Patrones de distribución de la flora vascular acuática estricta en el estado de Tamaulipas, México
Distributional patterns of the strictly aquatic vascular flora in the state of Tamaulipas, Mexico
Arturo Mora–Olivo1*, José Luis Villaseñor2, Isolda Luna–Vega3 y Juan J. Morrone4
1 Instituto de Ecología y Alimentos, Universidad Autónoma de Tamaulipas, 13 Blvd. Adolfo López Mateos 928, Ciudad Victoria 87040, Tamaulipas, México.
]]> 2 Departamento de Botánica, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado postal 70–367, 04510 México, D. F., México.3 Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México , Apartado postal 70–399, 04510 México, D.F., México.
4 Museo de Zoología "Alfonso L. Herrera", Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Apartado postal 70–399, 04510 México, D. F., México.
*Correspondencia:
amorao@uat.edu.mx
Recibido: 30 mayo 2007
Aceptado: 12 febrero 2008
]]> Resumen
Se analizaron los patrones de riqueza y distribución de las plantas vasculares acuáticas estrictas en el estado de Tamaulipas, México. Se registraron 93 especies, 62 de las cuales son típicas de ambientes lénticos. La subcuenca Río Tamesí fue la que registró el mayor número de especies (68, 73.1%). No se registraron especies endémicas del estado, aunque existen 2 especies restringidas al territorio mexicano (Lobelia purpusii y Oserya coulteriana). Se consideran como raras 29 especies (31.2%) por presentarse en una sola subcuenca y sólo 2 especies están distribuidas ampliamente en la mayoría de éstas (Bacopa monnieri y Echinodorus berteroi). Un análisis de parsimonia de endemismos (PAE) de las subcuencas hidrológicas del estado con base en la presencia compartida de especies reveló que las plantas acuáticas estrictas presentan un patrón de distribución anidado. Se concluye que las plantas vasculares acuáticas estrictas de Tamaulipas son parte de una misma unidad florística y que su distribución obedece a gradientes altitudinales, latitudinales y climáticos.
Palabras clave: hidrófitas estrictas, análisis de parsimonia de endemismo, plantas tamaulipecas.
Abstract
Patterns of distribution and richness of strictly aquatic vascular plants of the state of Tamaulipas, Mexico, were analyzed. We registered 93 species of strictly aquatic vascular plants, which 62 are typical from lentic environments. The Río Tamesí sub–basin contains the highest number of species (68, 73.1%). There are no endemic species to the state of Tamaulipas, but we found 2 species endemic to Mexico (Lobelia purpusii and Oserya coulteriana). Twenty nine species (31.2%) are considered rare, because they are present in a single sub–basin; only 2 species are widely distributed in most of them (Bacopa monnieri and Echinodorus berteroi). A parsimony analysis of endemicity (PAE) of the hydrological sub–basins represented in this state based on the shared presence of species suggested that the strictly aquatic vascular plants have a nested distributional pattern. We conclude that these plants in Tamaulipas are part of the same floristic unit and that their distribution follow altitudinal, latitudinal and climatic gradients.
Key words: strictly hydrophytes, parsimony analysis of endemicity, Tamaulipan plants.
Introducción
La búsqueda de regularidades en la distribución de los seres vivos es uno de los objetivos principales de la biogeografía (Zunino, 2005). Los sistemas acuáticos en general son poco diversos, aun en ambientes tropicales (Rzedowski, 1991a; Crow, 1993), y las especies de plantas acuáticas usualmente poseen áreas de distribución amplias, muchas de ellas cosmopolitas o subcosmopolitas (Santamaría, 2002), debido en parte a su amplia tolerancia ecológica. En contraste con las plantas terrestres, las hidrófitas se caracterizan por tener una escasa diversificación taxonómica y genética a niveles supraespecíficos (Sculthorpe, 1985; Santamaría, 2002). Comparado con otros grupos vegetales, el endemismo en las plantas acuáticas es bajo, como también sucede con bejucos, algunos helechos y orquídeas (Rzedowski, 1991b; McGlone et al., 2001). La dispersión a larga distancia por aves ha sido la causa que más frecuentemente se ha utilizado para explicar las distribución discontinua de especies acuáticas (Santamaría y Klaassen, 2002; Les et al., 2003), aunque ésta no siempre ha explicado satisfactoriamente dichas distribuciones en el caso de grandes barreras geográficas, como las disyunciones intercontinentales, que podrían deberse a eventos históricos como la vicarianza y la deriva continental (Santamaría, 2002).
