Equinoideos del Cretácico Tardío del Norte de Coahuila, México

Echinoidea of the late Cretaceous in Northem Coahuila, Mexico

Luis E. Silva-Martínez^1,*, Alberto Blanco-Piñón², Jesús A. de León-González³

¹ Laboratorio de Paleobiología, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Nuevo León, Av. Pedro de Alba y Manuel L. Barragán s/n, Ciudad Universitaria, San Nicolás de los Garza Nuevo León, México. C.P. 66452. ^*lesmartínez@hotmail.com.

³ Laboratorio de Biosistemática, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Nuevo León, Av. Pedro de Alba y Manuel L. Barragán s/n, Ciudad Universitaria, San Nicolás de los Garza Nuevo León, México. C.P. 66452.

Manuscrito recibido: Agosto 14, 2013.
Manuscrito corregido recibido: Diciembre 21, 2013.
Manuscrito aceptado: Enero 3, 2014.

Resumen

En el presente trabajo se describen diez especies de equinodermos fósiles que han sido colectados en varios afloramientos de la Formación Austin (Cretácico Superior) localizados en los arroyos El Freno y El Tecolote, dentro del municipio de Jiménez, norte de Coahuila. La presencia de los ammonites Scaphites hippocrepis y Delawarella delawarensis en las secciones estudiadas permite asignar a estas capas una edad de Campaniano inferior. Algunos taxa aquí reportados como Cidaris texanus Clark, Salenia mexicana Schluter, Holectypus sp., Heteraster texanus Röemer y Diplodetus sp. son conocidos en varias localidades de México. Por otra parte, Cidaris splendens Morton, Diplopodia hilli Clark, Orthopsis casanovai Cooke, Micraster uddeni Cooke, Mecaster batnensis (Coquand), y Diplodetus sp. se reportan por primera vez para México en este trabajo, por lo que se amplía su rango de distribución en la parte oeste del Océano Proto-Atlántico. Por otra parte, la presencia de las especies Cidaris texanus, Cidaris splendens, Selenia mexicana y Heteraster texanusen capas de la Formación Austin amplía el rango de distribución temporal de estas especies dentro del Campaniano inferior en México, lo que podría contribuir en futuras interpretaciones bioestratigráficas de todo el Sistema Cretácico basadas en equinoideos.

Palabras clave: Cretácico Superior, Campaniano inferior, Grupo Austin, equinoideos fósiles, noreste de México.

Abstract

Ten species of fossil echinoids are herein described from different outcrops of the Austin Formation (Upper Cretaceous) in the El Freno and El Tecolote streams, located within the municipality of Jiménez, northern Coahuila. The assignment of the studied sections to the lower Campanian is based on the presence of the ammonites Scaphites hippocrepis and Delawarella delawarensis. Some of the taxa reported here, such as Cidaris texanus Clark, Salenia mexicana Schluter, Holectypus sp., Heteraster texanus Röemer, and Diplodetus sp, have also been reported at other localities in Mexico. In addition, in this paper Cidaris splendens Morton, Diplopodia hilli Clark, Orthopsis casanovai Cooke, Micraster uddeni Cooke, Mecaster batnensis (Coquand), and Diplodetus sp. are reported for the first time from Mexico, extending the paleogeographic distribution of these taxa into the western part of the proto-Atlantic Ocean. On the other hand, the presence of the species Cidaris texanus, Cidaris splendens, Selenia mexicana and Heraster texanus in the Austin Formation extends the temporal distribution of such species within the lower Campanian in Mexico and contributes to future biostratigraphic interpretations for the Cretaceous system based on echinoids.

Keywords: Upper Cretaceous, lower Campanian, Austin Group, fossil echinoids, northeastern Mexico.

1. Introducción

Los equinoideos del Mesozoico de México han sido motivo de estudio por parte de paleontólogos durante las últimas décadas, debido a que es un grupo fósil abundante y diverso en las secuencias sedimentarias en los afloramientos de México, debe considerarse que algunas especies, e incluso géneros de equinoideos fósiles, resultan ser buenos indicadores bioestratigráficos por su corta duración en el tiempo geológico y su distribución geográfica amplia.

Los primeros reportes sobre equinoideos fósiles en México fueron realizados por Schluter (1887), Böse (1913), Burckhardt (1930) y Jones (1938), Dumble (1895), quienes describen asociaciones fósiles de este grupo provenientes de rocas del Cretácico tardío de diferentes localidades de Coahuila y Chihuahua. Posteriormente, Maldonado‑Koerdell (1953) reporta un cuadro de distribución estratigráfica y describe 25 especies de este grupo para el Aptiano de Puebla. Más tarde, trabajos más completos y especializados sobre equinoideos fósiles son publicados, destacando entre ellos el catálogo de equinoideos fósiles de México (Buitrón, 1968), así como diversos estudios sistemáticos y estratigráficos realizados en rocas del Cretácico Inferior de Puebla (Buitrón, 1970), Cretácico del norte de México (Buitrón, 1970), y Jurásico Superior de Oaxaca y Chiapas (Buitrón, 1978), ampliando de manera considerable el conocimiento de equinoideos fósiles del Mesozoico de México.

En años más recientes, Nieto López y García Barrera (2006) reportan un listado completo de 149 equinoideos cretácicos conocidos de 16 estados de la república, entre los que se encuentran los estados del noreste de México (Coahuila, Nuevo León y Tamaulipas). Así, estos autores proporcionan una actualización importante sobre el registro de equinoideos fósiles para el Cretácico de México.

