (Fig. 1), formando parte de los municipios de Dolores Hidalgo, Guanajuato y San Felipe (INEGI, 1991). Esta sierra se encuentra inmersa dentro de la subprovincia de sierras y llanuras del norte de Guanajuato, perteneciente a la región fisiográfica de la mesa central (SPP, 1981; Cuanalo de la Cerda et al., 1989), con un gradiente altitudinal que va de 1 800 a 2 750 m y montañas fuertemente disectadas. La geología de esta sierra corresponde al periodo Cretácico, con rocas ígneas, principalmente andesitas, basaltos, ignimbritas, riolitas y tobas, así como rocas sedimentarias formadas por materiales detríticos (Cuanalo de la Cerda et al., 1989; Ferrusquía–Villafranca, 1993). La zona de estudio presenta un clima C (w) (w), templado subhúmedo con lluvias en verano, precipitación invernal menor del 5% respecto a la precipitación promedio anual, que es de 800 mm, y un periodo de sequía de 7 meses (noviembre a mayo), en el cual diciembre es el más seco (>10 mm), en tanto que agosto se registra como el más lluvioso (170–180 mm) (SPP, 1981; García, 1981). En el aspecto hidrológico, esta sierra se encuentra inmersa en la cuenca Lerma–Salamanca y el único cuerpo de agua en la zona es la presa La Esperanza, que surte de agua a la capital del estado (SPP, 1981). El tipo de vegetación descrito en la literatura para el sitio de estudio es el bosque de encino, donde destaca florísticamente el género Quercus (14 especies), con especies leñosas acompañantes pertenecientes a los géneros Ageratina, Arbutus, Comarostaphylis y Solanum (Pineda, 1978; Rzedowski, 1978; Martínez–Cruz y Téllez, 2004).

Muestreo. La obtención de los parámetros estructurales se realizó por el método de punto cuadrante (Mueller–Dombois y Ellenberg, 1974). Los sitios de muestreo se seleccionaron por medio de recorridos a lo largo del área de estudio, tomando como referencia diferentes variantes fisonómicas de los encinares, en particular la altura y la composición de las especies arbóreas y arbustivas más abundantes, así como su extensión territorial. En cada sitio reconocido con estos criterios, se realizaron transectos de 100 o 200 m, donde se ubicó el mismo número de puntos de muestreo para árboles y arbustos, separados entre sí cada 10 y 5 m, respectivamente. En cada punto se trazó una línea imaginaria, perpendicular al transecto, para obtener 4 cuadrantes y dentro de cada uno de éstos se consideró el árbol o arbusto más cercano al punto de intersección de las líneas. Los individuos fueron determinados en el campo y se midió su distancia respecto al punto central. La dominancia (biomasa) en los árboles fue estimada por medio del diámetro del tronco, medido a una altura de 1.3 m respecto al suelo (d.a.p.), mientras que para los arbustos se evaluó por medio de la cobertura de la copa, midiendo primero su eje más largo, así como el eje perpendicular mayor a éste. Se consideraron como árboles las plantas leñosas cuya primera ramificación se localizó arriba de 0.5 m, mientras que los arbustos incluyen los individuos leñosos que se ramificaron a una altura menor.

Con la información agrupada de todos los transectos para cada asociación vegetal y siguiendo los criterios propuestos por Mueller–Dombois y Ellenberg (1974), se estimaron los siguientes valores de estructura: i) la separación espacial entre individuos (D), que es calculada como Σd_i...n / N, donde di es la distancia de la i especie al centro del transecto y N es el número total de individuos); ii) la densidad por hectárea, que se obtiene del cociente entre el área de la que se desea estimar la densidad de árboles (en este caso 10 000 m²) y D² ; iii) área basal de la especie, que es la sumatoria del área basal del total de sus individuos censados en los transectos, y iv) el índice de importancia por especie, que se obtiene de la sumatoria de su densidad, dominancia y frecuencia relativas. Por último, los perfiles de las asociaciones vegetales se realizaron modificando la propuesta de Danserau (1957), en la que se representa únicamente la forma de crecimiento, la altura y fenología (caducifolios o perennifolios durante la época seca) de las especies arbóreas y arbustivas.