]]> Los métodos empleados para elaborar trabajos biogeográficos para México han variado desde los netamente descriptivos hasta los cuantitativos (Murguía y Rojas, 2001). Los análisis fenéticos (Balleza et al., 2005), panbiogeográficos (Contreras–Medina y Eliosa, 2001; Morrone et al., 2002) y cladísticos (Contreras–Medina et al., 2007a; Escalante et al., 2007) han sido una herramienta útil para definir regiones, provincias y distritos biogeográficos. El método conocido como análisis de parsimonia de endemismos o PAE (por sus siglas en inglés) clasifica las áreas estudiadas (análogas a taxones en análisis filogenéticos) con base en los taxones compartidos (análogos a caracteres) generando un cladograma que muestra jerárquicamente las áreas con biotas similares (Rosen, 1988; Morrone y Crisci, 1995). En México, el PAE se ha usado con diferentes unidades geográficas y grupos taxonómicos; por ejemplo, áreas fragmentadas y plantas del bosque mesófilo de montaña (Luna et al., 1999, 2000), provincias florísticas y cactáceas columnares (Dávila–Aranda et al., 2002), cuadrantes y plantas vasculares endémicas de la península de Yucatán (Espadas et al., 2003), cuadrantes y magnoliofitas endémicas de la Reserva de la Biosfera Tehuacán–Cuicatlán (Méndez–Larios et al., 2005), sistemas hidrológicos y helmintos parásitos de peces (Aguilar–Aguilar et al., 2003, 2005), transectos y aves del oeste del país (García–Trejo y Navarro–Sigüenza, 2004), cortes latitudinales y mamíferos de la Sierra Madre Oriental (León–Paniagua et al., 2004), provincias biogeográficas e insectos (Corona et al., 2005), provincias bióticas y mariposas (Luis et al., 2005), estados y árboles tropicales de México (Cué–Bär et al., 2006) o estados, provincias biogeográficas, cuadrantes y gimnospermas de México (Contreras–Medina et al., 2007b). Los estudios biogeográficos relacionados con plantas acuáticas son escasos (Stuckey, 1993; Santamaría, 2002; Les et al., 2003; Sawada et al., 2003), especialmente en México (Lot y Novelo, 1992), donde el único trabajo que aplica el PAE es el de Huidobro et al. (2006).En Tamaulipas convergen porciones de reinos, regiones y provincias propuestos por diferentes autores. Por ejemplo, desde el punto de vista florístico, Rzedowski (1978) señala que en el estado confluyen los reinos holártico y neotropical; están representadas 3 regiones (Mesoamericana de Montaña, Xerofítica Mexicana y Caribea) y 4 provincias (Sierra Madre Oriental, Altiplanicie, Planicie Costera del Noreste y Costa del Golfo de México). Morrone et al. (2002), con plantas y animales, también ubican en su territorio las regiones neártica y neotropical y 4 provincias biogeográficas (Sierra Madre Oriental, Altiplano Mexicano, Tamaulipas y Golfo de México). Por su parte, la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) (Arriaga et al., 1997) propuso un sistema combinado basado en plantas (Rzedowski, 1978), animales (Casas–Andreu y Reyna–Trujillo, 1990; Ramírez–Pulido y Castro–Campillo, 1990) y rasgos morfotectónicos (Ferrusquía–Villafranca, 1990), encontrando para el país 19 provincias biogeográficas. En Tamaulipas se localizan porciones de las provincias Sierra Madre Oriental, Altiplano Sur, Tamaulipeca y Golfo de México (Fig. 1).
