Respuesta de plántulas de trigo (Triticum aestivum L.) al zinc aplicado en semillas

Response of wheat (Triticum aestivum L.) seedlings to seed zinc application

Lilian Madruga de-Tunes¹, Marlove F. Brião Muniz², Jadiyi C. Torales-Salinas¹, César I. Suárez-Castellanos¹, Elisa Souza-Lemes¹

¹ Departamento de Fitotecnia, Universidade Federal de Pelotas (UFPel), Campus Universitário. Caixa Postal 354. CEP 96001-970. Pelotas, RS, Brasil. *Autor responsable (lemes.elisa@yahoo.com.br).

² Universidade Federal de Santa Maria (UFSM). RS, Brasil.

Recibido: junio, 2014.
Aprobado: junio, 2015.

Resumen

El recubrimiento de semillas puede aumentar su potencial germinativo, contribuir a mejorar el desarrollo de las plántulas e incrementar la concentración de micronutrientes en las semillas. El objetivo del presente estudio fue evaluar el efecto del zinc sobre la nutrición y el crecimiento de plántulas de trigo (Triticum aestivum L.) provenientes de semillas con vigor alto y bajo, tratadas con 0, 1, 2, 3 y 4 mL de ZnSO₄ por kg de semillas (un fungicida, un polímero y agua) y almacenadas por seis meses en ambiente sin control de temperatura y humedad relativa. En plántulas de 20 d después de germinadas fue evaluada la materia seca del tallo, raíz, concentración y acumulación de zinc y el efecto de las dosis de ZnSO₄ sobre el crecimiento. La conclusión fue que el zinc aplicado a las semillas de trigo se acumula principalmente en las raíces de las plántulas. La aplicación de ZnSO₄ en semillas ocasionó acumulación mayor y menor eficiencia de transporte y de utilización de zinc a medida que aumentaron las dosis del nutriente.

Palabras clave: Triticum aestivum L., materia seca, tratamiento de semillas, nutrición mineral, micronutrientes.

Abstract

Coating seeds can increase seed germination potential, to contribute to better plant development and increase the concentration of micronutrients in seeds. The aim of this study was to evaluate the effect of zinc on nutrition and growth of wheat (Triticum aestivum L.) seedlings from high and low vigor seeds treated with 0, 1, 2, 3, and 4 mL ZnSO₄ kg^-1 seed (plus a fungicide, a polymer, and water), and stored for six months in an environment with no temperature or relative humidity control. Stem and root dry matter, concentration and accumulation of zinc and the effect of the dosages of ZnSO₄ on growth of wheat seedlings were evaluated in seedlings 20 d after germination. It was concluded the zinc applied to wheat seeds accumulates mainly in the seedling roots. Application of ZnSO₄ to seeds caused higher accumulation and lower transport efficiency, and use of zinc in the measure that the dosage of the nutrient increased.

INTRODUCCIÓN

La concentración de zinc (Zn) en las plantas varía entre 30 y 80 mg kg^-1 de materia seca (MS) (Haslett et al., 2001) y hay deficiencias con 15 a 20 mg kg^-1 MS y toxicidades con 100 a 400 mg kg^-1 MS (Roselan y Franco, 2000). El Zn es translocado de la semilla a la plántula durante y después de la germinación. Después de 30 d de la emergencia, se transporta hasta 55.5 % de la concentración inicial de Zn en soya, 64 % en frijol y 69 % en trigo (Santos y Ribeiro, 1994). En semillas de maíz tratadas con ZnSO4 y Zn-Biocrop (2.5 g Zn kg^-1 de semillas), la concentración de Zn aumentó de 47 μg g^-1 a 900 μg g^-1 y 850 μg g^-1 manteniéndose la germinación y el vigor de las semillas (Ribeiro y Santos, 1996). Esas concentraciones no fueron tóxicas y posibilitaron un suministro mayor de Zn al iniciar el crecimiento de las plántulas.

La mejor forma para suministrar micronutrientes a las plántulas es mediante el tratamiento de semillas, debido a que las plantas exigen pequeñas cantidades de estos elementos. Además, la uniformidad y la distribución del elemento entre las plantas es mejor, se disminuye el costo de aplicación y se optimiza la nutrición de las plantas en la etapa inicial del crecimiento, donde el sistema radicular es poco desarrollado por lo cual la absorción de los nutrientes del suelo es afectada (Bonnecarrére et al., 2004).