El presente trabajo consiste en una descripción a nivel genérico y específico de los equinoideos fósiles del Grupo Austin (Cretácico Superior) dentro de los límites del municipio de Jiménez, Coahuila específicamente en los arroyos El Tecolote, El Freno y áreas circunvecinas (N 28°40' y 29°30', W 100°30' y 101°10'), con el propósito de conocer la diversidad taxonómica del grupo dentro de esta unidad litoestratigráfica, así como determinar la distribución estratigráfica de los grupos encontrados dentro de la misma (Figura 1).

2. Marco Estratigráfico

El término Caliza Austin fue descrito por primera vez por Shumard (1860) como una unidad de rocas calcáreo-arcillosas que afloran en las cercanías de Austin, Texas, Estados Unidos de Norteamérica (Young, 1963). En las cercanías de su localidad tipo, esta unidad ha sido diferenciada por diversos autores. Taff (1982) divide esta unidad en 4 subunidades, que de piso a techo son: Austin inferior sin nomenclatura, horizonte arenoso, horizonte de aucella y zona de caliza margosa. Adkins (1930) subdivide a esta unidad en Austin Chalk (parte inferior) y Formación Burditt (parte superior equivalente a la zona de caliza arcillosa de Taff, 1982). A su vez, este autor divide a la Austin Chalk en inferior, medio y superior. Años más tarde, Young (1963) elevó esta unidad a Grupo dividiéndola en 6 formaciones: A, B, C, Dessau, Burditt y D.

En Texas, esta unidad ha sido asignada con un rango de edades de Coniaciano temprano a Campaniano temprano basado en asociaciones fósiles de ammonites, foraminíferos planctónicos y nannofósiles calcáreos (Young, 1963; Myers, 2010). En el noreste de México, esta unidad ha sido dividida informalmente en diversos miembros (Carrasco et al., 1963; Stinnesbeck et al., 2005). Carrasco (1969) en un estudio estratigráfico realizado en la zona de Jiménez, Coahuila, divide al Grupo Austin en dos unidades: Formación Dessau (creta blanca amarillenta y marga) y Formación Tecolotes (calizas y margas), ambas del Campaniano Inferior. Por su parte, Stinnesbeck et al. (2005) reporta 3 miembros (inferior, medio y superior) dentro de esta unidad en las cercanías de Múzquiz, Coahuila. Sin embargo, hasta la fecha, existen en México pocos estudios sobre esta unidad y no existe un consenso general para estas divisiones como lo hay en Texas. A pesar de estos reportes puntales, la mayoría de los trabajos realizados en el noreste de México han referido a esta unidad como indiferenciada, y se le ha citado como Formación Austin.

Esta unidad se proyecta tanto en el subsuelo como en diversos afloramientos de Texas y en el noreste de México (Sohl et al., 1991), así como en el este de Chihuahua (Romo-Ramírez et al., 2008). Consiste en una alternancia de caliza arcillosa color gris oscuro y ocasionalmente negra (muestra fresca) a gris pardo (muestra intemperizada) con intercalaciones de lutita gris a café amarillento y lutita calcárea físil (Santamaría-Zavala, 1991; Escalante et al., 2002; Santiago et al., 2003). En otras localidades, como Jiménez, Coahuila, esta unidad consiste en marga calcárea y creta de color blanco amarillento hacia la base de los afloramientos reportados, y caliza gris y marga calcárea café amarillento hacia la parte superior de los mismos. Estas litologías están dispuestas en estratos decimétricos. La caliza por su parte, varía en espesor entre los 40 cm y 60 cm, la creta y la marga presentan espesores entre los 20 cm y 100 cm, mientras que la lutita presentan espesores que varían desde unos cuantos centímetros a 40 cm.

En el noreste de México, esta unidad ha sido generalmente asignada al Coniaciano-Santoniano (Sohl et al., 1991; Eguiluz de Antuñano, 2001), aunque estudios previos realizados por Carrasco (1969) y Residee (1927) en Jiménez, Coahuila, dan un alcance a esta unidad al Campaniano inferior, basado en la presencia de los ammonites Scaphites hippocrepis l.s y Delawarella delawarensis.

Por otra parte, estudios bioestratigráficos posteriores han extendido a la parte inferior de esta unidad al Turoniano tardío en las cercanías de Múzquiz, Coahuila (Stinnesbeck et al., 2005).

En este trabajo, el Grupo Austin fue descrito en dos localidades situadas en el municipio de Jiménez, estado de Coahuila: Arroyo del Tecolote y Arroyo el Freno. En general, en los afloramientos analizados esta unidad consiste en hasta 8 m de alternancias de caliza arcillosa y marga calcárea de espesor decimétrico (Figura 2). En estas localidades se observa una predominancia calcárea desde la base del afloramiento hasta los primeros 3 m del mismo siendo la marga más frecuente hacia el techo del corte. La presencia de los ammonites Scaphites hippocrepis y Delawarella delawarensis (Collignon, 1948), permitió asignar tentativamente a los afloramientos de la Formación Austin al Campaniano Inferior (Figuras 3 y 4). Las descripciones litológicas de cada sección están en las Tablas 1 y 2.

3. Materiales y Métodos

4. Paleontología sistemática

Phylum Echinodermata
Subphylum Echinozoa
Clase Echinoidea
Superfamilia Cidaridea
Familia Cidaridae Gray, 1825
Género Cidaris Leske, 1778

Cidaris texanus Clark, 1893

Cidaris texanus Clark, 1893: 36-37, lám I. figs. 1a-f.

Cidaris texanus Clark y Twitchell, 1915: 45, lám. 9, figs. 2a-f.