Tamaulipas cuenta actualmente con un inventario actualizado de su flora vascular acuática (Mora–Olivo y Villaseñor, 2007). Con base en esta información, el objetivo del trabajo es evaluar el patrón de distribución de las plantas vasculares acuáticas estrictas usando un análisis de parsimonia de endemismos, con el fin de detectar áreas particularmente ricas en especies exclusivas que las diferencian como zonas particularmente interesantes por la distribución restringida de tales especies.
Material y métodos
Área de estudio. Tamaulipas tiene una superficie de 78,380 km2 y se localiza entre los 22° 12' 31" y 27° 40' 42" de N y los 97° 08' 38" y 100° 08' 52" O. Colinda al norte con el estado de Texas de los Estados Unidos de América, al sur con los estados de Veracruz y San Luis Potosí, al este con el golfo de México y al oeste con el estado de Nuevo León (Fig. 2). La mayor parte del territorio tamaulipeco se eleva poco sobre el nivel del mar, con excepción de la Sierra Madre Oriental, que en su parte más alta llega a los 3000 m. Por su localización geográfica y su orografía, Tamaulipas presenta una gran diversidad de climas, que van desde los subhúmedos y húmedos, con lluvias en verano en la zona sur–sureste, hasta climas templados en el altiplano tamaulipeco y serranías, que varían de húmedos a secos según la altitud (INEGI, 2001).
Con base en recolecciones de campo, revisión de ejemplares de herbario (UAT, MEXU, ENCB, XAL, TEX), acceso a bases de datos (REMIB, W3TROPICOS; Novelo, inédito; Villaseñor, inédito) y consulta de bibliografía especializada (e.g. Lot et al., 1986, 1999; González, 1989; Tucker, 1994; Olvera, 1996; Novelo y Philbrick, 1997; Pérez–García et al., 1999; Haynes y Holm–Nielsen, 1994, 2003), se elaboró una base de datos con 1376 registros georreferidos de especies de plantas vasculares acuáticas de Tamaulipas. Con esta información se determinó la presencia de 93 especies de plantas acuáticas estrictas no introducidas (Mora–Olivo y Villaseñor, 2007), en las cuencas y subcuencas en que se divide oficialmente el estado desde el punto de vista hidrológico (SPP, 1982; CNA, 1998; INEGI, 2001). Algunas cuencas y subcuencas no registraron datos y otras tuvieron un número reducido de especies; en estos casos, se incluyeron en sus contrapartes vecinas que registraron un mayor número de especies como recomiendan Glasby y Álvarez (1999). Un caso especial fue el de la subcuenca Tula 1, en la cual sólo se registraron 3 especies, pero se tomó en cuenta de manera independiente dadas sus características ambientales, pues forma parte del Altiplano Mexicano. De esta manera, el número final de cuencas y subcuencas analizadas se redujo a 7 y 15 respectivamente (Fig. 2). Se decidió usar subcuencas en lugar de cuencas, debido a que algunas de éstas son muy extensas y en muchos casos ocupan distintas latitudes, longitudes y provincias bióticas. Otros estudios biogeográficos en México que utilizaron unidades hidrológicas son los de Aguilar–Aguilar et al. (2005), Espinosa y Huidobro (2005) y Espinosa et al. (2006), que trabajaron con helmintos acuáticos, peces y plantas terrestres, respectivamente. Para correlacionar los datos de riqueza de especies con el número de registros y la superficie en cada una de las subcuencas analizadas, se realizaron análisis de regresión simple utilizando el programa JMP versión 5.0.1a (SAS, 2002).
Se utilizó la metodología del PAE para clasificar a las subcuencas con base en la presencia compartida de 2 o más especies de plantas vasculares acuáticas estrictas (Crisci et al., 2000; Escalante y Morrone, 2003). Con los datos de presencia–ausencia de estas especies en cada una de las subcuencas, se creó una matriz a la que se le incluyó un área hipotética con "0" para enraizar los cladogramas (Morrone, 1994) (Cuadro 2). La matriz se analizó con el programa Nona (Goloboff, 1999) en WinClada (Nixon, 2002); usándose la opción de búsqueda heurística, se aplicó un TBR múltiple, buscando 50 000 cladogramas iniciales (mult*100) y reteniendo 20 cladogramas por réplica (h/10). Se obtuvo la longitud del cladograma, así como los índices de consistencia y de retención. A partir de los cladogramas más parsimoniosos se obtuvo un cladograma de consenso estricto.