Así, el tratamiento de semillas con Zn tiene como objetivo la translocación del elemento desde la semilla hacia la plántula, se obtiene una reserva de Zn que se convertirá en una fuente importante para la nutrición de las plantas (Ribeiro y Santos, 1996). La técnica de aplicación de Zn desde la semillas es promisoria, pero debido a que hay pocos estudios en trigo, el presente estudio tuvo el objetivo de evaluar el efecto del Zn en la acumulación de materia seca y eficiencia nutricional en plántulas de trigo provenientes de semillas de vigor alto y bajo, almacenadas por seis meses en condiciones no controladas de temperatura y humedad relativa.

MATERIALES Y MÉTODOS

El estudio se realizó en el Laboratorio Didáctico de Análisis de Semillas del Departamento de Fitotecnia de la Universidad Federal de Pelotas (UFPel), ubicado en el municipio de Capáo do Leáo en el estado de Rio Grande del Sur, Brasil.

Dos lotes de semillas de trigo fueron analizados, uno de alto vigor (92 % de germinación) y otro de bajo vigor (84 % de germinación), tratados con una mezcla de 0, 1,2,3 y 4 mL de ZnSO₄ kg^-1 de semillas, más 3 mL de fungicida (Carboxim+Thiram), 0.8 mL de polímero Poly Seed, y agua suficiente para obtener una solución de 15 mL kg^-1 de semillas por cada tratamiento. Las semillas fueron tratadas y almacenadas por seis meses sin control de temperatura (25 °C promedio) ni de humedad relativa (82.4 % promedio).

Respuesta de las plántulas de trigo a la aplicación de ZnSO₄

Para cada tratamiento fueron evaluadas ocho submuestras de 12 semillas sembradas a 2.0 cm de profundidad en vasos plásticos que contenían suelo fertilizado y mantenidas a 20 °C en ambiente controlado. Los riegos fueron periódicos, manteniendo el suelo siempre a capacidad de campo.

Las plántulas fueron retiradas de los vasos 20 d después de la siembra con una altura media de la parte aérea de 10 a 15 cm, fueron lavadas con agua destilada y sumergidas en solución EDTA (10 g L^-1) por 15 min para retirar iones adheridos a las plántulas; y finalmente fueron lavadas con agua destilada por 2 min. Las plántulas fueron seleccionadas y se separó la parte aérea del sistema radicular, el material fue colocado en bolsas de papel y secado en una estufa de circulación forzada de aire Icamo^®, regulada a 65 °C por 96 h (Nakagawa, 1994).

De las plántulas secas se obtuvieron extractos mediante digestión nitroperclórica. Para cada tratamiento se pesaron cuatro muestras de 0.2 g de MS de la parte aérea y de la raíz, se transfirieron a tubos de digestión, se adicionaron 5 mL de HNO₃ concentrado en cada tubo, se mezcló y se dejó 1 h en reposo. Los tubos fueron colocados en un bloque digestor a una temperatura constante de 100 °C por 4 h y 30 min; fueron retirados y enfriados por 30 min, se añadieron 2 mL de HClO₄ y se colocaron en el bloque digestor por 6 a 8 h hasta la evaporación completa de la MO.

La digestión finalizó cuando la solución se tornó incolora, resultando en un humo blanco y denso del HClO₄; las muestras fueron enfriadas y los tubos sellados. El material vegetal tuvo una alta cantidad de fibras por lo que las muestras se filtraron dos veces, usando colador con tamaño de malla de 1 mm, añadiendo 10 mL de agua destilada y agitando el tubo para lavar la pared interna. La determinación de los minerales se realizó con la metodología adaptada de Bataglia et al. (1983). Después se usó el extracto obtenido para determinar Zn mediante espectrometría de absorción atómica (Malavolta et al., 1997).

Efecto de las dosis de ZnSO₄ sobre la eficiencia nutricional de zinc

Con los datos de MS y del contenido de nutrientes en las plantas fueron calculados los índices: eficiencia de absorción= (contenido total de los nutrientes en la planta/MS de raíz), según Swiader et al. (1994); eficiencia de transporte= (contenido del nutriente en la parte aérea/contenido total de los nutrientes en la planta)× 100, de acuerdo con Bataglia et al. (1983); y eficiencia de utilización= (MS total producida)²/ (contenido total de los nutrientes en la planta) según Siddiqi y Glass (1981).

Para cada lote de semillas se realizó un experimento con diseño completamente al azar con cuatro repeticiones, y los tratamientos fueron las cinco dosis de ZnSO₄. Con los datos se realizó un ANDEVA y un análisis de regresión (Ferreira, 2000) cuando se observó diferencia estadística entre los tratamientos según el resultado del ANDEVA. El análisis estadístico se realizó con el programa SISVAR (Ferreira, 2000).