Diversidad. El análisis de esta variable entre las asociaciones reconocidas para este estudio se obtuvo usando primeramente el número de especies local (S). Adicionalmente, se calculó el índice alfa (α) de la serie logarítmica (α = N (1– x) / x), donde N es el número total de individuos registrados en el sitio de muestreo y la variable x es obtenida a partir de la siguiente fórmula:

S/N = [(1–x / x] [–ln (1–x)]. Magurran (2004) considera este algoritmo como adecuado para estimaciones de diversidad, ya que lo afecta poco el tamaño de la muestra y cuando N > 1 000, sus valores son completamente independientes de esta variable. Para calcular el valor de este índice se utilizó el programa BiodiversityPro® (McAleece, 1997). Se obtuvo el índice de Shannon–Wiener, cuya fórmula es (Moreno, 2001; Magurran, 2004): H' = –Σ p_i ln p_i, donde p_i = proporción de individuos de la ith especie y ln es el logaritmo natural de p_i. El índice presupone que los individuos son elegidos aleatoriamente de una comunidad infinita y que todas las especies están incluidas en el análisis, lo que normalmente no acontece en los trabajos sobre estructura de comunidades. Debido a lo anterior y a que sus valores están influidos por el tamaño de la muestra, Magurran (2004) desestima su uso y recomienda en su lugar otros índices. Sin embargo, se decidió calcularlo con el objeto de hacer comparaciones con trabajos previos realizados en encinares y para obtener valores de equidad de las comunidad (véase el siguiente párrafo).

Para obtener una estimación de la equidad de las asociaciones, primeramente se calculó el índice de Simpson (D = Σ_i [n_i (n_i — 1) / N (N — 1)]), donde ni es el número de individuos de la especie i y N es el total de individuos censados en el sitio. El índice D sopesa sus valores por las especies con mayor densidad en la muestra e indica la probabilidad de que 2 individuos tomados al azar de una comunidad finita pertenezcan a la misma especie (Moreno, 2001; Magurran, 2004). La equidad es una medida de uniformidad en la densidad de las especies de una comunidad. Esta variable puede calcularse con base en el valor del inverso de D y el número de especies del sitio [E_1/D = (1 / D) / S], lo que puede indicar un gradiente de nula (0) a máxima (1) equidad. También puede obtenerse a partir del índice de Shannon–Wiener, señalan Moreno (2001) y Magurran (2004), en el supuesto de que la diversidad máxima (H_max) debería presentarse cuando las especies de una comunidad tienen una abundancia igual (H' = H_max = lnS); en consecuencia, la equidad puede obtenerse al dividir la diversidad observada (H') entre la H_max (H'/ lnS). Se realizó una prueba de t para determinar si existían diferencias estadísticamente significativas entre los valores de H' entre las distintas asociaciones definidas en el presente estudio (Magurran, 2004).

La riqueza de especies de una comunidad depende, entre otros factores, del área censada o el número de los individuos registrados, como es el caso de las asociaciones reconocidas para la sierra de Santa Rosa. Para que las comparaciones no estén influidas por estas variables, Magurran (2004) sugiere hacer un análisis de rarefacción, en el cual los valores de S son comparados tomando como punto de referencia el del sitio que tenga el menor número de individuos. Este ejercicio se realizó con el programa EstimateS (Colwell, 2005) y además se obtuvieron curvas de acumulación de especies con una varianza asociada a un nivel de confianza del 95%, usando las formulas de Colwell et al. (2004), a partir de remuestreos (50 iteraciones) de las especies de cada asociación. Estas curvas, entonces, se comparan tomando también como base la asociación con la menor abundancia y en caso de que los valores de confianza no se traslapen, se considera que difieren en la variable S.

donde A corresponde a la cantidad de especies compartidas entre 2 muestras, b y c representan el número de especies registradas únicamente en la muestra 1 y 2, respectivamente, en tanto que min es el valor mínimo de especies restringidas en las muestras que se comparan (B o C). Este índice presenta sus valores máximos (una alta diversidad beta) cuando el porcentaje de especies que se comparten es bajo y los porcentajes de ganancia–perdida entre las áreas que se comparan son similares (Koleff et al., 2003; Koleff, 2005).