Resultados
La diversidad de las plantas vasculares acuáticas estrictas nativas en Tamaulipas es de 93 especies: 8 exclusivas de ambientes lóticos (asociadas con aguas con corrientes), 62 exclusivas de ambientes lénticos (asociadas con aguas con poco movimiento) y 23 que pueden encontrarse en ambos ambientes, distribuidas en las 7 cuencas y 15 subcuencas hidrológicas consideradas en este trabajo (Apéndice 1, Cuadro 1). La mayor riqueza se encuentra en la cuenca Río Tamesí (75 especies, 80.6%), la cual se localiza en la porción sur del estado. Las cuencas Laguna de San Andrés y Río Soto la Marina tienen una riqueza más o menos similar, con 46 (49.5%) y 39 (41.9%) especies, respectivamente; la primera ocupa la porción sureste del estado y la segunda la parte central (Fig. 2). Por su parte, las cuencas del norte del estado tienen un menor número de especies: Río San Fernando tiene 10 (10.8%); Laguna Madre, 27 (29%) y Río Bravo, 23 (24.7%). Finalmente, la Río Tula, ubicada en la porción sureste de Tamaulipas, registró la menor riqueza con sólo 3 especies (3.2%).
Por otro lado, la distribución de la riqueza por subcuencas es muy variable, fluctuando de 3 a 68 especies (Cuadro 1), con un promedio de 23 especies por subcuenca y una desviación estándar de 15. La subcuenca con mayor número de especies es Tamesí 4, con 68 especies (73.1%) y la que registró menos especies es Tula 1, con 3 especies (3.2%). El resto de las subcuencas tuvo entre 8 y 32 especies. Tamaulipas no posee especies endémicas de plantas vasculares acuáticas estrictas en su territorio, aunque se registraron 2 especies endémicas de México: Lobelia purpusii de las subcuencas Tamesí 2 y Tamesí 3, y Oserya coulteriana, restringida a la subcuenca Soto 1.
En promedio, el número de registros por subcuenca es de 92, fluctuando de 8 a 623 (Cuadro 1). Se observa una fuerte correlación entre el número de registros y el número de especies por subcuenca (R2 = 0.803, p< 0.0001); destaca Tamesí 4, que presentó el mayor número de especies (68) y el mayor número de registros (623). Tula 1, con menos especies (3), tuvo el menor número de registros (8). La superficie de las subcuencas analizadas no es uniforme, variando de 686.7 km2 a 12 146.7 km2, con un valor promedio de 5225.33 km2 (Cuadro 1). No existe correlación entre la superficie de las subcuencas y el número de especies (R2 = 0.01114, p = 0.0172). Soto 1, con mayor superficie (12 146.1 km2), no registró la mayor riqueza de especies y Andrés 3, con menos área (686.7 km2), no tuvo el menor número de especies (Cuadro 1).
Se consideran como raras 29 especies (31.2%), por presentarse en una sola subcuenca. Bacopa monnieri y Echinodorus berteroi son de distribución amplia, habitando en 12 de las 15 subcuencas. Tamesí 4 es la que registra el mayor número de especies restringidas a una subcuenca (16, 55.2%); algunas de ellas, como Cabomba palaeformis, Gymnocoronis latifolia, Hymenachne amplexicaulis, Neptunia natans, Nymphaea amazonum y Polygonum acuminatum, son hidrófitas que alcanzan su límite de distribución septentrional en esta zona. Dentro de las especies exclusivas también se encuentra Oserya coulteriana, una hidrófita rara presente en hábitats muy restringidos, como todos los miembros de la familia Podostemaceae, la cual se registró de una pequeña porción del arroyo San Felipe, dentro de la subcuenca Soto 1.