Las dosis de ZnSO₄ tuvieron efecto significativo sobre la MS de la parte aérea en los dos lotes de semillas (Figura 1). Cheng (1995) observó que el tratamiento de semillas con 0.25 g L^-1 de ZnSO₄ aumentó en 12 % la producción de MS de la parte aérea de plántulas de trigo. El tratamiento de semillas con Zn aumenta significativamente la producción de MS de la parte aérea (Fageria, 2000; Santos y Ribeiro, 1994), pero no hay diferencias en arroz (Bonnecarrére et al., 2004) ni en trigo (Prado et al., 2007).

La dosis de 3 mL de ZnSO₄, en el lote de semillas de vigor alto, aumentó la producción de MS en 61.8 % comparado con el testigo, mientras que la dosis de 4 mL redujo la producción de MS de la parte aérea en 6 % con relación a la dosis de 3 mL (Figura 1A).

La dosis de 1 mL de ZnSO₄, en el lote de semillas de vigor bajo, produjo una cantidad de MS de la parte aérea similar a la del testigo (Figura 1B), lo cual se puede deber a que el contenido inicial de Zn en la semilla fue 43.56 mg kg^-1. Estos resultados son semejantes a los encontrados por Yagi et al. (2006) en semillas de sorgo. La dosis de 4 mL de ZnSO₄ aumentó la MS de la parte aérea en 33.3 % en relación al testigo.

La dosis de 3 mL de ZnSO₄, en el lote de semillas de vigor alto, aumentó la producción de la MS de la raíz 55.6 % más que el testigo (Figura 1C) y 13.9 % más que la dosis de 4 mL de ZnSO₄ que causó la menor producción de MS de la raíz. Este resultado se puede atribuir a toxicidad la cual inhibe el crecimiento radicular, y como consecuencia menor producción de MS de la raíz (Marschner, 1995).

Los efectos negativos de la aplicación de Zn en semillas de trigo, en este estudio, son opuestos a los de otras especies de Poaceae (gramíneas). Así, Stalon et al. (2001) encontraron aumentos de 49.6; 59.8 y 79.2 % de la MS de la raíz en plantas de arroz con dosis de 1; 2.2 y 4.7 g Zn kg^-1 de semillas, respectivamente, mientras que Yagi et al. (2006) muestran resultados similares en sorgo. La MS de raíz en plantas de trigo (cultivar Quartzo) derivadas de semillas tratadas con Zn tuvo una respuesta linear decreciente al aumentar las dosis de Zn (Ohse et al., 2012).

En las semillas de vigor bajo, la producción de la MS de la raíz aumentó linealmente al incrementar la concentración de Zn (Figura 1D). Este resultado fue semejante al tratar semillas con ZnSO₄ a una concentración mayor a 0.25 g ZnSO₄ L^-1, lo cual aumentó en 35 % la producción de la MS de raíces de plántulas de trigo con 6 d de desarrollo (Cheng, 1995).

La MS total de la plántula tuvo comportamiento similar a la producción de la MS en la raíz en los lotes de semillas de alto y bajo vigor (Figuras 1E y 1F). El aumento de la producción de la MS total en función de la absorción de Zn también fue observado en plantas de avena derivadas de semillas tratadas con diferentes dosis de Zn a los 30 d después de emergencia (Oliveira et al. 2014). El efecto del Zn sobre el crecimiento de plantas está en función de la participación del nutriente en la ruta metabólica del triptófano para ácido indolacético, que es la principal auxina de crecimiento (Fornasieri Filho y Fornasieri, 1993). Pero en arroz las dosis de Zn aplicadas en semillas no cambiaron la MS (Funguetto et al., 2010).

La concentración de Zn en la parte aérea creció linealmente al aumentar la dosis de ZnSO₄ en los dos lotes de semillas. Las dosis de 3 y 4 mL de ZnSO₄ produjeron concentraciones máximas teóricas de Zn de 282.19 y 329.82 mg kg^-1 de MS en el lote de alto vigor, respectivamente (Figura 2A). Según Fageria et al. (1997), el nivel de Zn adecuado en la parte aérea de plántulas en la fase inicial del crecimiento es 15 mg kg^-1 en trigo, 47 mg kg^-1 en arroz, 35 mg kg^-1 en frijol, 20 mg kg^-1 en maíz y de 21 mg kg^-1 en soya.

Estos autores indican que el trigo es tolerante a bajas concentraciones de Zn y puede ser clasificado como poco sensible a la deficiencia de este elemento. Así, cantidades pequeñas de Zn adicionadas pueden ser suficientes para la exigencia de ese cultivo, lo cual no ocurrió en nuestra investigación, porque la dosis de 3 mL de ZnSO₄ causó una concentración de Zn en la parte aérea de 282.19 mg kg^-1 de MS, la cual no fue perjudicial para el lote de alto vigor.