Magurran (2004) sugiere también obtener la diversidad beta con un índice cuantitativo, es decir, que considere el número de individuos por especie entre 2 sitios de muestreo, para lo cual recomienda el Sørensen cualitativo (S_SOR), también conocido como el índice de Bray–Curtis; este índice se calculó con el software EstimateS (Colwell, 2005), con base en la siguiente fórmula (Moreno, 2001):

donde aN y bN es el número total de individuos en el sitio A y B, respectivamente y pN es la sumatoria de la abundancia más baja registrada de las especies que se comparten entre los sitios comparados. Cuando este índice tiende hacia 1 indica que las muestras que se comparan tienen una alta similitud y en consecuencia una baja diversidad beta (Magurran, 2004).

Resultados

Los recorridos a lo largo de la sierra de Santa Rosa permitieron distinguir 4 asociaciones (Apéndice 1): i) Quercus coccolobifolia, ii) Q. laurina–Q. rugosa, iii) Q. potosina–Q. castanea y iv) Q. potosina–Q. eduardii. Dentro de estas asociaciones y de acuerdo a su extensión se distribuyeron 21 transectos y se midieron 2 320 individuos (1 160 árboles y 1 160 arbustos), que incluyen 36 especies, 22 géneros y 15 familias (Apéndice 1).

La asociación de Q. coccolobifolia se desarrolló dentro de un gradiente altitudinal de 2 000 a 2 600 m, en sitios con elevada exposición solar, sobre afloramientos rocosos, con una distribución muy restringida, por lo que sólo fue posible realizar en ésta 2 transectos de 200 m, contabilizando 13 especies (320 individuos, 160 árboles y 160 arbustos). La densidad de árboles estimada fue de 1 246 ind. ha^–1, separados en promedio cada 2.8 m y con un área basal promedio por individuo de 0.7 m². Quercus coccolobifolia es la especie más abundante entre las 6 especies arbóreas con una densidad estimada de 1 0 67 ind. ha^–1, un área basal de 694.1 m² ha^–1 y un índice de importancia de 77.3% (Apéndice 1). Pinus cembroides (Pinaceae) fue la especie con el valor máximo de d.a.p. (23.9 cm). El componente arbustivo incluye 10 especies, destacando por su densidad y dominancia Arcostaphylos pungens (Ericaceae) y Q. coccolobifolia (Cuadro 1). La densidad estimada para los arbustos fue de 2 544 ind. ha^–1, una cobertura promedio de 0.9 m2 y una distancia promedio entre individuos de 1.9 m. La altura del componente arbóreo y arbustivo fue homogénea y osciló entre 3–10 m y 0.5–2 m, respectivamente; 5 especies fueron caducifolias, 3 de ellas pertenecientes al género Quercus (Fig. 2a).

La segunda asociación (Q. laurina–Q. rugosa) también se distribuye de manera muy limitada, principalmente en las partes más altas y húmedas del área de estudio (2 600–2 750 m de altitud), en pendientes mayores de 30°, por lo que sólo se realizó un transecto de 100 m y otro de 200 m (320 individuos, 160 árboles y 160 arbustos). A pesar de que en esta asociación se registró el menor número de especies (12) en el área de estudio, presentó el segundo valor estimado más alto de árboles por hectárea (1 133), con una separación promedio de 2.9 m y un área basal promedio de 3.0 m². Las especies Quercus laurina y Q. rugosa, las únicas del género detectadas en esta asociación, presentaron densidades similares por hectárea, pero su área basal fue bastante contrastante, lo que se refleja en sus índices de importancia (Apéndice 1); la especie Q. laurina registró al individuo con mayor diámetro (59.2 cm). Respecto a los arbustos (10 especies), cabe señalar que en esta asociación se obtuvo la mayor densidad de individuos por hectárea (5 593) y obviamente la separación más baja entre éstos (1.3 m), con una elevada presencia de plántulas e individuos jóvenes de Q. laurina; 3 de las 4 especies con mayor índice de importancia en este estrato pertenecen a Asteraceae (Apéndice 1). La cobertura promedio por individuo para esta forma de crecimiento es la de menor valor entre las asociaciones descritas en este trabajo (0.4 m²). El estrato arbóreo de esta asociación es el más alto registrado para la sierra de Santa Rosa, alcanzando en varios de sus individuos hasta 25 m, mientras que los arbustos no sobrepasan los 4 m; únicamente la especie arbustiva Roldana angulifolia (Asteraceae) fue registrada como caducifolia (Fig. 2b).