Cidaris texanus Maldonado-Koerdell, 1953: 24, lam. 1, fig. 10 y 11

Especímenes. FCBUANL2463 y FCBUANL316

Descripción. Testa grande, esférica, algo comprimida dorsoventralmente; ambulacros angostos (1/4 de la anchura de los interambulacros) estrechos en sus extremos, escasamente ondulados, apreciándose más a la altura del ámbito; entre las zonas poríferas hay seis gránulos por hilera, de los cuales las cuatro centrales son ligeramente más pequeñas. Hacia el periprocto, el número de gránulos por hilera disminuye a dos del mismo tamaño y hacia el peristoma hay cuatro hileras, de las cuales, las dos centrales son ligeramente menores. Zona poríferas bigémina, con poros ovales, oblicuos, cada par separado por un reborde transversal y por un surco meridiano bien marcado. Interambulacros anchos, con dos hileras de placas (6‒7 por hilera), grandes, hexagonales; cada una presenta un tubérculo grande, que ocupa casi toda la placa. Los tubérculos primarios (6‒7 por hilera) son mamelonados, perforados y no crenulados; con una areola en forma de surco profundo, y un escrobículo liso. Zona miliar con abundantes granulaciones finas. Sistema apical y peristoma no conservados.

Localidad y posición estratigráfica. Arroyo El Fresno, Jiménez, Coahuila (Coniaciano - Campaniano Inferior).

Discusión. Los especímenes FCBUANL2463 y FCBUANL316, consisten en ejemplares ligeramente desgastados. Presentan una combinación de características como la presencia de gránulos en la zona porífera, que de acuerdo a la descripción de Clark y Twitchell, 1915 (p. 45, lam. 9), son asignados a Cidaris texanus. La única diferencia que se observa en los ejemplar FCBUANL2463 y FCBUANL316 aquí descritos radica en que entre las zonas poríferas hay dos hileras de gránulos grandes y en el centro de éstas, cuatro de menor tamaño, observándose en total seis hileras. C. texanuses reportada por Maldonado-Koerdell, 1953 (p. 24, lam. 1, figs. 10 y 11) del Aptiano de la región de Zapotitlán, Puebla.

(Figura 5 d-f)

Cidarissp. Morton, 1823: 123.

Cidaris splendens Morton, 1841: 132.

Cidaris armiger Morton, 1842: 215, fig. 1.

Cidaris armiger Agassiz-Dessor, 1874: 751.

Cidaris armiger Clark, 1891: 75.

Cidaris splendens Clark, 1893: 51.

Cidaris splendens Clark y Twitchell, 1915: 46, Lam. 9, figs. 4a-b, 5a-f.

Descripción. Testa de tamaño mediano, áreas ambulacrales estrechas (1/4 de la anchura de los interambulacros) y flexuosas. Zonas interporíferas con cuatro hileras de gránulos pequeños al nivel del ámbito, de las cuales, las dos centrales son más pequeñas, hacia el sistema apical y peristoma, estas hileras disminuyen aún más de tamaño, hasta finalmente desaparecer, quedando sólo las dos hileras externas. Zona poríferas bigémina, con poros ovales, y las aberturas en forma de embudo; cada par separado por un reborde cercano a la división de cada placa ambulacral. Las hileras de poros se encuentran en un surco.

Zonas interambulacrales anchas, con dos hileras de placas grandes, cada una con un tubérculo primario, mamelonados, perforado y no crenulado, el mamelón es pequeño, liso y ligeramente achatado en la superficie superior, escrobículo liso, circular a ligeramente oval, en las placas cercanas al sistema apical y peristoma, con un anillo de gránulos también mamelonados pero imperforados. Espacios miliares anchos, cubiertos por granulaciones finas, más numerosas a lo largo de la línea media del interambulacro. El sistema apical y peristoma no conservados.

Localidad y posición estratigráfica. Arroyo El Freno, Jiménez, Coahuila (Coniaciano).

Discusión. Los especímenes FCBUANL2464, FCBUANL2465, FCBUANL2466, FCBUANL2467 y FCBUANL2468, cinco ejemplares, se encuentran bien conservados. La mayoría de ellos carecen de espinas, a excepción del espécimen FCBUANL2465, que presenta un fragmento de éstas. Los especímenes aquí descritos presentan características como los tubérculos primarios perforados, ambulacros angostos y algo sinuosos, poros ovales con un gránulo alargado entre ellos, las cuales coinciden con la descripción para Cidaris splendens Morton, publicada por Clark y Twitchell (1915), salvo en que las hileras de gránulos entre las zonas poríferas son de igual tamaño, y en el ejemplar aquí figurado, las dos hileras centrales son ligeramente más pequeñas.

Los ejemplares de C. splendens (Morton) de Jiménez, Coahuila también presentan algunas similitudes morfológicas con C. walcotti (Clark y Twitchell, 1915) del Cretácico Superior de Timber Creek, California, sólo que en C. splendens los tubérculos primarios son imperforados. También comparte similitudes con C. texanus (Clark y Twitchell, 1915) del Grupo Washita de la Serie Comanche de Texas, pero la diferencia más importante radica en que el número de hileras de gránulos entre las zonas poríferas es menor y de diferente tamaño en C. splendens.

Orden Echinoida
Familia Orthopsidae Duncan, 1889
Género Orthopsis Coteau, 1864

(Figura 5 k-l)

Orthopsis casanovai Cooke (1955, p.92, lam.20, Figs. 1-3).