El análisis de parsimonia de endemismos dio como resultado 6 cladogramas igualmente parsimoniosos, con una longitud de 196 pasos, un índice de consistencia de 0.47 y un índice de retención de 0.49. El cladograma de consenso estricto tuvo una longitud de 207 pasos, un índice de consistencia de 0.44 y un índice de retención de 0.44 (Fig.3). En él se reconocen varios grupos de áreas basados en la presencia de especies compartidas. El grupo I, definido por Bacopa monnieri, Lemna aequinoctialis y Typha domingensis (Cuadro 3), abarca casi todas las cuencas y subcuencas del estado, con excepción de Tula 1. El grupo II, definido por la presencia de Echinodorus berteroi, Najas guadalupensis y Paspalidium geminatum, incluye todas las subcuencas del grupo I, con excepción de Bravo 1. El grupo III, que está sustentado por Heteranthera dubia, H. limosa y Sagittaria longiloba, incluye a las subcuencas del grupo II, excepto Fernando 1 y se divide en 2 clados: el primero lo forma un grupo que, aunque no está caracterizado por especies compartidas únicas, agrupa las 3 subcuencas que conforman el área del delta del río Bravo (Madre 1, Bravo 2 y Bravo 3); mientras que el segundo clado (grupo IV) agrupa al resto de las subcuencas, está definido por Ceratophyllum demersum, Eleocharis interstincta y Ludwigia repens, y se sitúa en el centro y sureste del estado. El grupo IV está compuesto por la politomía de 5 ramas del cladograma de consenso estricto; una de ellas incluye Tamesí 2 y Tamesí 3 formando el grupo V y es apoyado por la presencia de 2 especies: Canna glauca y Lobelia purpusii. Otra rama sin especies compartidas, está formada por 4 subcuencas, de las cuales, Andrés 3 y Tamesí 4 forman el grupo VI que está definido por Acrostichum aureum, A. danaefolium, Crinum erubescens y Solanum tampicense.
]]> De las 15 subcuencas analizadas, 6 presentan especies exclusivas (Cuadro 4); destaca en primer lugar Tula 1, señalada por la presencia de Lemna gibba y que se ubica en el suroeste del estado, dentro de la amplia zona del país conocida como Altiplano Mexicano. Madre 1 incluye 4 especies propias de aguas salobres, como los pastos marinos Halophila engelmannii y Syringodium filiforme. Soto 1 se caracteriza por especies en su mayoría propias de corrientes de montaña, como las especies de Podostemaceae (Oserya coulteriana y Tristicha trifaria). Andrés 1 registra como especie exclusiva a Myriophyllum hippuroides. Andrés 3 registra 2 especies exclusivas, propias de selvas bajas inundables que toleran aguas salobres. Tamesí 4 registra 16 especies de hidrófitas exclusivas, en su mayoría características de aguas dulces de lento movimiento (ambientes lénticos).
Discusión
La diversidad de plantas vasculares acuáticas estrictas del estado de Tamaulipas (93 especies) es menor a la registrada para el estado de Morelos (114 especies, Bonilla–Barbosa et al., 2000), pero mayor a la de Aguascalientes (36 especies, Siqueiros, 1989). Considerando la mayor superficie de Tamaulipas (78 380 km2), comparada con la de Morelos (4893 km2) y Aguascalientes (5618 km2), además de contar una mayor cantidad de cuerpos de agua (Palacio–Prieto et al., 2000), se esperaría tener una mayor riqueza en la entidad bajo estudio. Es posible que la mayor diversidad en Morelos se deba a su posición geográfica más meridional, lo que le permite tener una mayor cantidad de especies tropicales. Dado que aún se desconoce la flora acuática estricta de otros estados del país, por el momento no se puede conocer con precisión el lugar que ocupa Tamaulipas respecto a otros estados.
La mayor riqueza de especies encontrada en ambientes lénticos (62) en comparación con los lóticos (8) concuerda con los resultados de otros trabajos, donde los cuerpos de agua con corriente son menos diversos que los de poco movimiento, como lagunas, estanques y charcos temporales (Martínez y García, 2001; Williams et al., 2003). Esta diferencia de riqueza también podría deberse a la mayor superficie que en Tamaulipas ocupan los cuerpos de agua lénticos en contraste con los lóticos, como sucede en el resto del país (Arriaga et al., 2000).