Contrariamente a las 2 asociaciones vegetales anteriores, la de Q. potosina–Q. castanea es la de mayor distribución en el área estudiada, dentro de un intervalo altitudinal de 2 300 a 2 600 m snm, sobre pendientes de hasta 30°. En esta asociación se realizaron 8 transectos de 100 m y 4 de 200 m, en los que se registraron 29 especies y un total de 1 280 individuos (640 árboles y 640 arbustos). La densidad estimada para la forma de crecimiento arbórea fue de 650 ind. ha^–1, con una separación espacial de 3.9 m y un área basal promedio de 1.9 m2; los individuos de Q. potosina fueron los que alcanzaron el mayor valor de d.a.p. (30 cm). Las especies Q. potosina y Q. castanea sobrepasan con claridad por número de individuos y área basal al resto de las especies con las que cohabitan en el estrato arbóreo, incluyendo 5 especies más de encinos (Apéndice 1). Algunas especies de árboles presentes en esta asociación vegetal y que debido a su poca densidad no fueron detectadas por el muestreo fueron Ceanothus coeruleus (Rhamnaceae), Garrya laurifolia (Garryaceae) e Ilex dugesii (Aquifoliaceae), las cuales se observaron únicamente en arroyos pequeños. Por otro lado, aunque los arbustos de esta asociación no son los más abundantes en toda el área de estudio (5 089 ind. ha^–1), sí son los de mayor cobertura promedio (1.1 m²), con una separación espacial de 1.4 m. Entre los arbustos, 3 de las 4 especies con mayor índice de importancia pertenecen a Asteraceae (Apéndice 1), destacando al respecto Ageratina glabrata. Los individuos arbóreos más altos fueron de Q. potosina y Alnus acuminata (Betulaceae), con un estrato arbustivo que no sobrepasa los 5 m, particularmente conformado por 2 especies del género Arbutus (Ericaceae); 7 especies fueron observadas con un comportamiento caducifolio, pertenecientes a Asteraceae y Fagaceae (Fig. 2c).

La última asociación registrada estuvo dominada por Q. potosina–Q. eduardii, y se encontró en pequeñas franjas entre los 2 400–2 500 m, sobre pendientes de más de 30° o en pequeñas mesetas. La caracterización de los fragmentos se realizó mediante el trazo de 2 transectos de 100 m y uno de 200 m, con un registro de 17 especies (320 individuos, 160 árboles y 160 arbustos). Las estimaciones estructurales para esta asociación indican una densidad arbórea de 656 ind. ha^–1, con una separación de 3.9 m y un área basal promedio de 1.9 m²; la especie Q. castanea registró el valor máximo registrado para el d.a.p. (38.1 cm). Entre las 6 especies de árboles cuantificadas, 5 pertenecen al género Quercus, entre las que es obvio que sobresalgan Q. potosina y Q. eduardii, con 47.9 y 28.3 % de índice de importancia, respectivamente (Apéndice 1). Entre las 14 especies que componen el estrato arbustivo, Arctostaphylos pungens y Ageratina glabrata presentaron valores similares de índice de importancia (25.6 y 24.3, respectivamente), con 1 435 ind. ha^–1 (Apéndice 1); la cobertura promedio de los arbusto fue de 0.9 m2, con una separación entre éstos de 1.7 m y una densidad de 3 425 ind. ha^–1. El estrato arbóreo presenta alturas cercanas a los 15 m, donde Q. potosina es la especie que despliega los individuos de mayores dimensiones, en tanto que los arbustos raramente sobrepasan los 5 m (Arbutus glandulosa, Ericaceae); un total de 8 especies mostraron una fenología caducifolia, la mayoría pertenecientes a Asteraceae y Fagaceae (Fig. 2d).