Especímenes. FCBUANL2470, FCBUANL2473

Descripción. Testa de contorno circular; superficie aboral ligeramente cóncava, la adoral casi plana, algo deprimida en la región donde se localiza el peristoma. Ambulacros angostos (1/2 de la anchura de los interambulacros), con dos hileras de placas de forma pentagonal, que portan dos series de tubérculos grandes, mamelonados, no crenulados, perforados (en número de 18 a 20 por hilera), cada tubérculo ocupa dos placas contiguas, y entre cada dos tubérculos primarios hay una placa pequeña ornamentada con gránulos finos.

Interambulacros anchos, presentan dos hileras de placas hexagonales, con seis series de tubérculos primarios, mamelonados y perforados, los cuales se disponen de la siguiente forma: una serie de tubérculos pequeños casi juntos a los pares de poros; enseguida hay una serie de primarios al centro de la placa, que son mamelonados y perforados; al centro del interambulacro hay dos hileras de tubérculos pequeños y finalmente dos hileras, una de primarios y otra de secundarios. Presenta además granulaciones finas en toda la superficie de la testa. Zona porífera formada por pares de poros de forma oval, cada par separado por un pequeño gránulo.

Sistema apical pentagonal, con cinco placas genitales de forma triangular, con un gran gonióporo central; la placa madrepórica es grande y multiperforada; placas oculares pequeñas y de forma pentagonal con la perforación en la base de la placa, donde terminan las dos series de poros. Peristoma grande (1/2 del diámetro total de la testa), con diez incisiones branquiales bien marcadas. Periprocto grande y redondeado.

Localidad y posición estratigráfica. Arroyo El Freno, Jiménez, Coahuila. Afloramientos del Coniaciano Superior- Campaniano Inferior.

Subclase Euchinoidea
Orden Salenioida Delage y Herovard, 1903
Familia Saleniidae L. Agassiz, 1938
Género Salenia Gray, 1835

Salenia mexicana Schluter, 1887

(Figura 5 g-j)

Salenia mexicana Schluter, 1887: 41; Aguilera, 1896: 215.

Salenia prestensis Cotteau, 1890: 294-295.

]]> Salenia texana Cragin, 1893: 163.

Salenia prestensis (Desor), Aguileño, 1896: 215.

Especímenes. FCBUANL2496 y FCBUANL2497.

Descripción. Testa de tamaño mediano, circular, globosa, cara superior abovedada, arriba convexa, ligeramente acuminada; cara inferior casi plana, ligeramente cóncava en la parte central. Las zonas poríferas están ligeramente onduladas en su parte superior y se componen de poros transversalmente ovales, que forman pares oblicuos, de modo que los pares de las dos series casi alternan; los poros están limitados por un borde y en medio de cada par se encuentra un gránulo pequeño; cerca del peristoma los poros son más numerosos, es decir hay dos pares en vez de uno.

Ambulacros muy angostos y ondulados; crecen paulatinamente en anchura desde el aparato apical hasta el peristoma, mostrando dos series de gránulos en número de 20 cada uno, siendo estos mamelonados y no perforados, de forma oval.

El periprocto es oval redondeado, elevado e hinchado en sus bordes; estos están ligeramente crenados. El aparato apical es bastante desarrollado, de contorno subcircular, grueso, ligeramente cóncavo entre el borde y el periprocto; de los poros salen ligeras elevaciones radiales que terminan en los labios, entre los poros de la sutura; además existen arrugas finas en sentido radial pero algo irregulares pero que cubren toda la superficie del aparato apical.

El aparato apical se compone de cinco placas genitales, cinco ocelares y una placa suranal, que ocupa el centro del aparato; la placa genital derecha anterior muestra una incisión de forma muy irregular y variable, pero bastante profunda. Los poros genitales se encuentran más o menos en el centro de las placas y tienen un ligero reborde.

Localidad y posición estratigráfica. Arroyo El Freno, Jiménez, Coahuila. Afloramientos del Coniaciano Superior- Campaniano Inferior.

Discusión. Los especímenes de Jiménez Coahuila aquí descritos presentan la combinación de características tales como zonas poríferas ligeramente onduladas con poros transversalmente ovales, que forman pares oblicuos, ambulacros muy angostos y ondulados con dos series de gránulos en número de 20 cada uno, siendo éstos mamelonados y no perforados, de forma oval, que permitieron su asignación como Salenia mexicana de acuerdo a los criterios de Buitrón (1970). Sin embargo, las especies de Coahuila presentan diferencias con los reportados por Buitrón (1970) como el sistema apical que no se le observan escotaduras en su contorno y sin estriaciones, el poro genital en al menos dos de ellas es central, el resto es subcentral.

Holectypussp. (Desor, 1842)

(Figura 7 ñ-p)

Especie tipo. Discoidea depressa Agassiz (1839).

Especímenes. FCBUANL2462 y FCBUANL2449.

Descripción. Testa grande, ligeramente pentagonal, la parte dorsal es convexa, subcónica, mientras que la ventral es aplanada, ligeramente excavada en el sitio del peristoma. Las áreas ambulacrales son estrechas y rectas, un poco salientes, adelgazadas en la proximidad del aparato apical y peristoma. Las placas ambulacrales son largas y angostas, dispuestas en dos series, con sutura radial marcada. Las zonas poríferas presentan poros pequeños y redondos. Los tubérculos tienen diferentes posiciones en tres placas sucesivas, que se repite en toda el área. En la primera placa el tubérculo está a la derecha, en la segunda a la izquierda y en la tercera, se presenta al centro. Los tubérculos son pequeños, perforados, crenulados y con una areola.

Las áreas interambulacrales son muy amplias y están formadas por dos hileras de placas, con sutura radial marcada. Presentan una hilera horizontal de pequeños tubérculos mamelonados, crenulados y perforados, provistos de una areola pequeña. El número de tubérculos aumenta gradualmente hacia el ámbito y disminuye hacia el peristoma, donde son más gruesos.