La dosis de 4 mL de ZnSO₄ puede ser considerada tóxica para el trigo porque propició concentraciones de Zn en la parte aérea de 329.82 mg kg^-1 de MS. Según Fageria (1992), los efectos tóxicos del Zn en la parte aérea de los cultivos anuales pueden ser considerados en niveles mayores a 400 mg kg^-1.

Las dosis de 3 y 4 mL de ZnSO₄ aplicadas a las semillas de bajo vigor produjeron concentraciones de zinc de 200.94 y 218.57 mg kg^-1 de MS, respectivamente (Figura 2B).

El contenido de Zn en la raíz (Figuras 2C y 2D) creció linealmente al aumentar las dosis de ZnSO₄ en los dos lotes analizados. El lote de vigor alto tuvo una concentración de Zn de 448.68 mg kg^-1 con la dosis de 4 mL de ZnSO₄, un aumento de 79.7 % comparado con el testigo (Figura 2C). Sin embargo, esa concentración puede ser tóxica para las plántulas de trigo porque se redujo la MS de la raíz en 13.9 % comparada con la dosis de 3 mL (Figura 1C). La MS de la raíz fue mayor con la dosis de 3 mL de ZnSO₄ cuyo contenido de Zn fue 394.85 mg kg^-1 de MS.

En el lote de semillas de vigor bajo, el contenido de Zn en la raíz (Figura 2D) tuvo comportamiento similar a la MS de las raíces de las plántulas (Figura 1D). La aplicación de 4 mL de ZnSO₄ ocasionó una concentración de Zn en la raíz de 329.96 mg kg^-1, 73.8 % más que el testigo. Este resultado es similar al de Rozane et al. (2008), quienes observaron que las dosis más altas (6 y 8 g kg^-1 de semillas) de ZnSO₄ ocasionaron un contenido de Zn en las raíces de 336.33 mg kg^-1. Además, nuestro resultado es semejante al de Barbosa et al. (1992), quienes reportan una concentración de Zn en plantas de trigo de 390 mg kg^-1 de MS. Pero hay concentraciones menores de Zn: 15 a 47 mg kg^-1 en trigo (Orioli Junior et al., 2008), 45 a 101 mg kg^-1 en arroz secano (Oliveira et al., 2003), y 16 a 42 g kg^-1 (Moraes et al., 2004).

Las diferencias en las concentraciones de Zn en el tejido vegetal encontradas en nuestro estudio y en la literatura consultada se deben principalmente a las condiciones del cultivo, las diferencias entre sustratos (suelo y arena), la edad de la planta y a los cultivares utilizados. Borkert et al. (1998) muestran una amplia variación del nivel crítico de toxicidad entre cultivares de la misma especie. Además, la concentración de zinc es mayor en la raíz que en la parte aérea de la planta porque la raíz absorbe este micronutriente para después ser translocado hacia la parte aérea.

La tolerancia de las plantas al exceso de Zn está relacionada con la exudación de sustancias quelantes en las raíces, a la ligación del metal a las cargas en la pared celular o a la formación de complejos de Zn en el citoplasma de las células por ácidos orgánicos e inorgánicos, fitatos y fitoquelatinas (Wang y Evangelou, 1994). Estos compuestos son almacenados en las vacuolas en la forma menos tóxica para la planta y son cuantificados al realizar el análisis químico del tejido vegetal, e indica el contenido alto en la planta.

En los dos lotes de semillas analizadas la acumulación de Zn en la parte aérea y en la raíz de las plántulas de trigo (Figura 3) creció linealmente al aumentar las dosis de ZnSO₄. Ribeiro y Santos (1996) también indican que la aplicación de Zn en las semillas aumentó la concentración y acumulación de Zn en la parte aérea. Sin embargo, Ohse et al. (1999) muestran que la aplicación de Zn en semillas de arroz no generó acumulación de Zn en la parte aérea.

El suministro de ZnSO₄ causó la máxima acumulación de Zn en la parte aérea de 174.80 μg planta^-1 para el lote de alto vigor y 96.17 μg planta^-1 para el de bajo vigor (Figuras 3A y 3B). Esta acumulación de Zn está relacionada con la alta solubilidad del ZnSO₄ en agua, y según Vale (2001) el Zn presente en el sulfato está más disponible para las plantas que el contenido en un óxido. La mayor acumulación de Zn en la parte aérea al aplicar dosis altas de ZnSO₄, puede estar relacionada con el hecho de que esa parte de la planta es un drenaje para el nutriente. Franco et al. (2004) reportan resultados semejantes en plántulas de frijol y café; además, según Longnecker y Robson (1993), tejidos jóvenes (inicio del establecimiento del cultivo en el suelo) tienden a acumular preferencialmente más zinc en los tejidos maduros ya que representan regiones metabólicas más activas con gran demanda de nutrientes.