Diversidad. El índice α de Fisher señala que la asociación de Q. potosina–Q. castanea es la más diversa, mientras que Q. laurina–Q. rugosa fue la de menor valor, resultados que son consistentes con el número de especies local (Cuadro 1). Por el contrario, en este cuadro se observa que para el índice de Shannon–Wiener, la asociación más importante es la de Q. potosina–Q. eduardii. De acuerdo con los resultados de la prueba de t (Cuadro 2), las asociaciones reconocidas para el sitio de estudio difieren en sus valores de H', excepto entre la dupla formada por Q. potosina–Q. eduardii y Q. potosina–Q. castanea. Respecto a los índices para calcular la equidad (E y 1/D), la mayor relevancia es para la asociación Q. potosina–Q. eduardii (Cuadro 1).

El análisis de rarefacción resultó más afín a los resultados indicados por el índice α de Fisher, donde la comunidad de Q. potosina–Q. castanea es la más diversa (Fig. 3). El análisis de las curvas de acumulación de especies aleatorias mostró que varias asociaciones no diferían en la S estimada (no se muestran las curvas) y que únicamente Q. laurina–Q. rugosa es significativamente distinta de las asociaciones conformadas por Q. potosina–Q. castanea (Fig. 4a) y por Q. potosina–Q. eduardii (Fig. 4b).

Respecto a la diversidad beta, el índice de Simpson (presencia–ausencia) señala que la asociación Q. laurina–Q. rugosa presentó con otras 2 asociaciones (Q. coccolobifolia y Q. potosina–Q. eduardii) valores igualmente importantes respecto a esta variable, un resultado congruente con lo que indica el índice cuantitativo de Sørensen (Cuadro 3). Otra manera de visualizar la heterogénea composición de estas asociaciones es que únicamente Ageratina glabrata, Arbutus glandulosa y Stevia lucida (Asteraceae) fueron registradas en todas ellas, mientras que 13 especies restringieron su distribución a sólo una asociación (Apéndice 1).

Las especies que conforman las 4 asociaciones mencionadas en el texto se han registrado entre los componentes más conspicuos de los encinares en Guanajuato (McVaugh y Rzedowski, 1966; Quero, 1977; Pineda, 1978; Aguilera, 1991; Rzedowski et al., 1996). En particular, Quero (1977) señaló que los encinares con mayor área de distribución del NO de Guanajuato se encuentran dominados por Q. potosina y Q. eduardii, mientras que aquellos donde son más importantes las especies de Q. laurina y Q. rugosa desplegaban una distribución más restringida, lo que coincide con los resultados presentados en el presente trabajo.

La fisonomía de los encinares en esta sierra no se aleja marcadamente del patrón que se ha encontrado en estudios similares (Rzedowski, 1978; Rivas, 1980; Rubio, 1993; Kappelle, 1996; Márquez et al., 1999; Enríquez, 2003), ya que presentan una disposición vertical con sus componentes leñosos (arbóreo y arbustivo) formando 2 estratos más o menos bien definidos, aunque como bien lo señala Labat (1995) para los encinares michoacanos, la fisonomía de estas comunidades puede variar fuertemente de acuerdo con la etapa de regeneración que se observe. Asimismo, el patrón de dominancia de especies, con valores mayores al 70% en los índices de importancia, tanto para el estrato arbóreo como arbustivo, es similar al que otros autores registran en encinares (Rivas, 1980; Márquez et al., 1999; Loewenstein et al., 2000; García–Arévalo et al., 2004).