Localidad y posición estratigráfica. Arroyo El Freno, Jiménez, Coahuila. Afloramientos del Coniaciano Superior- Campaniano Inferior.

Discusión. Falta comparación. Existen dos ejemplares de esta especie del arroyo El Fresno, parcialmente erosionado del sistema apical, el periprocto se observa muy poco sin embargo con lo conservado se logró llevar a cabo la descripción del ejemplar. Los especímenes aquí figurados asignados como Holectypussp. se diferencian de la especie de la descripción original en que la especie aquí descrita es de menor tamaño, así también se observa claramente que la distribución de los tubérculos primarios en las placas ambulacrales es diferente; en la primera el tubérculo está a la derecha de la placa, en la segunda está a la izquierda y en la tercera lo presenta al centro, observándose por consiguiente la diferencia en la distribución de los tubérculos de las placas segunda y tercera.

Orden Hemicidaroida
Familia Pseudodiadematidae Pomel, 1883
Género Diplopodia M'Coy, 1848

Diplopodia hilli (Clark, 1891)

(Figura 5 m-n)

]]> Pseudodiadema hilli Clark, 1891

Especímenes. FCBUANL2470 y FCBUANL2471

Descripción. Testa pequeña, redondeada, áreas ambulacrales ornamentadas con dos hileras de tubérculos primarios y dos muy pequeños, al menos a la altura del ámbito, alrededor de los tubérculos existen numerosos gránulos; interambulacros con dos hileras de tubérculos primarios grandes e imperforados al centro de cada placa, existiendo además un pequeño tubérculo pegado al margen externo de cada placa, en algunas placas estos se observa una cuarta parte del tubérculo, como si formara parte de la placa ambulacral hacia la parte del ámbito. Zona miliar con gránulos abundantes, y distribuidos uniformemente.

Zonas porífera bigémina, compuesta de dos series de pares de poros ovales a redondos, los cuales hasta el ámbito son algo sinuosos y se observan claramente cuatro poros (dos por placa), más allá del ámbito, en la parte inferior, se observa una disminución de las series, presentándose solamente dos hileras de poros sencillos (uno por placa).

Localidad y posición estratigráfica. Arroyo El Freno, Jiménez, Coahuila. Afloramientos del Coniaciano Superior- Campaniano Inferior

Discusión. Se colectaron dos ejemplares bien preservados, FCBUANL2484 de la localidad del Arroyo El Freno, y FCBUANL2470 del Arroyo Del Tecolote, municipio de Jiménez, Coahuila, nuestros ejemplares fueron comparados con las descripciones dada por Clark (1955), para P. volanum, distinguiéndose claramente por la presencia de las hileras de tubérculos pequeños al lado de la sutura ambulacral, dos hileras de tubérculos primarios grandes al centro de cada placa. Zona porífera con dos hileras de tubérculos primarios y poros uniseriales cerca del peristoma y del sistema apical. Peristoma ligeramente menor que el periprocto.

Orden Spatangoida
Suborden Toxasterina ]]> Familia Toxasterinidae
Género Heteraster D'Orbigny, 1853

Heteraster texanus (Röemer, 1915)

(Figura 6 e-g)

Enalaster texanus (Röemer), Desor, 1858

Heteraster texanus Aguilera y Ordoñez, 1896

Heteraster (Enalaster) texanus Lambert, 1926

Especímenes. FCBUANL2591

Descripción. Testa de tamaño mediano, oval, ligeramente cordiforme, más ancha en la parte anterior que en la posterior; con escotadura adelante y truncada atrás; cara superior abovedada, con la mayor elevación en el aparato apical; la cara inferior es casi plana, pero con una depresión en el peristoma y abovedada ligeramente en la parte posterior de la cara inferior. El aparato apical es ligeramente excéntrico. El surco anterior es ancho y relativamente profundo, comienza en el vértice, se ensancha un poco, escota el borde anterior y llega hasta el peristoma.

Las áreas ambulacrales anteriores son largas y sub-flexuosas, pero poco hundidas, con una curvatura hacia la parte posterior. La zona porífera anterior es angosta, y se compone de poros muy pequeños, arredondeados, que se localizan cerca de la base de la placa. Lo contrario sucede con la zona porífera posterior, la cual es más ancha, con poros desiguales; la serie interna se compone de poros ovales y la externa de poros alargados. Las áreas ambulacrales posteriores, son cortas y algo anchas, de forma lanceolada y divergente. Las zonas poríferas son desiguales, la anterior es más angosta y se compone de pares de poros iguales, de forma oval arredondeada; La zona porífera posterior está compuesta de pares de poros alargados, la serie externa presenta poros más largos que los de la serie interna. La zona interporífera es un poco más angosta que la porífera posterior.

La superficie de la testa presenta tubérculos crenulados, perforados y con una sola areola ancha; los tubérculos grandes se encuentran en la parte superior de los interambulacros anteriores; hacia el ámbito, disminuyen en tamaño. En todo el resto de la cara superior los tubérculos son más pequeños; también en las zonas poríferas existen tubérculos no muy numerosos. En el ámbito, los tubérculos son algo más numerosos, pero más pequeños; en la cara inferior, aumentan los tubérculos nuevamente de tamaño y cubren en gran parte las áreas interambulacrales, especialmente al plastrón; los tubérculos más fuertes se encuentran en la región central de la cara inferior y el tamaño disminuye hacia los lados.