La distribución de especies por cuenca hidrológica indica que la mayor riqueza se concentra en la porción sureste del estado (cuenca Río Tamesí), disminuyendo paulatinamente hacia la parte norte, a excepción de Río Tula, que es la más pobre y se localiza en el Altiplano Mexicano, al suroeste del estado. El patrón de riqueza observado puede ser resultado de los niveles de precipitación, más abundantes en el sureste de Tamaulipas y menores en el norte y suroeste. La cuenca Río Tula forma parte de la región conocida como El Salado y se caracteriza por la escasa precipitación pluvial y por presentar tipos de suelo que no permiten la formación de grandes cuerpos de agua y cauces permanentes (INEGI, 2001), por lo que carece de una flora acuática diversa. Arriaga et al. (2000) señalan la cuenca del Río Tamesí como región prioritaria por su alta biodiversidad, entre otras razones por su riqueza de flora vascular acuática.
La riqueza de especies por subcuenca no está relacionada con la superficie que ocupa, más bien tiene que ver con la variedad de ambientes acuáticos presentes y el esfuerzo de colecta. La subcuenca con mayor número de especies registradas (Tamesí 4, 68 especies) incluye al amplio sistema lagunar–estuarino que forman, en su parte final, el delta de los ríos Pánuco y Tamesí en el sureste de Tamaulipas y norte de Veracruz; esta región ha sido mencionada por Rzedowski (1978) como una de las regiones del país con mayor riqueza de plantas acuáticas. Por otra parte, la recolecta de ejemplares en la subcuenca Tamesí 4 ha influido notablemente en los datos de riqueza obtenidos; trabajos previos en las lagunas del Chairel y Tancol (Mora–Olivo 1988) y en la cuenca del río Tamesí (Mora–Olivo, 2001) permitieron una exploración intensiva de plantas acuáticas en esta zona. Lo opuesto sucede en la subcuenca Tula 1, donde hay escasez de cuerpos de agua y se han hecho pocas recolectas.
El hecho de encontrar especies restringidas a una sola subcuenca en Tamaulipas (raras) puede deberse a distintas causas, como hábitats específicos y algunos aspectos de su distribución. Entre las especies que tienen requerimientos ecológicos especiales se encuentran Oserya coulteri y Tristicha trifaria, que sólo habitan sobre rocas en rápidos de arroyos, permaneciendo en estado vegetativo y sumergidas en la época lluviosa y expuestas al aire en la estación seca, cuando pueden producir flores y frutos, como sucede con otras especies de Podostemaceae (Novelo y Philbrick, 1997; Kita y Kato, 2004). Pocos sitios en Tamaulipas contienen ambientes adecuados para el establecimiento de poblaciones de estas especies.