La acumulación de Zn en la raíz aumentó de forma lineal con el aumento de las dosis de ZnSO₄ en los dos lotes de semillas (Figuras 3C y 3D). En el lote de alto vigor, la dosis de 4 mL del sulfato proporcionó la mayor acumulación de Zn en la raíz (Figura 3C), y causó la acumulación del nutriente en la parte aérea, como ya se describió.

Los dos lotes de semillas de trigo mostraron una respuesta semejante al suministro de Zn a través de semillas, aumentando linealmente la acumulación de Zn en la planta entera al aumentar las dosis de ZnSO₄ (Figuras 3E y 3F). Para el lote de vigor alto, la acumulación máxima de Zn en la planta entera fue 403.63 μg planta^-1 (Figura 3E) y para el lote de vigor bajo fue 265.04 μg planta^-1 (Figura 3F).

El ZnSO₄ alcanzó la máxima eficiencia de absorción (79 %) en la dosis de 4 mL, mientras que en la dosis cero la eficiencia fue inferior a todas las dosis estudiadas en el lote de vigor alto (Figura 4A). En el lote de vigor bajo (Figura 4B) la máxima eficiencia de absorción (60 %) también fue mayor en la dosis de 4 mL de ZnSO₄. Según Rozane et al. (2008) este hecho se puede explicar por la acumulación alta de materia seca radicular en las menores dosis, teniendo en cuenta la limitación nutricional.

La eficiencia de transporte de Zn mostró respuesta cuadrática a las dosis de ZnSO₄ y disminuyó significativamente al aumentar la dosis del sulfato. Además, en la dosis cero (testigo) la eficiencia fue superior a las otras dosis (Figuras 4C y 4D). Esto puede ser explicado por la baja concentración de Zn en el substrato ya que todo el Zn contenido en las semillas fue transportado a la parte aérea para desempeñar su función fisiológica en la nutrición de las plantas. La cantidad de Zn presente en las semillas de vigor alto y bajo fue 45.63 mg kg^-1 y 43.56 mg kg^-1, respectivamente. Estas concentraciones pueden ser adecuadas para las necesidades nutricionales en la etapa inicial de crecimiento de las plántulas. Según Gao et al. (2005), la eficiencia del transporte de Zn es un factor importante y explica 53 % la producción de los cultivares de arroz.

La eficiencia de la utilización de Zn disminuyó al aumentar las dosis de ZnSO₄ en los dos lotes de semillas de trigo (Figuras 4E y 4F). Las eficiencias menores en los lotes de vigor alto y bajo fueron 2.68 y 2.92 g MS mg^-1 Zn acumulado, respectivamente. Estos valores fueron observados al aplicar la dosis mayor de ZnSO₄; así, las semillas del lote de vigor bajo serían más eficientes para utilizar el Zn. Oliveira et al. (2003) obtuvieron resultados similares en la respuesta de dos cultivares de arroz a la aplicación de zinc, y la eficiencia de utilización fue 3.79 y 6.67 g MS mg^-1 Zn adicionado a los cultivares de arroz AC162 y IAC202, respectivamente, indicando que IAC202 es más eficiente para utilizar Zn. Malavolta et al. (2002) también mostraron la superioridad de la utilización del cultivar IAC202 en relación a IAC165 en el proceso de conversión del Zn absorbido en los granos.

Los resultados mostraron que la aplicación de ZnSO₄ en semillas causa acumulación mayor de Zn (Figura 3) y menor eficiencia de transporte y utilización de Zn al aumentar las dosis del nutriente (Figuras 4C, 4D, 4E y 4F). En la materia seca de la planta entera (Figuras 1E y 1F), se constató el aumento de la producción con las dosis más altas de ZnSO₄, y se infiere que la eficiencia de absorción explica ese hecho más claramente que las otras eficiencias estudiadas para los lotes de alto y bajo vigor.

CONCLUSIÓN

El Zn aplicado a semillas de trigo se acumula principalmente en las raíces. La aplicación de ZnSO₄ en semillas ocasionó acumulación mayor y eficiencia menor de transporte y de utilización de Zn a medida que aumentaron las dosis del nutriente.

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