El peristoma es muy excéntrico hacia delante, es relativamente pequeño y de forma oval, alargado transversalmente. El periprocto es oval arredondeado, se encuentra cerca del límite superior de la cara posterior. Sistema apical muy conservado.

Localidad y posición estratigráfica. Arroyo El Tecolote, Jiménez, Coahuila, Formación Tecolote, colectado en margas calcáreas del Santoniano Superior–Campaniano Inferior.

Discusión. Falta comparación más precisa. Se colectó un solo ejemplar de esta especie en el Arroyo El Tecolote, se trata de una testa completa y bien preservada. Las características expuestas por el ejemplar de Coahuila es consistente con las de E. texanus descritas por Röemer (1915, pl. XXXIX, p.26). Existen pequeñas variaciones a la descripción original realizada por Röemer (1915), estas son: los ambulacros posteriores no presentan tubérculos, mientras que en los ejemplares aquí reportados se observan tubérculos pequeños entre las zonas interporíferas.

Además, las placas ocelares son de forma poligonal, presentan un poro casi en la base de la placa, de modo tal que da la apariencia de ser un poro más de la serie de poros de los ambulacros. Se observan cinco placas ocelares, en forma general todas las estructuras morfológicas se pueden observar claras, excepto los tubérculos interporíferos, los cuales están ligeramente erosionados.

Género Diplodetus Schluter, 1900

Diplodetus sp.

Especie tipo. Diplodetus brevistella Schluter, 1900

Especímenes. FCBUANL2454, FCBUANL2458 y FCBUANL2523

Descripción. Testa de contorno cordiforme, márgenes anterolaterales redondeados y los posterolaterales casi rectos, la anchura del tercio anterior es estrecha en la parte posterior; el perfil lateral es más alto en la parte posterior del sistema apical y escarpadamente convexo en el frente, fuertemente truncado atrás; la superficie inferior ligeramente convexa.

El sistema apical casi céntrico con cuatro gonioporos genitales igualmente espaciados, con las placas genitales posteriores en contacto por su parte posterior con la placa madrepórica, placas ocelares posteriores en contacto. Ambulacro impar (anterior) deprimido completamente; los poros del petalífero son cortos, separados por un tubérculo diminuto. Pétalos pareados moderadamente deprimidos, el par anterior es más largo que el par posterior, el primero se extiende a los 2/3 del margen, el posterior a la mitad; los poros son transversalmente elongados, las zonas poríferas son tan amplias como las interporíferas. El peristoma es pequeño, subpentagonal, ubicado algo hacia delante. El periprocto es elongado, punteado en ambas terminaciones, sobresaliendo de la parte truncada de la corona. Los tubérculos son estrechamente espaciados sobre el plastrón, y más espaciados sobre el resto de la superficie de la testa.

Localidad y posición estratigráfica. Arroyo El Freno, El Moral, Coahuila, en margas del Campaniano Inferior.

Discusión. La especie aquí descrita es consistente con las características de Macraster dartoni, (Buitrón, 1971: p. 46, Lám. 8, Figs. 2 y 3), en los especímenes del Arroyo El Freno se distinguen algunas diferencias con M. dartoni (Buitrón, 1971), las cuales son: la forma de la testa es mar cordiforme el pétalo anterior escota más el margen, la presencia de los pétalos posteriores más cortos en un surco más profundo. El pétalo impar presenta poros de forma oval, cada par separado por un gránulo. Los pétalos anteriores y posteriores presentan poros en forma de ranura de igual tamaño.

Especímenes. FCBUANL2475, FCBUANL2477 y FCBUANL2479.

Descripción. Testa pequeña y cordiforme. Superficie superior distinguidamente elevada, el ápice ocupa un punto anterior al centro. Superficie inferior es aplanada con excepción de la depresión del peristoma. Los lados son inflados con un surco muy marcado al centro de la cara anterior y margen posterior prominentemente truncado. Los ambulacros son moderadamente anchos. Las zonas poríferas son subpetaloide en su parte superior, pero estas características descritas no continúan al margen. Los pares de poros de los ambulacros pareados son todos de igual tamaño y con espacios iguales. En el ambulacro impar, éstos son pequeños y casi se juntan. El par anterolateral es ligeramente curvado hacia atrás en su parte superior y marcadamente más grandes que los posterolaterales. Los interambulacros son prominentes y la superficie de las placas está cubierta con pequeños tubérculos y gránulos microscópicos. El sistema apical es pequeño, compacto, y consiste de cuatro placas genitales grandes y perforadas y cinco ocelares. El peristoma es transversalmente subpentagonal y situado cerca del margen anterior. El periprocto es pequeño, oval y situado en lo alto del margen truncado.

Localidad y posición estratigráfica. Arroyo El Murley, Jiménez, Coahuila, colectado en margas del Cenomaniano.

Discusión. Los ejemplares de Jiménez consisten en formas con las siguientes características: zonas poríferas son subpetaloides en su parte superior, los poros de los ambulacros pareados son todos de igual tamaño y con espacios iguales, sistema apical pequeño, compacto con cuatro placas genitales grandes y perforadas y cinco ocelares. Peristoma subpentagonal y submarginal. El periprocto es pequeño, oval y situado en lo alto del margen truncado. Basado en éstas fue posible asignar a estos ejemplares como M. batnesis. Los ejemplares aquí descritos se diferencian de H. elegans en que ésta es de mayor tamaño y el surco anterior, donde se localiza el ambulacro impar es menos profundo; el peristoma es en H. elegans oval y en H. whitei es subpentagonal; y de H. texanus se diferencia en que en esta última las zonas poríferas presentan series de poros (los externos) de mayor tamaño que los internos, y en H. whiteison todos iguales excepto los del ambulacro impar que son pequeños, en forma oval y casi juntos.