]]> La latitud define el límite septentrional o meridional de algunas especies acuáticas en Tamaulipas. Por ejemplo, Nuphar advena se distribuye desde Canadá y encuentra su límite meridional de distribución en el estado (Wiersema y Hellquist, 1997). Por otro lado, una especie neotropical que encuentra aquí su límite septentrional es Nymphaea amazonum (Mora–Olivo, 1988; Ramírez–García y Novelo, 1989; Mora–Olivo y Villaseñor, 2007), la cual probablemente ya esté extinta, pues no se ha recolectado desde 1986 (Mahinda Martínez, com. pers.). Otro ejemplo es Tristicha trifaria, una especie propia de los trópicos de América y África (Kita y Kato, 2004), cuyo registro más al norte es en las montañas de Tamaulipas (subcuenca Soto 1). Las 2 especies endémicas de México presentes en el estado son raras; aunque una de ellas se conoce en 2 subcuencas, ambas especies tienen hábitats muy específicos: Lobelia purpusii (subcuencas Tamesí 2 y Tamesí 3), propia de arroyos de montaña y citada por McVaugh (1940) también en los estados de San Luis Potosí y Veracruz, y Oserya coulteriana se distribuye en la vertiente del Pacífico de Sonora hasta Guerrero y en Baja California Sur (Novelo y Philbrick, 1997), con una población disyunta en Tamaulipas (Mora–Olivo y Villaseñor, 2007). Estas 2 especies endémicas de México no han sido registradas en las subcuencas con mayor riqueza. Por lo general, en México la riqueza y el endemismo están correlacionados, como se observa en ciertos grupos de plantas como Asteraceae (Villaseñor et al., 1998; Balleza et al., 2005) o Cucurbitaceae (Lira et al., 2002). Es posible que las condiciones ambientales que favorecen la riqueza y el endemismo en plantas terrestres, sean diferentes para las plantas acuáticas. Sculthorpe (1985) menciona que quizá las especies de hidrófitas raras y endémicas tengan relación con ciertos factores físicos. De hecho, las 2 especies endémicas de México registradas en este trabajo se localizan en zonas montañosas con hábitats muy particulares. Lo anterior concuerda con la afirmación de que las montañas mexicanas son ricas en endemismos en el nivel de especie (Rzedowski, 1991a; Castillo–Campos et al., 2005).De acuerdo con el PAE, con excepción de Tula 1, todas las subcuencas forman una gran región florística que se distingue por 3 especies compartidas cuya distribución geográfica es amplia: Bacopa monnieri, Lemna aequinoctialis y Typha domingensis. Estas especies no se registran en la subcuenca Tula 1 (que corresponde a la porción del Altiplano Mexicano), debido probablemente a que las condiciones templadas y secas allí observadas no favorecen su presencia. Algunos autores (Novelo y Lot, 2001; Lot, 2004) mencionan que Typha domingensis se distribuye preferentemente desde el nivel del mar hasta los 1 000 m de altitud. También es conocido que las semillas de Typha domingensis pueden germinar en zonas frías, pero las plantas no maduran ni producen frutos (Smith, 2000), siendo sustituida usualmente por T. latifolia que tolera mejor las bajas temperaturas.
La exclusión de la subcuenca Bravo 1 del grupo II puede ser el resultado de la pobreza en especies observada en la parte alta de la cuenca del río Bravo, que difiere a la existente en las partes media y baja. Esta pobreza puede deberse al clima más seco en la subcuenca Bravo 1 o a las actividades humanas, como la descarga de contaminantes y la construcción de la presa Falcón, uno de los mayores embalses del país (Martínez y Novelo, 1993). De la misma manera, la exclusión de la subcuenca Fernando 1 del grupo III también puede deberse al escaso número de especies registradas.
La división del grupo III en 2 clados separa la zona del delta del río Bravo de las subcuencas más sureñas del estado. El delta del río Bravo agrupa las subcuencas Bravo 2, Bravo 3 y Madre 1, las cuales registran en conjunto 31 especies que son una mezcla de taxones de agua dulce (e.g. Echinodorus berteroi, Heteranthera dubia y Nymphaea elegans) y de agua salobre, como los pastos marinos que habitan en la Laguna Madre (Halodule wrightii, Syringodium filiforme, Halophila engelmannii y Thalassia testudinum). Para la porción del delta del río Bravo en los Estados Unidos, Richardson (1990) registra 36 especies de plantas vasculares que, de acuerdo con el criterio de Mora–Olivo y Villaseñor (2007), son acuáticas estrictas; sin embargo, sólo 21 especies se comparten entre las porciones mexicana y estadounidense. Estudios futuros podrían aumentar el número de especies para esta zona, la cual Britton y Morton (1989) señalan como un estuario con alta diversidad biológica.