En cuanto a la densidad del estrato arbóreo, no existen tendencias entre los distintos bosques de encino, al menos para la región central de país. En el presente estudio se obtuvieron valores más altos (entre 622 y 1 246 ind. ha–1) que los obtenidos por Rivas (1980) en un estudio desarrollado para los encinares en Acámbaro, SE Guanajuato (159 a 681 ind. ha^–1). Por el contrario, los valores de esta variable en la sierra de Santa Rosa son similares o menores a los que Labat (1995) determinó para los encinares del NO de Michoacán (900 a 2 160 ind. ha^–1). Diversos autores han postulado que las diferencias estructurales entre encinares, incluyendo la densidad de sus especies, se asocia a la influencia de factores climáticos y edáficos (Rzedowski, 1978; Angulo, 1985; Valiente–Banuet et al., 2000; Park, 2001; Encina y Villareal, 2002; Cotler, 2003), aunque es importante recordar el papel relevante de las actividades de aprovechamiento del hombre (McVaugh y Rzedowski, 1966; Rzedowski, 1978; Rubio, 1993; Labat, 1995; Escobar–Ocampo y Ochoa–Gaona, 2007). Por ejemplo, la alta densidad de arbustos (5 089 ind. ha^–1) de la comunidad Q. potosina–Q. castanea puede estar generada por la producción de carbón in situ, ya que se ha postulado que esta situación favorece el crecimiento de especies altamente tolerantes a suelos quemados, como Ageratina glabrata y Arctostaphylos pungens (Pineda, 1978; Márquez et al., 2006; Tarrega et al., 2006). Cambios drásticos en la composición y abundancia de especies vegetales características de los encinares, debido al uso intensivo por el hombre, han sido también documentados en localidades del continente europeo (Marañon et al., 1999; Decocq et al. 2004).

Las diferentes medidas para estimar la diversidad de las asociaciones del área de estudio, tanto por número de especies, diversidad o equidad, coinciden en que las asociaciones de Q. potosina–Q. castanea y Q. potosina–Q. eduardii son las más sobresalientes (Cuadro 1, Figs. 3 y 4) y que la asociación de Q. coccolobioflia es una comunidad menos diversa; esto último también señalado por Quero (1977). Comparaciones directas del índice de Shannon muestran que los bosques del área de estudio obtuvieron valores más bajos (0.57–1.03) comparados con los obtenidos para encinares localizados al SE de Guanajuato (1.39–2.69), NO de Michoacán (2.56) y Colima (1.04–1.66) y en todos los casos, los valores mínimos obtenidos en estos estudios superan el máximo registrado para las asociaciones de la sierra de Santa Rosa (Rivas, 1980; Labat, 1995; Ramos, 2005). La equidad (E) obtenida en el estudio de Rivas (1980) fue de 0.61 a 0.84, en el de Labat (1995) de 0.59 y en los encinares de Colima (Ramos, 2005) entre 0.68 y 0.85, todas ellas superiores a las registradas en el presente trabajo (0.22–0.36).

En cuanto a la diversidad beta, independientemente del índice usado para evaluarla, las asociaciones reconocidas en el área estudiada mostraron un alto recambio de las especies que las constituyen (Cuadro 3), una situación compartida con los encinares del estado de Colima (Ramos, 2005). Lo anterior no concuerda con lo indicado por Halffter y Moreno (2005), quienes argumentan que numerosos grupos de organismos que habitan regiones templadas despliegan valores extremadamente bajos de diversidad beta. En resumen, las asociaciones que se delimitaron fisonómicamente en la sierra de Santa Rosa también difieren en otras variables estructurales (e. gr. densidad de individuos por hectárea o área basal promedio por individuo), aunado a sus diferencias en composición y abundancia de especies, que se reflejaron en los diferentes índices de diversidad calculados.

Los bosques de encino en Guanajuato abarcan una superficie de 9.3% (Palacio et al., 2000) y de ellos se obtiene una producción de carbón vegetal de 18 885 m3, equivalente al 78.4% de toda la madera de encino aprovechada (Pérez et al., 2000). Sin embargo, estos autores subrayan que a pesar de la elevada producción, esta actividad es la de menor valor económico en el mercado laboral estatal. Esta disparidad incrementa el uso intensivo y extensivo de estos bosques, lo que puede llevar a un deterioro aún más severo del que se observa en este tipo de vegetación.

El presente trabajo está dirigido a promover estudios sobre la biodiversidad de los encinares mexicanos que faciliten comparaciones más amplias respecto a su composición, diversidad y estructura, asunto trascendental para México, debido a su importancia biológica (riqueza y endemismo), amplitud geográfica e interés económico. Se espera que la presente contribución colabore a la conformación de una propuesta de ordenamiento territorial que contemple un uso más sustentable de los encinares de la sierra de Santa Rosa.

Agradecimientos

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