Suborden Micrasterina, Fischer, 1966
Familia Micrasteridae, Lambert, 1920
Género Micraster Agassiz, 1836

Micraster uddeni Cooke, 1953

(Figura 6 a-d)

Micraster uddeni Cooke, 1953: 37, Lam. 15, figs. 6-9.

Descripción. Testa cordada, con un surco profundo, angosto, extendiéndose desde el ápice hasta el peristoma. Sistema apical ligeramente posterior, de tipo etmofracto, con cuatro poros genitales, placas ocelares posteriores en contacto. Pétalos hundidos, rectos, el par anterior es dos veces más grande y ligeramente más ancho y expandido que el par posterior; los poros de los pétalos pareados son elongados, zonas poríferas iguales que las interporíferas; poros del ambulacro anterior en escalón, separados por un pequeño anillo. Peristoma muy hacia delante. Periprocto terminal, cerca de la mitad de la truncación posterior. Fasciola subanal parcialmente preservada.

Localidad y posición estratigráfica. Arroyo El Tecolote, El Moral, Coahuila. Formación Tecolote, en margas del Coniaciano - Campaniano Inferior, afloramientos del Grupo Austin (Austin Chalk).

Discusión. Existen en el Laboratorio de Paleobiología dos especímenes ligeramente dañados por la erosión, aun así podemos señalar las diferencias con otras especies. Tomando en cuenta que la evolución de esta especie es bastante complicada, se logró hacer la determinación considerando las características señaladas en la descripción dada por Cooke, 1953 como: La forma cordiforme de la testa, debido a que presenta el ambulacro impar en un surco muy profundo que va desde el sistema apical hasta el peristoma, sistema apical ethmofracto. Poros de los pétalos pareados elongados. El ejemplar aquí figurado es muy parecido a M. coranguinum (Agassiz, 1836) aunque los especímenes del Arroyo E Tecolote, son de mayor tamaño y el ambulacro impar escota más fuertemente el margen anterior.

5. Discusión

En las localidades de los arroyos El Tecolote y El Freno, Jiménez, Coahuila, se observa una predominancia calcárea desde la base de la sección hasta los primeros 3 m de la misma, siendo las margas más frecuentes hacia el techo del corte. De acuerdo a Carrasco (1969) estas características pueden asignarse a la Formación Austin, del Cretácico Superior. En diversos niveles de la sección (Figuras 3 y 4) se observa la presencia de los ammonites Scaphites hippocrepis y Delawarella delawarensis, que de acuerdo a Young, 1963 y Adkins, 1929, permiten asignar a la Formación Austin en el área de estudio al Campaniano Inferior.

Un total de 10 taxa de equinoideos fueron descritas para las capas del Grupo Austin que afloran en el área de estudio. Cada espécimen fue identificado y asignado a nivel genérico o específico de acuerdo a la correspondencia de sus características morfológicas con las características diagnósticas de cada especie. Los taxa descritos corresponden a los géneros Diplodetus sp. y Holectypus sp. y a las especies Cidaris texanus, Cidaris splendens, Diplopodia hilli, Salenia mexicana, Orthopsis casanovai, Heteraster texanus, Mecaster batnensis y Micraster uddeni. La tabla 3 ilustra de manera general la distribución geográfica y temporal de cada uno de estos grupos en el mundo, con el fin de determinar el significado de la presencia de estos grupos en el Campaniano del noreste de México.

En México, el género Cidaris es conocido para capas del Cretácico Inferior (Albiano) de Puebla (Maldonado-Koerdell, 1953), Oaxaca (Felix, 1981), y zona norte; Santoniano de la Sierra del Burro y el Río Grande, noreste de Coahuila (Nieto López y García Barrera, 2006). Cidaris texanus ha sido reportada en rocas del Cretácico Inferior en varias partes del mundo, tales como el Barremiano de Argelia (Peza y Zitt, 2002) y Albiano medio de Brasil (Murray, 1936). En Estados Unidos de América ha sido reportada por Cooke (1953) en el Campaniano de Texas. En México, esta especie sólo tiene un reporte, y éste proviene del Albiano de Puebla (Maldonado-Koerdell, 1953; Nieto López y García Barrera, 2006). Por otra parte, no se conoce ningún registro de Cidaris splendens para capas del Cretácico de México previo a la reportada en este trabajo.

En cuanto al género Diplodetus, no existen reportes en capas del Cretácico de México previos a este trabajo. La distribución de este género a nivel mundial está representada en la tabla 3.

En México, el género Heteraster ha sido reportado solamente en capas del Cretácico Inferior. Existen reportes para el Albiano medio de Colima (Buitrón, 1973) y el Aptiano del suroeste de México (González-Arreola et al., 1996). Heteraster texanus es reportado solamente en afloramientos del Cretácico Inferior de Norte América. En Estados Unidos de Norteamérica esta especie ha sido reportada en el Albiano de Texas (Adkins, 1920; Cooke, 1953). En México, Heteraster texanus proviene del Aptiano (Adkins, 1928) y Albiano (Buitrón, 1973) de Colima, Chihuahua (Stanton, 1896; Böse, 1910; Böse y Cavins, 1927; Burckhardt, 1930; Durango (Kellum, 1956) y Baja California (Allison, 1955). Hasta hoy, no se conocen reportes de esta especie para el Cretácico Superior de México.