El grupo IV contiene todas las subcuencas que se distribuyen desde la cuenca Río Soto la Marina, en el centro del estado, hasta la cuenca Río Tamesí que limita el estado de Tamaulipas con Veracruz. Esta región contiene el 93.5% de la riqueza de hidrófitas estrictas nativas registradas en Tamaulipas, incluyendo las 2 especies endémicas de México (Oserya coulteriana y Lobelia pusrpusii). De manera particular, en la cuenca Río Soto la Marina se encuentra el límite de distribución septentrional de muchas plantas acuáticas tropicales, como Tristicha trifaria, Rhizophora mangle y Laguncularia racemosa. Esta cuenca fue señalada por Gehlbach et al. (1976) como el límite noreste de las avifaunas tropicales en el Nuevo Mundo. Más recientemente, De la Maza (2005), al trabajar con peces cíclidos, menciona que "el cambio en especies de la cuenca San Fernando a la cuenca Soto La Marina está bien marcado y es abrupto"; sin embargo, algunos estudios de peces en el Golfo de México (Hulsey et al., 2004; Espinosa y Huidobro, 2005) señalan que la Faja Volcánica Transmexicana (situada aproximadamente 500 km al sur de la cuenca del río Soto la Marina) es el límite entre las regiones Neártica y Neotropical para estos organismos.
El grupo V incluye 2 subcuencas que ocupan porciones de la Sierra Madre Oriental conocidas como Sierra Los Nogales, Sierra Argentina, Sierra de Tamalave y Sierra de Cucharas o de Guatemala. En estas subcuencas se encuentra la Reserva de la Biosfera El Cielo, la cual es conocida ampliamente por su alta riqueza de plantas terrestres y acuáticas (Johnston et al., 1989; Hernández–Sandoval et al., 2005; Mora–Olivo y Novelo, 2005) y por contener cuerpos de agua en buen estado de conservación como el río Sabinas (Martínez y Novelo, 1993). El grupo VI contiene subcuencas con cuerpos de agua dulce (como el río Tamesí y las lagunas Champayán, Tancol y Vega Escondida) y salobres (como la Laguna de San Andrés, la desembocadura del río Pánuco y algunas porciones de la laguna del Chairel), por lo que se encuentran especies tanto halófitas como dulceacuícolas. Al revisar los 6 cladogramas obtenidos, puede verse que las subcuencas Andrés 1 y Andrés 2 son hermanas en 3 de los 6 cladogramas; éstas se ubican en la provincia del Golfo de México. Lo mismo sucede con Soto 1, que en 3 de los 6 cladogramas es hermana del grupo formado por Tamesí 1, Soto 2, Andrés 3 y Tamesí 4, la mayoría de ellas ubicadas en el Golfo de México, con excepción de Tamesí 1 que se ubica en la Sierra Madre Oriental.
Las plantas vasculares acuáticas estrictas en el estado de Tamaulipas presentan un patrón de distribución anidado (Fig. 4), por lo que podemos concluir que son parte de una misma unidad florística. Los 6 grupos de subcuencas mostrados en el cladograma de consenso estricto no son unidades bióticas independientes y la distribución de su riqueza se explica mejor por los gradientes altitudinales, latitudinales y climáticos mostrados por sus elementos florísticos. De esta forma, subcuencas de diferentes cuencas se agrupan con las que tienen una distribución geográfico–ecológica equivalente, dentro de una misma provincia.
La distribución y riqueza de la flora vascular acuática estricta de Tamaulipas permite reconocer a la entidad como una zona de particular interés biogeográfico. Esta flora presenta una combinación de especies templadas y tropicales, siendo en su mayoría de distribución tropical; sin embargo, 62 especies (66.7%) extienden su distribución hasta el estado vecino de Texas en los Estados Unidos de América (Johnston, 1990). Será interesante comparar en un futuro la flora acuática de Tamaulipas con otras áreas geográficas, como el sureste de los Estados Unidos, otras partes de México, América Central y del Sur, con el objeto de profundizar en el conocimiento de la distribución de las hidrófitas de México.
Agradecimientos
]]> El primer autor agradece al Programa de Mejoramiento del Profesorado (PROMEP) de la Universidad Autónoma de Tamaulipas y al Posgrado en Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Autónoma de México, por apoyar sus estudios de doctorado; y a la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, el apoyo otorgado para la realización del proyecto SO78. Los autores agradecen a Mahinda Martínez y a un revisor anónimo, por sus observaciones y sugerencias para mejorar este artículo. Enrique Ortiz amablemente elaboró las figuras.
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