En México, especímenes cretácicos del género Holectypus son conocidos para el Aptiano de Baja California (Allison, 1955) y el Albiano de Durango (Kellum, 1956), el Cenomaniano inferior de Coahuila (Cotteau, 1890; Stanton, 1896; Böse, 1906; Cooke, 1955), Jalisco (Böse, 1906; Cooke, 1946), Chihuahua (Jones, 1938), y para otras localidades del Cretácico de Jalisco y Chihuahua (Nieto López y García Barrera, 2006). Los especímenes de Jiménez representan el primer reporte para el Campaniano Superior de México.

El género Mecaster tiene una distribución más limitada a nivel mundial (tabla 3). Mecaster batnensisha sido reportado en el Cenomaniano y Turoniano de Brasil, Egipto y Jordania (Coquand, 1862); pero hasta hoy no existe un registro para México a nivel genérico y específico.

Micraster tiene una amplia distribución en el Cretácico Superior de diferentes localidades de Europa y más limitada en África; tiene un solo registro en la Antártida (tabla 1). En particular, Micraster uddeni ha sido reportada por Cooke (1953) para el grupo Austin (Santoniano de Texas). En México, este género es conocido en capas del Cretácico de Chihuahua, Nuevo León y Tamaulipas (Nieto López y García Barrera, 2006), sin existir hasta la fecha reportes de Micraster uddeni previos a este reporte.

En Norteamérica, el género Orthopsis se ha reportado tanto en el Cretácico Inferior como Superior. En Estados Unidos de Norteamérica se conoce en capas del Santoniano, Campaniano Superior y Maastrichtiano (Cooke, 1953; Sohl y Koch, 1984). En México, el género Orthopsis ha sido colectado en el Aptiano de Puebla (Maldonado-Koerdell, 1953), el Albiano medio de Chiapas (Nieto López y García Barrera, 2006) y el Maastrichtiano de Chihuahua y San Luis Potosí (Sánchez, 1997). Orthopsis casanovai tiene registros en el Campaniano de Texas (Cooke, 1955), pero hasta la fecha, no se conocen registros para México.

Por último, el género Salenia es conocido en Norteamérica tanto para el Albiano (Clark y Twitchell, 1915) como para el Campaniano (Cooke, 1953; Elder, 1996) de Estados Unidos de Norteamérica (Tabla 3). En México, el género Salenia tiene registro en el Albiano de Sonora, Chihuahua (Gabb, 1869; Schlütter, 1833, 1892; Cotteau, 1890), Puebla (Cotteau, 1890) y el Aptiano-Albiano de Colima (Buitrón, 1973). Salenia mexicanaes conocida en el Albiano de Chihuahua (Maldonado-Koerdell, 1953). Hasta la fecha, no existen reportes de este género para el Campaniano Inferior.

De los grupos previamente mencionados, cinco especies y un género no presentan actualmente reportes previos para México, por lo que su presencia en las capas de la Formación Austin en los Arroyos el Freno y Tecolotes representan nuevos reportes para sedimentos cretácicos en México. Estos taxa corresponden a Cidaris splendens, Diplopodia hilli, Orthopsis casanovai, Mecaster batnensis, Micraster uddeni, y los géneros Diplodetus sp. y Mecaster. Sus registros en estas capas permiten ampliar su distribución paleobiogeográfica hacia la parte mexicana del proto-Golfo de México durante el Cretácico tardío y su posible distribución en la parte sur del Mar Interior de los Estados Unidos de América.

Por otra parte, la presencia de Cidaris texanus, Cidaris splendans, Heteraster texanus y Salenia mexicana en la Formación Austin en Coahuila, es notable, ya que estas especies han sido reportadas únicamente para sedimentos del Cretácico Inferior de México. Por lo tanto, el reporte de estas especies en la Formación Austin extiende su registro para el Campaniano Inferior de México. En particular, la presencia de Heteraster texanusen México es consistente con la presencia de este género en el Campaniano de Texas, reportado por Cooke (1953), lo que su vez sugiere que esta especie junto con las reportadas en Jiménez, Coahuila, pudieron haber habitado la parte sur del Mar Interior del Oeste de los Estados Unidos de Norteamérica durante el Campaniano, debido a su conexión de éste con el Proto océano Atlántico. Con base a lo anterior, se sugiere una revisión más exhaustiva de la distribución geográfica y temporal de los grupos descritos en este trabajo para precisar sus alcances estratigráficos y paleobiogeográficos, así como su aplicación en estudios bioestratigráficos posteriores.

6. Conclusión

Con base en lo anterior se concluye que de los taxa descritos y discutidos en el presente trabajo, las especies Cidaris splendens, Diplopodia hilli, Orthopsis casanovai, Mecaster batnensis, Micraster uddeni, y los géneros Diplodetus sp. y Mecaster representan nuevos registros para sedimentos cretácicos de México, ampliando su distribución paleobiogeográfica en la parte oeste del proto-Atlántco. Por otra parte, la presencia de Cidaris texanus, Cidaris splendens, Heteraster texanus y Salenia mexicana en la Formación Austin de las localidades estudiadas permiten ampliar la distribución de estas especies al Campaniano Inferior de México, lo que podría ser de utilidad en estudios bioestratigráficos previos basados en equinoideos.

Agradecimientos

El presente artículo fue posible realizarlo gracias al apoyo de una beca para estudios de doctorado para el primer autor por parte de CONACYT, bajo el número de Becario 221525, de igual forma se agradece al Programa de Apoyo a la Investigación de Ciencia y Tecnología (PAICYT) de la Universidad Autónoma de Nuevo León, bajo el apoyo brindado al PROYECTO PAICYT 2009, Clave CN046-09. Parte del trabajo de campo en la zona fue financiado por el proyecto CONACYT Ciencia Básica 2007 No. 83849-Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo.

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